The Project Gutenberg eBook of Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, by Eduard Strasburger.

ie Verfasser dieses Lehrbuches wirken seit Jahren als Dozenten der Botanik an der Universität Bonn zusammen. Sie haben dauernd in wissenschaftlichem Gedankenaustausch gestanden und sich in ihrer Lehraufgabe vielfach unterstützt. Sie versuchen es jetzt gemeinschaftlich, ihre im Lehren gesammelten Erfahrungen in diesem Buche niederzulegen. Den Stoff haben sie so untereinander verteilt, daß EDUARD STRASBURGER die Einleitung und die Morphologie, FRITZ NOLL die Physiologie, HEINRICH SCHENCK die Kryptogamen, A. F. W. SCHIMPER die Phanerogamen übernahm.

Trägt auch jeder Verfasser die wissenschaftliche Verantwortung nur für den von ihm bearbeiteten Teil, so war doch das einheitliche Zusammenwirken aller durch anhaltende Verständigung gewahrt. Es darf daher das Buch, ungeachtet es mehrere Verfasser zählt, Anspruch auf eine einheitliche Leistung erheben.

Dieses Lehrbuch ist für die Studierenden der Hochschulen bestimmt und soll vor allem wissenschaftliches Interesse bei ihnen erwecken, wissenschaftliche Kenntnis und Erkenntnis fördern. Zugleich nimmt es aber auch Rücksicht auf die praktischen Anforderungen des Studiums und sucht den Bedürfnissen des Mediziners und Pharmazeuten gerecht zu werden. So wird der Mediziner aus den farbigen Bildern die Kenntnis derjenigen Giftpflanzen erlangen können, die für ihn in Betracht kommen, der Pharmazeut die nötigen Hinweise auf offizinelle Pflanzen und Drogen in dem Buche finden.

Nicht genug ist das Entgegenkommen des Herrn Verlegers zu rühmen, der die Kosten der farbigen Darstellungen im Texte nicht scheute, und der überhaupt alles aufgeboten hat, um dem Buche eine vollendete Ausstattung zu geben.

inen schweren Verlust hat unsere gesamte botanische Wissenschaft, und im besonderen auch unser Lehrbuch, durch den inzwischen erfolgten Tod von A. F. W. SCHIMPER erfahren. In der Blüte der Jahre wurde er uns entrissen, ein Opfer seines rastlosen Forschungstriebes. Mit ihm erlosch auch so mancher fruchtbare Gedanke, ohne in wissenschaftliche Tat umgesetzt zu werden. In seinem Nachlaß fanden sich nur lose Blätter als Vorbereitung für die neue Auflage unseres Lehrbuchs vor. Die drei anderen Mitarbeiter hielten es für ihre Pflicht, diese Blätter zu sichten, zu ergänzen, einzuordnen und die begonnene Arbeit, im Sinne des Verstorbenen, zum Abschluß zu bringen, damit sein Name auch noch auf dieser, nach seinem Tode erscheinenden Auflage unseres Lehrbuches stehe.

us der gleichmäßig fortschreitenden Aufeinanderfolge neuer Auflagen unseres Lehrbuchs schöpfen wir dauernd neue Anregung, es auf der Höhe seiner Aufgabe zu halten. Die sechste Auflage hat ganz besonders viele Verbesserungen und Änderungen aufzuweisen. Morphologie, Physiologie und Kryptogamen wurden wiederum einer eingehenden Durchsicht unterworfen, die Phanerogamen aber, durch G. KARSTEN, vollständig umgearbeitet.

Der Herr Verleger scheute seinerseits kein Opfer, um zu erreichen, daß das Buch in seiner technischen Ausstattung den ersten Rang behaupte. Er selbst äußerte den Wunsch, wir möchten noch vorhandene, fremden Werken entnommene Habitusbilder möglichst durch Originale ersetzen. Da die Kunst des Farbendrucks seit dem Erscheinen der 1. Auflage dieses Werkes wesentliche Fortschritte gemacht hatte, so veranlaßte der Herr Verleger uns auch, neue Vorlagen für die farbigen Abbildungen zu schaffen. Diese sind von Herrn Dr. ANHEISSER meist nach der Natur entworfen worden.

it dieser 10. Auflage vollendet unser Lehrbuch sein fünfzehntes Jahr. Da es sich alle anderthalb Jahre durchschnittlich in einer neuen Auflage verjüngte, so hoffen wir, daß es keine Zeichen hohen Alters an sich trägt. Von dieser 10. Auflage können wir sogar behaupten, daß sie in besonders neuem Gewande vor die Öffentlichkeit tritt.

Einen schweren Verlust hat unser Lehrbuch durch den Tod eines seiner Mitarbeiter, FRITZ NOLL, erfahren. Seine Physiologie trug nicht wenig zu den ersten Erfolgen des Buches bei. Ein ehrenvolles Andenken ist ihm in unserer Wissenschaft gesichert. An seine Stelle trat LUDWIG JOST in den Verband unseres Lehrbuchs ein.

Möge auch diese neue Auflage des Lehrbuchs Nutzen stiften und geneigte Aufnahme finden.

eit die letzte Auflage unseres Lehrbuches hinausging, hat es durch den Tod EDUARD STRASBURGER’S den schwersten Verlust erlitten, der es bisher betroffen. Er hatte an dem zunehmenden Erfolg des Buches, an dem er 17 Jahre mitarbeitete, seine stete Freude und war unausgesetzt bemüht, seinen Teil, die Morphologie, an Form und Inhalt höchsten Ansprüchen genügend zu gestalten.

Nach seinem Ausscheiden trat HANS FITTING als Mitarbeiter ein; ihm fiel die Aufgabe zu, den ersten Teil neu zu bearbeiten. Da zugleich einige Änderungen in der ganzen Stoffverteilung geboten erschienen, ist diese Auflage auch in den anderen Teilen mehr oder minder stark umgestaltet worden. Wir waren bestrebt, die Einheitlichkeit des Buches nach Möglichkeit zu wahren und zu erhöhen.

Zum ersten Male sind alle Figuren — bis auf die von R. ANHEISSER gezeichneten Habitusbilder und die von den Mitarbeitern für ihre eigenen Teile angefertigten Bilder — mit den Namen ihrer Autoren versehen worden, so daß der Anteil der bisherigen Verfasser an der Illustrierung des Buches zum Ausdruck gelangt.

it dieser neuen Auflage vollendet unser Lehrbuch das fünfundzwanzigste Jahr seines Bestehens! Es hat im verflossenen Vierteljahrhundert zahlreiche Freunde an deutschen und ausländischen Hochschulen gewonnen; wir hoffen, daß ihm diese Freundschaft auch in Zukunft nach Wiedereintritt des Friedens und mit Wiederaufnahme gemeinsamer Arbeit zur Förderung der Wissenschaft erhalten bleibt. Auf den erzielten Erfolg kann der Herr Verleger, der in dankenswerter Weise die vortreffliche Ausstattung des Buches stets im Auge behielt, mit besonderer Genugtuung zurückblicken. Uns Verfassern aber soll dieser Erfolg erneuten Ansporn geben, fortgesetzt den Ausbau des Buches nach besten Kräften zu fördern und so stets auf dem neuesten Stand der Wissenschaft zu halten.

Obwohl wir den hie und da geäußerten Wunsch, auch die Pflanzengeographie zu behandeln, gerne erfüllen möchten, müssen wir in Rücksicht auf den stattlichen Umfang des Buches davon absehen, ihm einen neuen größeren Abschnitt anzufügen, da eine Kürzung des Inhaltes, wie sie bei den „Samenpflanzen“ dieses Mal versucht ward, nicht den nötigen Raum dafür gewinnen läßt. Für unzweckmäßig aber müssen wir es halten, die wichtige Pflanzengeographie nur auf wenigen Seiten zu erledigen. Es sei daher zunächst noch auf die bereits vorhandenen pflanzengeographischen Werke verwiesen.

er im Januar 1921 erschienenen 15. Auflage müssen wir — wiederum nach 2 Jahren — eine neue folgen lassen, in welcher die neueste wichtigere Literatur, soweit sie uns erreichbar war, gebührend berücksichtigt wurde.

Wesentliche Änderungen erfuhr die systematische Anordnung der Samenpflanzen auf Grund der Ergebnisse der serodiagnostischen Untersuchungsmethode, die nach Ansicht des Verfassers dieses Abschnittes nicht außer acht gelassen werden durfte.

Dem Herrn Verleger sind wir für die gute Ausstattung des Buches auch in seiner neuesten Gestalt besonders dankbar.

Die Organismen, die unsere Erde bewohnen, teilt man in Tiere und Pflanzen ein. Dementsprechend zerfällt die Biologie oder Lehre von den Lebewesen in Zoologie, die Wissenschaft von den Tieren, und in Botanik, die Wissenschaft von den Pflanzen.

Unter Pflanzen pflegt man festgewachsene, grüne, blühende und fruchtende Lebewesen sich vorzustellen, unter Tieren dagegen meist frei bewegliche Organismen, die Nahrung aufsuchen oder einfangen und fressen. So leicht es also bei oberflächlicher Kenntnis zu sein scheint, das Reich der Pflanzen gegen das der Tiere abzugrenzen, so schwer ist es doch in Wirklichkeit. Bei sehr einfach gebauten, d. h. äußerlich und innerlich wenig gegliederten, Organismen, die man als die niedrigsten bezeichnet, läßt sich oft nicht entscheiden, ob man sie in das Pflanzen- oder Tierreich einreihen soll. Tiere und Pflanzen haben nämlich die folgenden wichtigen Eigenschaften gemein:

1. Die Pflanze besteht aus einem oder vielen, mikroskopisch kleinen Kämmerchen, den Zellen, die sich durch Teilung vermehren. Aus Zellen ähnlichen Baues und entsprechender Herkunft ist das Tier zusammengesetzt. So haben Pflanzen und Tiere im wesentlichen gleichen inneren Bau.

2. Die Pflanze ist wie das Tier ein lebendes Wesen und stimmt in ihren wichtigsten Lebensregungen völlig mit dem Tiere überein: Die Vorgänge der Ernährung und des Wachstums, der Entwicklung und der Fortpflanzung sind bei Pflanzen und Tieren im großen und ganzen wesentlich gleich, z. B. atmet auch die Pflanze und entwickelt dabei Wärme; ferner besitzt sie auch Bewegungsvermögen und Reizbarkeit mannigfaltiger Art.

3. Diese weitgehende Übereinstimmung zwischen den Lebensäußerungen der Pflanzen und der Tiere kann nicht wundernehmen, wenn man weiß, daß bei Pflanzen und Tieren das Leben an eine sehr ähnliche „Grundsubstanz“, an das Protoplasma, gebunden ist, das sich in den Zellen befindet.

Solche und viele andere Tatsachen weisen darauf hin, daß die Pflanzen untereinander und mit den Tieren blutsverwandt sind. Diese in der Abstammungs- oder Deszendenzlehre zum Ausdruck kommende Auffassung kann man als eine grundlegende Theorie der Biologie bezeichnen. Die Vorstellung, daß die Lebewesen mit zusammengesetzterem Bau, mit höherer Organisation, aus einfacher gestalteten sich entwickelt haben, reicht bis auf die griechischen Philosophen zurück; sie wurde zu Beginn des 19. Jahrhunderts vor allem von dem französischen Zoologen LAMARCK vertreten. Eine wissenschaftliche Begründung erhielt sie aber erst später. Namentlich war es CHARLES DARWIN [1], der durch eine Fülle von Beweismaterial das zuvor[S. 2] herrschende Dogma von der Unveränderlichkeit der Arten endgültig erschütterte und dadurch die großen Probleme der organischen Entwicklung in Fluß brachte. Die Paläontologie lehrt uns aus Versteinerungen und Abdrücken von Tieren und Pflanzen, daß in früheren Erdperioden andere Lebewesen als in der Gegenwart, aber zum Teil den jetzigen ähnliche den Erdball bewohnten. Diese Beobachtung legt schon den Schluß nahe, daß die jetzt lebenden Formen durch Umbildungen ausgestorbener entstanden sind. Er führt zu der Folgerung, daß solche sehr ähnliche Organismen, die wir als Arten in einer Gattung vereinigen, miteinander blutsverwandt sind, und daß man durch Vereinigung von Arten zu Gattungen, von Gattungen zu Familien und von Familien zu noch höheren Einheiten in einem „natürlichen“ Systeme Verwandtschaftsgrade zum Ausdruck bringt. Die Entwicklung, d. h. die Umwandlungen, die ein Lebewesen im Laufe von Generationen während der Jahrtausende durchgemacht hat, nennt man mit ERNST HAECKEL [2] seine Stammesgeschichte oder Phylogenie, die Entwicklung, die es während seines Einzeldaseins durchmacht, seine Ontogenie. Die Deszendenzlehre nimmt nun an, daß die höher organisierten Pflanzen und Tiere phylogenetisch in letzter Linie aus gemeinsamen Wurzeln entstanden sind, nämlich aus sehr einfachen Formen, die vielleicht den einfachsten, heute noch lebenden ähnlich waren, und zwar so, daß von solchen die phylogenetische Entwicklung einerseits in der Richtung auf die höheren Tiere, andererseits in der Richtung auf die ausgeprägten Pflanzen fortschritt. Nach dieser Annahme, die ihre Stütze außer in den vielen, allen Tieren und Pflanzen gemeinsamen Eigenschaften, eben in der Tatsache findet, daß eine scharfe Grenze zwischen Tier- und Pflanzenreich in den Gruppen der niedersten Formen sich nicht ziehen läßt, bilden alle lebenden Wesen im Grunde genommen ein einziges Naturreich, das Reich der Organismen.

Ausgeprägt pflanzliche Merkmale wurden im Laufe der phylogenetischen Entwicklung: die Ausbildung der wichtigsten Körperflächen, die der Nahrungsaufnahme dienen, nach außen (während dafür beim Tiere eine von einem Munde ausgehende innere Körperfläche durch Einstülpung entstand), ferner die Zellulosezellmembranen, mit denen die Zellen sich umkleideten, endlich die grünen Farbkörper, die sich im Inneren der Zellen ausbildeten. Der grüne Farbstoff befähigte die Pflanze, aus der Kohlensäure der Luft, aus Wasser und aus gewissen Bodensalzen, also aus anorganischen Verbindungen, ihre organische Leibessubstanz aufzubauen und dadurch selbständig und unabhängig von allen anderen Organismen zu leben; das Tier dagegen blieb in seiner Ernährung, unmittelbar oder mittelbar, auf die Pflanze angewiesen, also in seinem Bestehen von ihr abhängig. Fast alle Unterschiede, die zwischen ausgeprägten Pflanzen und Tieren bestehen, lassen sich aus diesen Besonderheiten der Ernährung ableiten. Als bezeichnend für die Pflanzen kann ferner ihre ontogenetische Entwicklung gelten, die niemals abgeschlossen wird, vielmehr an den Vegetationspunkten unbegrenzt fortdauert, so daß die Pflanze im Prinzip immer weiter wächst. Daß aber keines dieser Merkmale für sich allein ausreicht, um eine Pflanze von einem Tiere mit Sicherheit zu unterscheiden, lehrt uns beispielsweise die ganze Pflanzengruppe der Pilze; sie enthalten den grünen Farbstoff nicht und sind infolgedessen wie die Tiere in ihrer Ernährung auf organische Stoffe angewiesen, die letzten Endes einmal von grünen Pflanzen gebildet worden waren. Gleichwohl rechnen wir die Pilze zum Pflanzenreich, wen sie sich von grünen Gewächsen phylogenetisch ableiten lassen.

Eine strenge, allgemeingültige Definition der „Pflanze“ und des „Tieres“ zu geben, ist aber ganz unmöglich. Wir müssen uns also hier mit dem Hinweise[S. 3] begnügen, daß von bekannteren Lebewesen die Bakterien, Algen, Pilze, Flechten, Moose, Farn- und Samenpflanzen (Gymnospermen und Angiospermen) der Pflanzenwelt zugerechnet werden und somit Gegenstände der botanischen Forschung sind.

Viel leichter als die Begrenzung der Tier- und Pflanzenwelt gegeneinander scheint die Aufgabe zu sein, das Reich der Organismen gegen das der leblosen Körper abzugrenzen. Wir kennen kein Lebewesen, dem das Protoplasma fehlt, aber keinen leblosen Körper, worin sich tätiges Protoplasma nachweisen ließe. Seit es in der organischen Chemie EMIL FISCHER gelungen ist, Zuckerarten synthetisch darzustellen und die Synthese der Eiweißkörper anzubahnen, haben wir aber mehr denn je Grund zu der Annahme, daß auch die Masse, die den Ausgangspunkt der organischen Entwicklung bildete: das Protoplasma, einen anorganischen Ursprung gehabt habe; denn diese Masse enthält nur Elemente, die auch in der anorganischen Natur vorkommen. Eine solche Urzeugung oder „Generatio spontanea“ hielt man im Altertume sogar bei hochorganisierten Pflanzen und Tieren für möglich; weit verbreitet war die Meinung, die selbst von ARISTOTELES geteilt wurde, daß solche Lebewesen aus Schlamm und Sand hervorgehen könnten. Heute wissen wir freilich durch tausendfältige Erfahrung, daß auch die allerkleinsten und am einfachsten gebauten Organismen nicht in solcher Weise entstehen, sondern nur aus ihresgleichen hervorgehen. So mag die lebende Substanz aus lebloser vielleicht nur in einem bestimmten Entwicklungszustande unserer Erde oder anderer Weltkörper entstanden sein, als besondere Bedingungen zu ihrer Bildung sich eingestellt hatten. Diese Annahme beseitigt freilich nicht alle Schwierigkeiten, die der Vorstellung einer Urzeugung erwachsen. Damit aus solcher lebenden Substanz die Welt der Organismen hervorgehen konnte, müßte sie nämlich von vornherein die Fähigkeit gehabt haben, sich zu erhalten, zu wachsen, fremde in ihren Körper aufgenommene Stoffe in Körpermasse zu verwandeln, sich fortzupflanzen, d. h. sich durch Teilung zu vervielfältigen, endlich neue Eigenschaften den vorhandenen hinzuzufügen und sie erblich festzuhalten; kurz gesagt, es müßten in dieser durch Urzeugung entstandenen Substanz alle wesentlichen Merkmale des Lebens bereits ausgeprägt vorhanden gewesen sein [3].

Die Botanik zerfällt in eine Anzahl von Teilen. Die Morphologie lehrt uns die äußere Gestalt und den inneren Bau der Pflanzen im fertigen Zustande und während der ontogenetischen Entwicklung kennen und verstehen. Die Physiologie erforscht die Lebenserscheinungen der Gewächse. Beide Forschungszweige untersuchen auch die Beziehungen der Bau- und der Lebenseigentümlichkeiten jeder Pflanze zu ihrer Umgebung, zu ihren Außenbedingungen; sie sind bestrebt, festzustellen, ob und wie weit diese Besonderheiten für ihren Träger nützlich sind, also zu seiner Selbstbehauptung dienen, d. h. ob sie als Anpassungen gedeutet werden können. Diese Teile der Morphologie und Physiologie, die oft von den übrigen gesondert behandelt werden, faßt man wohl auch als Ökologie zusammen. Die Systematik beschäftigt sich mit der Beschreibung der Einzelformen und mit der Klassifikation der Pflanzenwelt. Die Pflanzengeographie hat zur Aufgabe, die Verteilung der Gewächse auf unserer Erde festzustellen und die Ursachen dieser Verteilung zu ermitteln. Die Paläophytologie erforscht die ausgestorbenen Pflanzen und die zeitliche Aufeinanderfolge der Gewächse, mit anderen Worten, die historischen Veränderungen der Pflanzenwelt auf[S. 4] der Erde. Alle diese Gebiete rechnet man der reinen oder theoretischen Botanik zu.

Aber nicht nur theoretische Ziele verfolgt die Botanik. Sie will auch die gewonnenen Erkenntnisse für die Menschheit nutzbar machen: die für den Haushalt des Menschen wertvollen Nutzpflanzen genau kennen und immer zweckmäßiger ausnutzen lernen, die Schädlinge aus dem Pflanzenreich erforschen, Verfälschungen der Handelsstoffe, die aus dem Pflanzenreich stammen, nachweisen und dergleichen mehr. So kommen zu den Teilgebieten der reinen Pflanzenkunde zahlreiche Zweige der angewandten Botanik: z. B. die Pharmakognosie oder Lehre von den Arzneipflanzen und ihren Produkten, den Pflanzendrogen; die Lehre von den Giftpflanzen; die Lehre von den pflanzlichen Nahrungs-, Genußmitteln und Gewürzen; die Lehre von den technisch wertvollen Gewächsen und ihren Produkten; die landwirtschaftliche Botanik; die Forstbotanik; die gärtnerische Botanik; ferner ein Teil der Pflanzenpathologie, soweit sich nämlich dieser Wissenschaftszweig mit der Bekämpfung der Pflanzenkrankheiten beschäftigt, und andere. —

Man kann die Botanik ferner auch, wie in diesem Buche, das in allererster Linie die reine Botanik behandelt, in einen allgemeinen und in einen speziellen Teil zerlegen. Aufgabe und Ziel der allgemeinen Botanik ist es alsdann, aus planmäßigen Untersuchungen an den einzelnen Pflanzen durch Vergleichung die Eigenschaften zu ermitteln, die für die ganze Pflanzenwelt oder ihre Hauptgruppen besonders bezeichnend sind. Die allgemeine Botanik haben wir wieder in zwei Abschnitte, in Morphologie und Physiologie, geteilt.

Aufgabe der speziellen Botanik ist es, die Baueigentümlichkeiten, Fortpflanzungsverhältnisse und Lebensweise der einzelnen Gruppen und Formen zu schildern, ferner die näheren und ferneren Verwandtschaftsbeziehungen, die zwischen ihnen bestehen, durch die Anordnung in einem möglichst „natürlichen“ Systeme zum Ausdruck zu bringen. In diesen speziellen Teil des Lehrbuches haben wir einige besonders wissenswerte Tatsachen aus manchen Zweigen der angewandten Botanik, namentlich der Pharmakognosie, eingeflochten. Die Ergebnisse der paläophytologischen Forschung sind an die Schilderung der Einzelgruppen angeschlossen. Auch die Pflanzengeographie ist nicht ganz unberücksichtigt geblieben, wenn davon auch keine zusammenhängende Darstellung gegeben wurde.

[A] Die eingeklammerten kleinen Zahlen beziehen sich auf die Literaturnachweise am Schlusse des Buches. Diese Nachweise sollen denen dienen, die tiefer in den Stoff einzudringen wünschen.

Erste Abteilung.
Morphologie.

Die Morphologie der Pflanzen lehrt uns die äußere Gestalt und den inneren Bau der Gewächse sowie die ontogenetische Entwicklung ihres Körpers und seiner Glieder kennen. Sie strebt darüber hinaus ein wissenschaftliches Verständnis der Pflanzenformen an, indem sie sich bemüht, die Bedeutung und die phylogenetische Herkunft der Pflanzenteile festzustellen und die Ursachen für die Gestaltungsvorgänge zu ermitteln.

1. Man lernt nämlich den äußeren und inneren Bau eines Lebewesens nur dann verstehen, wenn man sich erstens klar bewußt wird, daß das Tier oder die Pflanze ein lebender Organismus ist, d. h. ein Gebilde, dessen wichtigste Glieder nicht bedeutungslose Anhängsel, sondern für das Leben notwendige Organe sind, durch deren harmonisches Zusammenarbeiten erst das Leben des Ganzen zustande kommt [4]. Fast alle äußeren Teile der Pflanze sind, wie beim Tiere, solche Werkzeuge für bestimmte Lebensverrichtungen. Aber nur dann können die Teile des Körpers ihre Leistungen im Dienste des ganzen Organismus erfüllen, wenn sie äußerlich und innerlich im großen und ganzen leistungsfähig gebaut sind, oder, wie man auch sagt, wenn ihr Bau einigermaßen ihren Funktionen entspricht, ihnen angepaßt ist. Da nun die einzelnen Teile bei höheren Pflanzen verschiedene Funktionen haben, so wird es verständlich, daß sie auch ganz verschiedenen äußeren und inneren Bau besitzen.

Um ein volles Verständnis vom Bau eines Organismus zu gewinnen, muß man sich weiter über die Lebensverhältnisse klar werden, unter denen er zu leben gewohnt ist: man muß seine Umwelt kennen. Jede Pflanze besitzt nämlich, wie das Tier, Baueigentümlichkeiten, die es ihr nur ermöglichen, unter bestimmten Außenbedingungen zu leben, wie sie nicht überall da vorhanden sind, wo wir auf der Erde Gewächse antreffen. Im Wasser z. B. sind die Lebensbedingungen ganz anders als in der Wüste beschaffen. Dementsprechend sind die Wüstenpflanzen und die Wassergewächse völlig verschieden gebaut und nur imstande, in ihren gewohnten Verhältnissen oder solchen zu gedeihen, die diesen einigermaßen ähnlich sind; jedenfalls können aber die Wüstengewächse nicht im Wasser und die Wasserpflanzen nicht in der Wüste leben. Ein Organismus ist also nur dann lebensfähig, wenn sein[S. 6] äußerer und innerer Bau auch genügend auf die Umwelt abgestimmt, wenn er an seine Lebensverhältnisse angepaßt ist.

Freilich lehrt eindringende morphologische Forschung alsbald, daß zwar fast ein jedes Körperglied der Pflanze seine Funktionen hat, daß aber längst nicht alle Eigentümlichkeiten seines äußeren und inneren Baues als Anpassungen an diese Funktionen oder als Anpassungen an die Umwelt gedeutet werden können: nur ein Teil der Merkmale eines Pflanzengebildes steht in solchen Beziehungen zu seinen Verrichtungen oder zur Umgebung, so z. B. bei den Laubblättern der Reichtum an grünem Farbstoff und die flächenförmige Ausbildung zu ihrer Hauptfunktion, der Kohlensäureassimilation. Solche Eigenschaften bezeichnet man wohl auch als nützlich für den Organismus oder als Anpassungsmerkmale. Daneben gibt es aber genug gleichgültige, so an vielen Blättern wohl die Beschaffenheit ihrer Ränder (Ganzrandigkeit, Sägung, Kerbung der Ränder u. dgl.), ja selbst ungünstige (wie das Fehlen des grünen Farbstoffes in größeren Teilen der Blätter, z. B. bei manchen wegen solcher „Weißbuntheit“ gern kultivierten Ahornrassen), sofern sie den Organismus nicht unfähig zum Leben machen. Eine Eigenschaft kann ferner bei einer Art mehr oder weniger nützlich, bei einer anderen gleichgültig oder gar schädlich sein. Solche Tatsachen zeigen nachdrücklich, wie vorsichtig man bei der Beurteilung der Bedeutung aller organischen Formen und Strukturen sein muß, zumal viele Annahmen über ihren Nutzen sich nur sehr schwer durch Versuche auf ihre Richtigkeit prüfen lassen [5].

2. Aber noch in einer zweiten Richtung strebt die Morphologie wissenschaftliches Verständnis der Pflanzenformen an. Alle lebenden Pflanzen betrachten wir als mehr oder weniger blutsverwandt. Aus einfachen, ungegliederten Formen, aus Einzelzellen, sind phylogenetisch allmählich die am höchsten organisierten Wesen mit zahlreichen verschiedenen Organen hervorgegangen. Dabei haben die Organismen und ihre Teile mannigfaltige Weiter- und Umbildungen erfahren, indem z. B. einzelne Organe durch Veränderungen ihres Baues neue Funktionen übernahmen oder neuen Lebensverhältnissen angepaßt wurden. Eine sehr wichtige Aufgabe der Morphologie ist es nun, diese phylogenetischen Umbildungen zu erforschen. Da die stammesgeschichtliche Entwicklung aber meist nicht direkt verfolgt, sondern nur erschlossen werden kann, so ist die Morphologie zur Lösung dieser Aufgabe auf indirekte Methoden angewiesen. Die wichtigsten Aufschlüsse in dieser Hinsicht gewinnt sie 1. durch das Studium der Ontogenie der Organismen, ferner 2. durch die Vergleichung der jetzt bestehenden Lebewesen untereinander und mit solchen, die in früheren Erdperioden gelebt haben. Die Ontogenie eines Organismus durchläuft nämlich häufig innerhalb gewisser Grenzen Entwicklungsstadien, die man als phylogenetische betrachten darf; sie kann daher zur Ermittelung der stammesgeschichtlichen Entwicklung beitragen. Und die vergleichende Forschung bemüht sich, die verschiedenen Gestaltungen durch Zwischenglieder zu verbinden. Da aber die Ontogenie die Phylogenie niemals vollständig oder unverändert wiederholt und die Zwischenglieder zwischen den verschiedenen Formen vielfach fehlen, so bleiben freilich die Ergebnisse auch dieser Richtung der morphologischen Forschung entsprechend unvollkommen.

Haben wir durch eingehende Untersuchungen die Überzeugung gewonnen, daß verschieden gestaltete Glieder des Pflanzenkörpers einen gemeinsamen phylogenetischen Ursprung haben, so bezeichnen wir die hypothetische Ursprungsform, von der wir sie ableiten, als ihre Grundform, die verschiedenen Umbildungen aber, die die Organe im Laufe der Stammesgeschichte erfahren haben, auch wohl als ihre Metamorphosen. Eines der allerwichtigsten Ergebnisse der Morphologie besteht in dem Nachweise, daß die mannig[S. 7]faltig gestalteten äußeren und inneren Teile selbst der am reichsten gegliederten Pflanzen sich auf ganz wenige Grundformen zurückführen lassen, nämlich bei den höher organisierten Pflanzen die äußeren Teile auf Wurzel, Stengel und Laubblatt, ferner bei allen Pflanzen die inneren Teile auf die Zellen und ihre Bestandteile. Die Organe, die sich aus einer gemeinsamen Grundform phylogenetisch weiter entwickelt haben, nennen wir homolog, mögen sie auch noch so verschieden aussehen. Ihnen schreiben wir gleichen morphologischen Wert zu. Homolog sind z. B. die Laubblätter und die Blätter der Blüten (die Kelch-, Kron-, Staub- und Fruchtblätter), ferner auch die Laubblätter, die Blattranken (Fig. 207) und die Blattdornen (Fig. 195). Organe völlig verschiedenen Baues und ganz verschiedener Funktion können also doch homolog sein, also den gleichen morphologischen Wert besitzen. Andererseits haben sich oft Organe mit gleichem Bau und mit gleicher Funktion (z. B. Knollen Fig. 201, 203, 204, Dornen Fig. 195, 197, 198, Ranken Fig. 206–208) phylogenetisch aus verschiedenen Grundformen entwickelt. Solche Organe nennt man analog (zahlreiche Beispiele vgl. S. 141 ff.). Wenig differenzierte Gebilde ohne deutlich ausgeprägte Funktionen, die sich aus vollkommeneren rückgebildet haben, bezeichnen wir als reduziert.

3. Schließlich setzt sich die Morphologie die Aufgabe, die Ursachen oder Bedingungen zu ermitteln, die wie jedem Naturgeschehen, so auch den Vorgängen der äußeren und inneren Ausgestaltung der Pflanze und ihrer Teile, ferner ihren vererbbaren (phylogenetischen) Umwandlungen zugrunde liegen, und darüber Klarheit zu gewinnen, wie sich im Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung die Eigenschaften ausbilden konnten, die wir als Anpassungsmerkmale bezeichnet haben. Den Teil der Morphologie, der sich mit solchen Fragen beschäftigt, kann man experimentelle Morphologie nennen. Die Mehrzahl ihrer Probleme findet man aber zweckmäßiger meist, so auch in unserem Lehrbuche, als besonderen Abschnitt der Physiologie, d. h. des Zweiges der Botanik behandelt, der sich überhaupt mit den Lebensvorgängen der Pflanzen beschäftigt (Entwicklungsphysiologie).

Die Morphologie kann man zerlegen in die Lehre vom äußeren Bau (äußere Morphologie) und in die Lehre vom inneren Bau (innere Morphologie oder Anatomie). Für unser Buch aber wäre eine solche Gliederung nicht zweckmäßig. Wollen wir doch die Glieder als Organe mit bestimmten Lebensverrichtungen begreifen lernen. Dafür aber ist es notwendig, zusammenhängend zu zeigen, in wie inniger Beziehung vielfach nicht nur der äußere, sondern auch der innere Bau eines Organes zu seinen Funktionen steht. Nicht die Pflanze als totes Gebilde, sondern als lebender Organismus soll uns ja in erster Linie beschäftigen.

Die erste Frage, die es da zu beantworten gilt, ist die nach dem Träger der Lebenserscheinungen. Woran ist das Leben gebunden? Nur an einen Teil der ganzen Substanz einer Pflanze, nämlich an das Protoplasma. Das Protoplasma aber ist in der Regel eingeschlossen in die Zellen, die man als Elementarteile des Organismus ansehen kann. Infolgedessen müssen wir den Bau der Zellen vor allem kennen lernen. Den Teil der Morphologie, der dieser Aufgabe dient, nennt man Zellenlehre oder Zytologie. Die Zellverbände (Gewebe) des Pflanzenkörpers bilden alsdann den Gegenstand eines zweiten Teiles der Morphologie, der Gewebelehre oder Histologie. Endlich mit den äußeren Gliedern als Organen der Pflanze, und zwar mit ihrem äußeren und inneren Bau, beschäftigt sich die Organlehre oder Organographie.

I. Gestalt und Größe der Zellen.

Die Pflanzen werden, gleich den Tieren, aus Elementarteilen aufgebaut, die wir als Zellen bezeichnen. Das sind bei den Pflanzen meist mikroskopisch kleine Kämmerchen, deren Wände im Gegensatze zu den Zellen der Tiere von besonderen Häuten gebildet werden. Die Zellformen entsprechen im einfachsten Falle Kugeln, meist aber kleinen Würfeln, Polyëdern oder Prismen, die bei vielzelligen Organen in großer Menge aufeinander geschichtet sind; auch langgestreckte, ja faser- oder schlauchförmige Zellen kommen häufig vor. Diese Kämmerchen, von denen jedes aus den Kammerwänden, der Zellhaut oder Zellmembran, und aus seinem Innenraum, dem Zellraum oder Zelllumen, besteht, sind im allgemeinen so klein, daß man sie erst bei stärkerer Vergrößerung erkennen kann. Ihr mittlerer Querdurchmesser pflegt nämlich nur ein Hundertstel bis ein Zehntel Millimeter zu betragen. Infolgedessen wurden die Zellen erst spät, in der Neuzeit, entdeckt. Hier und da freilich werden Zellen auch viel größer; manche an besondere Funktionen angepaßte faserförmige Zellen (Sklerenchymfasern) werden bis zu 20 cm, Milchröhren sogar meterlang.

Das wichtigste an diesen Zellen ist ein Teil ihres Inhaltes, der Zellenleib oder Protoplast. Er ist nämlich der eigentlich lebende Teil der Zelle. Deshalb denkt man bei dem Begriff Zelle heutzutage mehr an ihn als an das Gehäuse, das zudem vielen „nackten Zellen“ ganz fehlt. In toten Zellen findet man freilich nur noch Reste der Zellleiber, die aber auch vollständig geschwunden sein können; alsdann enthalten die Zellräume nur Wasser oder Luft. Ihre Bedeutung für den Pflanzenkörper brauchen die Zellen mit dem Tode der Protoplasten aber nicht einzubüßen, ja ohne tote Zellen könnte ein höher organisiertes Gewächs nicht auskommen; denn solche Zellen bilden z. B. seine Wasserbahnen und tragen zu seiner mechanischen Festigung bei.

Fig. 1. HOOKES Bild des Flaschenkorkes, von ihm als Schematism or Texture of Cork bezeichnet; vgl. dazu die Fig. 58.

A. Bestandteile des Protoplasten. Untersuchen wir bei starker Vergrößerung zarte Längsschnitte durch die äußerste Stengelspitze einer Samenpflanze, so finden wir, daß sie sich aus annähernd rechteckig begrenzten Zellen zusammensetzen (Fig. 2), die mit Inhalt dicht angefüllt und durch zarte strukturlose Wände, die Zellhäute, voneinander getrennt sind. Die Zellen[S. 9] sind hier annähernd würfelförmig oder prismatisch, weshalb sie eben im Schnitte als Quadrate oder Rechtecke erscheinen.

Im Inhalte jeder Zelle fällt ein runder Körper (k) von Kugel- oder Eiform besonders auf, der einen großen Teil des Zellraums ausfüllt: der Zellkern (Kern, Nucleus). Die feinkörnige Masse, die den Raum zwischen Zellkern (k) und Zellwand (m) einnimmt, bezeichnet man als Zytoplasma (pl) oder Plasma. Um den Zellkern herum findet man, in dem Zytoplasma verteilt, stark lichtbrechende, farblose Körperchen, die Plastiden oder Chromatophoren (ch). Zellkern, Plasma und Chromatophoren sind die lebenden Inhaltsbestandteile der Zelle; sie zusammen bilden das Protoplasma, den lebenden Zellenleib oder Protoplasten. Zellkern und Chromatophoren, die stets im Plasma eingebettet sind, kann man als Organe des Protoplasten ansehen, denen besondere Lebensverrichtungen zukommen. Freilich kennen wir die besonderen Funktionen des Kernes noch nicht; wir wissen nur, daß zur Erhaltung des Lebens der Zelle eine Wechselwirkung zwischen Kern und Plasma notwendig ist. Doch ist es für die niedersten Gewächse, Spaltalgen (Cyanophyceen) und Bakterien, noch immer eine ungelöste Frage, ob bei ihnen eine solche Arbeitsteilung im Protoplasten, d. h. ob bei ihnen ein Zellkern vorkommt [7]. Im Protoplasma der Bakterien fehlen auch die Chromatophoren, ebenso in den Zellen der Pilze und in denen der Tiere.

Bei den Pflanzen sind nur die embryonalen Zellen, wie man sie z. B. an den äußersten Stengel- und Wurzelspitzen findet, in der eben beschriebenen Weise mit Protoplasma dicht gefüllt. Das ist dagegen nicht der Fall in den ausgebildeten Körperzellen (Dauerzellen), die durch Größenwachstum und mannigfaltige Formveränderungen aus jenen hervorgehen. Während dieser Umwandlung zu Dauerzellen sieht man nämlich die embryonalen Zellen bei den Pflanzen, aber nicht bei den Tieren, immer plasmaärmer werden, weil das Plasma während der Vergrößerung der Zellräume nicht wesentlich vermehrt wird. Diese Umwandlung läßt sich an jedem Längsschnitt durch eine Stengelspitze verfolgen. In einiger Entfernung von[S. 10] seinem oberen Ende enthalten die heranwachsenden Zellen in ihrem Plasma bereits eine größere Anzahl Hohlräume, Vakuolen (v in A Fig. 3), die mit wäßrigem Saft, Zellsaft, gefüllt sind. Die Zellen fahren alsdann noch fort, an Größe zuzunehmen, wobei die Vakuolen verschmelzen. Schließlich wird meist ein Zustand erreicht, wo nur noch ein einziger, großer, mit Zellsaft gefüllter Hohlraum, der Saftraum (v in B Fig. 3), im Plasma der Zelle besteht, das Plasma aber nur einen dünnen Belag an der Zellwandung bildet, in dem auch der alsdann wandständige Kern eingebettet ist (Fig. 3 B k). Der Saftraum kann aber auch in einer ausgewachsenen Zelle von Lamellen und Strängen oder Fäden aus Plasma durchsetzt bleiben, worin oft der Kern, aber stets vom Plasma allseitig umhüllt, aufgehängt ist (Fig. 5, 10). In jeder noch lebenden Zelle ist die Zellwandung auf ihrer Innenseite von einem ununterbrochenen Plasmabelag ausgekleidet, der der Zellwand überall dicht anliegt, in älteren Zellen aber so dünn werden kann, daß man ihn nicht unmittelbar sieht (Fig. 10). Erst wasserentziehende Mittel, die ihn veranlassen, sich von der Zellwandung zurückzuziehen und abzulösen (Plasmolyse, vgl. S. 192), wie etwa stärker konzentrierte Salz- oder Zuckerlösungen, machen ihn alsdann sichtbar.

B. Physikalische Eigenschaften des Protoplasten. Um die physikalischen Eigenschaften, insbesondere den Aggregatzustand, des Protoplasmas kennen zu lernen, wenden wir uns zunächst zu einer Gruppe von Organismen, die an der Grenze zwischen dem Pflanzen- und dem Tierreiche stehen, zu den Schleimpilzen oder Myxomyceten. Sie sind durch einen Entwicklungszustand ausgezeichnet, während dessen ihr Protoplasma größere nackte Massen, die Plasmodien, bildet. Ihr Plasma (Fig. 4) besteht aus netzartig verbundenen, dickeren und dünneren Strängen einer glashellen Grundmasse, die Körnchen enthält und zäh- oder dünnflüssig ist. In diesen Strängen sieht man nämlich das Plasma innerhalb von festeren und dichteren ruhenden Hüllschichten lebhaft nach Art einer Flüssigkeit strömen. Diese inneren Ströme bewegen sich nach den Rändern des Plasmodiums hin oder von ihnen hinweg und wechseln häufig ihre Richtung. An den Rändern des Plasmodiums selbst werden Plasmafortsätze vorgestreckt oder schon vorhandene eingezogen. Dadurch kann das Plasmodium sich kriechend fortbewegen. Wo solche Protoplasmamassen fremden Körpern begegnen, sind sie befähigt, sie in ihr Inneres aufzunehmen, in Vakuolen einzuschließen und, soweit das möglich ist, auch zu verdauen.

Fig. 4. Teil eines ausgewachsenen Plasmodiums von Chondrioderma difforme. Vergr. 90. Nach STRASBURGER.

Wie in den nackten Plasmodien der Schleimpilze, so läßt sich auch bei behäuteten pflanzlichen Zellen oft strömende Bewegung im Plasma erkennen, solange es lebt. Meist stellt sie sich erst in annähernd fertigen Dauerzellen, und zwar vielfach nur dann in auffälliger Weise ein, wenn durch eine Verwundung, etwa das Schneiden bei Herstellung des Präparats, ein Reiz auf die Protoplasten ausgeübt worden ist [8]. Sie scheint den Transport von Nährstoffen nach der Wundstelle zu beschleunigen. Schon an diesen Bewegungen kann man sehen, daß auch hier das Protoplasma meist eine dünn-[S. 11] oder zähflüssige Masse ist; aus seiner Hülle befreit, nimmt es dementsprechend die Form eines runden Tropfens an. In behäuteten Zellen, in denen solche Plasmabewegung vorkommt, sieht man das Protoplasma, abgesehen von seiner stets ruhenden äußersten Schicht, die an die Zellwand angrenzt, entweder in einem einzigen Strome von konstanter Richtung oder in verschiedenen Strömen mit wechselnder Richtung sich bewegen. Man hat danach zwischen Rotation und Zirkulation des Plasmas unterschieden. In den Zellen, in denen Rotationsbewegung vorkommt, z. B. bei vielen Wasserpflanzen, ist das Protoplasma auf einen Wandbelag beschränkt. Der Rotationsstrom folgt der Zellwandung und beschreibt eine kreisende, in sich zurücklaufende Bahn. Die bei Landpflanzen häufige Zirkulation findet sich besonders in Zellen, deren Innenräume von Plasmasträngen oder -lamellen durchsetzt sind; das Plasma strömt in ihnen außerdem in bandförmigen, meist verzweigten Streifen des Wandbelages, und zwar hier wie dort nach verschiedenen Richtungen hin.

Der Protoplast ist nur innerhalb ziemlich enger Temperaturgrenzen aktiv lebenstätig (also auch strömungsfähig) und innerhalb etwas weiterer lebensfähig. Er stirbt, d. h. gerinnt, erstarrt in der Regel rasch bei Temperaturen, die nicht weit über +50° liegen. Auch durch Alkohol, durch Säuren von bestimmter Konzentration, durch Lösungen von Sublimat und vielen anderen Schwermetallsalzen wird das Protoplasma zum raschen Erstarren gebracht, fixiert. Solche Gerinnungs- und Fixierungsmittel spielen jetzt eine große Rolle in der mikroskopischen Technik [9].

Fig. 5. Eine Zelle aus einem Staubblatthaare von Tradescantia virginica. Innerhalb der Stränge als dunkle Körner Leukoplasten und der runde Zellkern. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.

C. Chemische Eigenschaften des Protoplasten[10]. Das in Tätigkeit befindliche Protoplasma reagiert gewöhnlich alkalisch, unter Umständen auch neutral, niemals aber sauer. Es ist nicht ein einheitlicher chemischer Körper, sondern besteht aus einem Gemische einer großen Zahl chemischer Verbindungen, die zum Teil in Wasser gelöst, zum Teil fest sind. Ein Teil davon erfährt im aktiv lebenstätigen Protoplasma fortdauernd Veränderungen, auf denen ohne Zweifel viele wichtige Lebensäußerungen des Protoplasten beruhen. Die wichtigsten Bestandteile in diesem Gemische sind wohl die Eiweißkörper (Eiweißstoffe, Proteïne, und Eiweißverbindungen,[S. 12] Proteïde). So gibt das Protoplasma Eiweißreaktion und läßt beim Verbrennen infolge seines Stickstoffgehaltes Ammoniakdämpfe entweichen. Und zwar ist in dem Protoplasma eine ganze Reihe von Eiweißstoffen aufgefunden worden. Im Zellkerne herrschen die Nukleoproteïde, phosphorhaltige Eiweißverbindungen, vor, die von Pepsinlösung nicht aufgelöst werden. Weiter enthält das Protoplasma wohl stets Spaltungsprodukte der Eiweiße, vor allem Amide; außerdem Enzyme, Kohlehydrate und ölartige Körper (Lipoide), wie Fette und Lezithine (vgl. S. 222); ferner Phytosterine (aromatische Alkohole von der Formel C₂₇H₄₅OH) und unter Umständen Alkaloide (heterozyklische, stickstoffhaltige Pflanzenbasen) oder Glykoside (esterartige Verbindungen der Zucker meist mit aromatischen Verbindungen). Daß auch Mineralstoffe im Protoplasma nicht völlig fehlen, geht daraus hervor, daß es Asche hinterläßt.

D. Bau der Teile des Protoplasten. Sehr wichtige Hilfsmittel für die Erforschung der Teile des Protoplasten bilden die Fixierungs- und Färbeverfahren. Gewisse Gerinnungsmittel fixieren und härten nämlich das Protoplasma anscheinend wenig verändert. Man hat aber stets darauf zu achten, daß bei der Fixierung auch Strukturen auftreten, die erst durch die Gerinnung entstehen [11].

1. Das Plasma (Zytoplasma). In einer anscheinend glasklaren, also optisch homogenen, dünn- oder zähflüssigen Grundmasse des Plasmas, dem Hyaloplasma, sieht man bei stärkeren Vergrößerungen gewöhnlich winzig kleine Körnchen und Tröpfchen in kleinerer oder meist größerer Zahl, die Mikrosomen, eingebettet, die offenbar aus verschiedenartigen Stoffwechselprodukten des Plasmas bestehen. Körnerreiches Plasma bezeichnet man wohl als Körner- oder Polioplasma. Das Hyaloplasma, das selbst mit dem Ultramikroskop optisch nahezu leer erscheint, ist eine wäßrige Lösung der Art, die die physikalische Chemie kolloidale Lösungen oder Sole nennt [12]. Der Nachweis, daß das Protoplasma meist eine kolloidale Lösung, und zwar ein Emulsoid, ist, hat, wie es scheint, grundlegende Bedeutung. Dadurch dürften viele Lebensäußerungen des Plasmas einer physikalisch-chemischen Erklärung zugänglich werden.

An seiner Peripherie ist das Plasma von einer äußerst dünnen, körnchenfreien und oft zäheren Hyaloplasmaschicht umgeben, deren äußerster Saum, die Hautschicht oder Plasmahaut, seine eigentliche äußere Begrenzung bildet. Gegen den Saftraum und andere Vakuolen grenzt es sich ebenfalls durch solche Hyaloplasmaschichten und Plasmasäume, die Vakuolenwände, ab. Diese peripheren Hautschichten und die Vakuolenwände können sich jederzeit neu bilden, sind aber sehr wichtige Bestandteile des Protoplasten; denn sie entscheiden über die Aufnahme von Stoffen in das Protoplasma. Sie sind semipermeabel; d. h. lassen zwar Wasser durch, sind aber für viele andere Stoffe undurchlässig oder schwer durchlässig.

Ob das lebende Plasma außer der Emulsionsstruktur stets noch eine andere bestimmte und bezeichnende, aber mit dem Mikroskope und Ultramikroskope unsichtbare Struktur besitzt, wissen wir nicht. In sich teilenden Protoplasten treten fadenförmige Sonderungen auf, die in ruhenden Protoplasten wieder unkenntlich werden. Plasma, das fixiert und gefärbt wurde, kann homogen sein oder bildet (bei schlechter Fixierung), wie andere geronnene kolloidale Lösungen, ein Netz-, Gerüst- oder Wabenwerk, in das Körnchen eingelagert sind.

2. Der Zellkern (Nukleus)[14] ist im allgemeinen kugel-, ei- oder linsenförmig gestaltet, kann aber manchmal auch absonderliche, z. B. gelappte Gestalt annehmen oder in gestreckten Zellen selbst fadenförmig werden. In embryonalen Zellen beträgt sein Durchmesser etwa zwei Drittel des Gesamtdurchmessers des Protoplasten. In ausgewachsenen Dauerzellen dagegen macht er, da er nicht mitwächst, in dem größeren Zellraume einen viel kleineren Eindruck. Große Kerne findet man bei den meisten Koniferen und manchen Monokotylen, sowie bei Ranunculaceen und Loranthaceen unter den Dikotylen. Mit besonders großen Kernen sind meist Drüsenzellen ausgestattet. Dagegen sind die Kerne der meisten Pilze (Fig. 6) und vieler Schlauchalgen sehr klein.

Bei höheren Pflanzen kommen fast ausschließlich einkernige Zellen vor. Bei den niederen Pflanzen sind aber vielkernige Zellen sehr verbreitet; ja bei vielen Pilzen (Fig. 6) und bei den Schlauchalgen herrschen sie vor. Der ganze Organismus wird alsdann entweder von einer einzigen solchen vielkernigen Zelle gebildet, die bei einigen Schlauchalgen, wie Caulerpa, äußerlich ungewöhnlich reich gegliedert ist (Fig. 348); oder er besteht aus einer größeren Zahl vielkerniger Zellen, so bei vielen Pilzen (Fig. 6) und z. B. bei der Süßwasseralge Cladophora (Fig. 7).

Der Zellkern sieht, solange er lebt, fein punktiert aus. Außerdem fallen in ihm meist ein bis mehrere größere, runde, glänzende Körner oder Tropfen auf: die aus Eiweißkörpern bestehenden Kernkörperchen oder Nukleolen (Fig. 2 n), deren Bedeutung wir noch nicht genau kennen. Der Kern, dessen Inhalt zähflüssig zu sein scheint, ist von einer Kernwandung umgeben (Fig. 2 kw), einer Hautschicht, mit der der Kernraum, die Kernhöhle, gegen das umgebende Plasma abgegrenzt ist.

Einen Einblick in die feinere Kernstruktur erhält man nur an entsprechend fixierten und gefärbten Präparaten. Man erkennt alsdann im Kern meist ein stark gefärbtes wabig-netzartiges Gerüstwerk oder Körner aus Chromatin (Fig. 13, 1 n), das vornehmlich aus phosphorhaltigen Eiweißverbindungen (und zwar Nukleoproteïden) zu bestehen scheint. In den Maschen des Gerüstes befinden sich die Nukleolen, die sich ebenfalls intensiv, jedoch meist anders als das Chromatin färben, weil sie meist nicht aus Chromatin bestehen. Das Gerüstwerk und die Nukleolen des Kerns liegen innerhalb der Kernhöhle, die mit Kernsaft, wohl einer Eiweißlösung, gefüllt ist.

Welchen Anteil der Zellkern an den Lebenserscheinungen des Protoplasten hat, ist noch ganz unbekannt; jedenfalls aber ist er zum Bestande des Lebens in kernhaltigen Zellen nötig. Sehr große Bedeutung hat er als hauptsächlicher Träger der erblichen Anlagen.

3. Die Chromatophoren[16]. In den embryonalen Zellen sind die Chromatophoren kleine, farblose, stark lichtbrechende Gebilde von Tropfen-, Körner-, Spindel- oder Fadenform, die sich vornehmlich in der Nähe des Zellkerns (Fig. 2 ch) aufhalten. In Dauerzellen sind sie meist zu Chloroplasten, Leukoplasten oder Chromoplasten umgebildet, die man wegen dieses gleichen Ursprunges ebenfalls Chromatophoren nennen kann.

a) Chloroplasten. In peripherischen, dem Lichte ausgesetzten Teilen der Pflanze gehen aus den Chromatophoren der embryonalen Zellen in der Regel grüne Chloroplasten oder Chlorophyllkörper hervor. Ihnen verdanken die grünen Pflanzen ihre Farbe und auch ihre Befähigung zur Kohlensäureassimilation. Die Chloroplasten liegen immer im Plasma, meist im[S. 15] plasmatischen Wandbelage der Zellen, und besitzen bei allen höher organisierten Pflanzen die Gestalt ellipsoidischer, etwas abgeflachter Körner (Fig. 8 cl) Chlorophyllkörner. Bei den Algen sind die Chlorophyllkörper aber oft anders gestaltet, nämlich bandförmig (Fig. 329 C), sternförmig oder plattenförmig, häufig auch netzartig durchbrochen (z. B. Cladophora Fig. 9). Alsdann sind ihnen meist Pyrenoïde (Fig. 9 py) ein- oder angelagert: runde Proteïnkörper, die in bestimmten Fällen einen Eiweißkristall enthalten und mit kleinen schalenförmigen Stärkekörnern sich umhüllen, weshalb die Pyrenoïde auch Stärkeherde genannt werden. Nach längerer Belichtung findet man in den Chloroplasten der meisten Pflanzen eine geringere oder größere Zahl sehr kleiner Stärkekörnchen (Assimilationsstärke Fig. 15) und außerdem oft ölartige Tröpfchen, die vielleicht aus Aldehyden bestehen. Die Grundmasse der Chloroplasten läßt aber eine feinere Struktur in lebensfrischem Zustande selbst bei den stärksten Vergrößerungen nicht erkennen; sie ist gleichmäßig grün gefärbt.

Der grüne Farbstoff, das Chlorophyll, ist für die Kohlensäurezerlegung in den Chloroplasten unentbehrlich.

In den nicht grünen phanerogamen Schmarotzern werden die Chloroplasten nicht ausgebildet, sondern durch farblose, auch wohl bräunliche oder rötliche Chromatophoren ersetzt, die übrigens bei manchen dieser Gewächse noch Spuren von Chlorophyll enthalten können. Bei den Pilzen fehlen die Chromatophoren ganz, wie schon hervorgehoben wurde.

b) Leukoplasten. In vielen Teilen der Pflanzen, namentlich solchen, zu denen das Licht nicht gelangt, werden die Chromatophoren zu farblosen Leukoplasten. Sie sind in vielen Zellen winzig klein (Fig. 5, 10 l), kugelig, eiförmig oder nicht selten durch einen eingeschlossenen Eiweißkristall gestreckt (Fig. 28 B kr). Dem Lichte ausgesetzt wandeln sie sich häufig in Chloroplasten um, so in den äußeren Partien belichteter Kartoffelknollen und in manchen Erdwurzeln. Auch die Leukoplasten haben, wenigstens in vielen Zellen, besondere Funktionen, nämlich die, Zucker in Stärke umzuwandeln, die in ihnen als Körner auftritt, weshalb man die Leukoplasten auch als Stärkebildner bezeichnet.

c) Chromoplasten gehen entweder direkt aus den farblosen Chromatophoren der Embryonalzellen oder aus zuvor ausgebildeten Chloroplasten hervor und bedingen die gelbe und rote Färbung vieler Pflanzenteile, besonders von Blüten und Früchten. Sie können wie die Chloroplasten rundliche Körner sein; doch sind sie oft kleiner und stets gelb oder orangerot gefärbt. Diese Färbung rührt entweder von gelben Xanthophyllen oder von leicht auskristallisierenden, orangeroten Karotinen her. Die Farbstoffe[S. 17] sind nicht gleichmäßig in ihrem Körper gelöst; vielmehr findet man in einer farblosen, plasmatischen Grundsubstanz (dem Stroma) des Chromoplasten viele winzige Tröpfchen (Grana) davon [22]. Die Farbstoffe, namentlich die Karotine, kristallisieren aber auch oft aus; alsdann sind die Chromoplasten nadelförmig oder zu dreieckigen oder rhombischen Plättchen gestreckt (Fig. 11, 12).

E. Ursprung der Elemente des Protoplasten[6]. Alle lebenden Elemente des Protoplasten, das Plasma, die Zellkerne und die Chromatophoren, stammen ab von gleichnamigen Elementen; eine freie Neubildung findet nirgends statt. Sie nehmen an Masse zu durch Wachstum; sie vermehren sich aber an Zahl, ebenso wie die Protoplasten selbst, nur durch Teilung oder Abspaltung aus ihresgleichen. Dadurch werden die Eigenschaften der lebenden Bestandteile einer Keimzelle auf alle Zellen des Organismus, so auch wieder auf seine Keimzellen übertragen, und die ununterbrochene Fortdauer des Lebens bleibt erhalten. Die Teilung der Protoplasten wird gewöhnlich eingeleitet durch die Kernteilung. Das Ineinandergreifen der Kern- und Zellteilung in einkernigen Zellen ist notwendig, um jeder Tochterzelle einen Kern zu sichern. In vielkernigen Zellen (z. B. von Algen und Pilzen) ist es nicht notwendig, wenn die Querwand so angelegt wird, daß jedem Tochterprotoplasten die nötigen Kerne ohnedies bei der Teilung zufallen; tatsächlich ist hier oft die Zellteilung nicht von der Kernteilung abhängig.

Es kommt übrigens vor, daß der Protoplast einer Zelle als Ganzes ohne Teilung seine alte Zellhülle aufgibt. Dieser Vorgang, Zellverjüngung genannt, hat mit Zellteilung nichts zu tun.

1. Typische Teilung des Protoplasten. a) Kernteilung. Von wenigen Fällen abgesehen vermehren sich die pflanzlichen Zellkerne durch mitotische oder indirekte Teilung, einen Vorgang, der auch als Karyokinese bezeichnet wird. Er spielt sich in ziemlich verwickelter Weise ab und ist vor allem an fixierten und gefärbten Schnitten näher studiert worden.

Indirekte Kernteilung[23]. Sie stimmt in ihren Hauptzügen bei höher organisierten Pflanzen und Tieren überein. Fig. 13 stellt ihre Stadien in etwas schematisierten Bildern so dar, wie sie in embryonalen vegetativen Zellen solcher Pflanzen aufeinander folgen.

Das feine Gerüstwerk des ruhenden Zellkerns aus (Linin und) Chromatin (Fig. 13, 1 n) sehen wir auf einzelne Punkte des Chromatinnetzes sich zusammenziehen (Spiremstadium) und in eine bestimmte Anzahl von fadenartigen Gebilden sich sondern (2 ch), die zunächst unregelmäßig begrenzt sind, aber allmählich dichter werden und nun bestimmte Farbstoffe noch stärker speichern (3, 4). Wir bezeichnen diese fadenförmigen Gebilde des Kerns als Chromosomen. Sie spalten sich längs (5); etwas später werden sie dicker,[S. 18] kürzer und glattrandig (6), worauf sie nach der Mitte der Zelle befördert werden und sich hier zur Kernplatte oder Äquatorialplatte (7 kp), einer sternförmigen Figur (dem Aster), anordnen, die meist in der künftigen Teilungsebene der Zelle liegt (Flächenansicht Fig. 14).

Während das Kerngerüst in die einzelnen Chromosomen sich sondert, legen sich der Kernwandung von außen Plasmafäden an und umgeben sie mit einer faserigen Schicht, die sich mehr und mehr an zwei gegenüberliegenden Seiten der Kernwand sammelt und hier die Polkappen (6 k) bildet. In ihnen neigen die Fasern nach den Endpolen der ganzen Teilungsfigur zusammen, indem sie sich zu zugespitzten Büscheln strecken. Alsdann wird das Kernkörperchen (1 nl) und die Kernwandung (1 w) aufgelöst, worauf die Fasern der Kappen in die Kernhöhle hineinwachsen (7). Sie endigen dort entweder, wie es scheint, an den Chromosomen oder treffen mit den Enden aufeinander und verlaufen dann als ununterbrochene Fäden von einem Pole zum anderen. Hiermit ist die Kernspindel (7 s) aus den Spindelfasern fertiggestellt.

Fig. 13. Aufeinanderfolgende Stadien der Kern- und Zellteilung in einer embryonalen Zelle einer höheren Pflanze. Etwas schematisiert. Als Vorlage dienten Längsschnitte mit Chromosmiumessigsäure fixierter Wurzelspitzen der monokotylen Wasserpflanze Najas marina, nach Färbung mit Eisenhämatoxylin, n Kern, nl Nucleolus, w Kernwandung, pl Plasma, ch Chromosomen, k Polkappen, s Spindel, kp Kernplatte, t Tochterkern, v Verbindungsfäden, z Zellplatte, m neue Scheidewand. Die Chromatophoren sind bei solcher Fixierung und Färbung nicht sichtbar. Vergr. ca. 1000. Nach CLEMENS MÜLLER.

Die beiden Längshälften jedes Chromosoms, die Tochterchromosomen, rücken hierauf in entgegengesetzter Richtung auseinander (8, 9), um die beiden Tochterkerne (10–12 t) zu bilden. Während dieser Wanderung (Diasterfigur) sind die Chromosomen meist U-förmig nach den Polen hin gekrümmt. An den Spindelpolen angelangt, drängen sie sich aneinander. Darauf grenzt[S. 19] sich das umgebende Plasma mit Hautschichten gegen die neuen Kernanlagen ab und bildet ihre Kernwandungen. Innerhalb der Tochterkerne werden die Chromosomen wieder wabig (Dispiremstadium 11) und vereinigen sich miteinander zu einem Gerüstwerk (12), worin ihre Grenzen meist nicht mehr zu erkennen sind, wenn sie auch, wie man annehmen muß, ihre Selbständigkeit nicht einbüßen. Beide Tochterkerne werden dabei größer; es treten auch wieder Nukleolen in Ein- und Mehrzahl in ihnen auf (12).

Durch diesen Teilungsmechanismus ist erreicht, daß die Substanz des Kerns, besonders die der Chromosomen, bei jeder Kernteilung ganz gleichmäßig auf die beiden Tochterkerne, und zwar infolge der Längsspaltung der Chromosomen, so verteilt wird, daß von den einzelnen, in der Längsrichtung aufeinanderfolgenden Chromatinabschnitten eines jeden Chromosoms die eine Hälfte dem einen, die andere Hälfte dem anderen Tochterchromosom mit Sicherheit zufällt. Man schließt daraus, daß das Chromatin für das Leben der Zelle und des ganzen Organismus besonders wichtig ist, nämlich daß die Chromosomen die hauptsächlichsten Träger der vererbbaren Anlagen sind, und daß in jedem Chromosom eine Anzahl verschiedener solcher Anlagen perlschnurartig aneinander gereiht sind.

Die Zahl der Chromosomen in den Kernen einer Pflanzenart ist übrigens eine bestimmte. Abweichende Zahlen kommen aber vor [24]; kleinere rühren zum Teil daher, daß einzelne Chromosomen mit ihren Enden vereinigt bleiben; größere Zahlen kommen zum Teil dadurch zustande, daß sich einzelne Chromosomen quer teilen. Bei den verschiedenen Pflanzenarten ist dagegen die Chromosomenzahl verschieden groß; die kleinste Zahl, die man bisher in den Zellen der höher organisierten Gewächse angetroffen hat, ist sechs; meist aber ist sie viel größer (bis über 130). Sehr häufig sind die Chromosomen eines Kerns untereinander verschieden in Größe und Form (Fig. 14). Solche Unterschiede werden bei allen Kernteilungen festgehalten. Diese Tatsache deutet mit großer Sicherheit darauf hin, daß die Chromosomen ihre Individualität auch im Ruhekern bewahren. Man nimmt jetzt an, daß die untereinander verschieden gestalteten Chromosomen Träger verschiedener Gruppen erblicher Anlagen der betreffenden Pflanzenart sind.

In den untersten Abteilungen des Pflanzenreichs, bei manchen Algen und Pilzen, verläuft die indirekte Kernteilung nicht selten einfacher, indem die Chromatinmasse weniger sorgfältig auf beide Tochterkerne verteilt zu werden scheint und die Spindel ganz oder wenigstens teilweise dem Kern entstammt [14].

Fig. 14. Embryonale Zelle, dem Querschnitt einer Wurzelspitze der Liliacee Galtonia candicans entnommen, mit einer Kernplatte in Polansicht. Die Chromosomen zu Paaren angeordnet. Vergr. 1600. Nach STRASBURGER.

Direkte Kernteilung[25]. Außer der mitotischen oder indirekten gibt es wenn auch selten, eine direkte oder amitotische Kernteilung, auch Fragmentation genannt. Sie stellt sich meist als Alterserscheinung an Kernen ein, die aus indirekter Teilung hervorgegangen sind, und ist im wesentlichen eine Durchschnürung des Kernes, wobei die Teilstücke durchaus nicht in ihrer Größe übereinzustimmen brauchen. Lehrreiche Beispiele für direkte Kernteilung sind die Kerne in den langen Gliederzellen der Characeen.

b) Vermehrung der Chromatophoren. Auch sie erfolgt durch Teilung, und zwar auf direktem Wege durch Einschnürung. Man kann sie am besten an den Chlorophyllkörnern verfolgen. Jedes Chlorophyllkorn liefert dabei zwei gleich große Körner (Fig. 15).

c) Teilung des Plasmas. In den einkernigen Zellen der höher organisierten Gewächse pflegen Kern- und Zellteilungen ineinander zu greifen. Während die Tochterchromosomen sich trennen, bleiben die von Pol zu Pol reichenden Fasern der Kernspindel als Verbindungsfäden zurück (Fig. 13, 9 v), ja sie werden durch Einschaltung neuer sogar noch vermehrt (Fig. 13, 10, 11) und bilden schließlich zusammen einen tonnenförmigen Körper, den Verbindungsfadenkomplex (Fig. 13, 11). Jeder Verbindungsfaden schwillt alsdann in der Äquatorialebene zu einem Körnchen an (Fig. 13, 11); dadurch entsteht die Zellplatte, die also in Seitenansicht wie eine Körnchenreihe aussieht. Ist die Zelle sehr plasmareich oder schmal, so erreicht der Komplex der Verbindungsfäden an der Peripherie allseitig ihre Seitenwände. Aus den verschmelzenden Körnchen der Zellplatte geht alsdann eine plasmatische Schicht hervor, die sich spaltet und in der Spaltungsfläche eine Scheidewand aus Zellhautstoff ausscheidet. Letztere teilt annähernd gleichzeitig, simultan, den Mutterprotoplasten in zwei Tochterzellen (Fig. 13, 12 m).

Bei den Thallophyten werden die Scheidewände der vielkernigen und der einkernigen Zellen dagegen fast niemals in Verbindungsfadenkomplexen gebildet. Sie entstehen vielmehr entweder simultan und zwar in Plasmaplatten, die auf einmal in der ganzen Teilungsebene ausgebildet werden, oder succedan, indem eine ringförmige Leiste aus Membransubstanz allmählich von der Mutterzellwand aus, einer Irisblende ähnlich, in das Zellinnere immer tiefer vordringt (Fig. 17, 18) und es schließlich durchschnürt. In einkernigen Zellen geht auch bei diesem Teilungsvorgang die Teilung des Kerns der Zellteilung voraus; die neue Scheidewand entsteht hierauf in gleichen Entfernungen von den beiden Tochterkernen, und zwar in der Zone, wo ursprünglich der Kern gelegen hatte.

In vielkernigen Zellen folgt nicht auf jede Kernteilung eine Zellteilung; ja unter den Algen und Pilzen gibt es sogar große, äußerlich nicht selten reich gegliederte Formen, deren Inneres nur von einem einzigen, sehr vielkernigen Plasmaleib gebildet, also überhaupt nicht durch Zellwände gekammert wird.

2. Abarten der typischen Zellteilung. Hier und da im Pflanzenreiche kommen Abweichungen von der typischen Zellteilung vor, so die Vielzellbildung, die Zellsprossung und die freie Zellbildung.

Abgesehen von den winzigen Mikrosomen, die im Plasma stets vorhanden sind, treten bei der Umwandlung der embryonalen Zellen zu Dauerzellen in allen Protoplasten, vor allem im Plasma und in den Chromatophoren, gröbere leblose Einschlüsse auf. Erwähnt wurde ja schon der Zellsaft, der in kleineren oder größeren Tröpfchen kaum einer pflanzlichen Dauerzelle fehlt. Neben diesen Tröpfchen, die aus wäßrigen Lösungen bestehen, kommen nicht selten auch Fett- oder Öltröpfchen und feste Körper in amorpher Form oder als Kristalle vor. Viele dieser Einschlüsse sind als Reservestoffe für das Leben der Pflanze von großer Bedeutung; namentlich in den Zellen der Speicherorgane (Knollen, Zwiebeln, Samen) häuft die Pflanze solche in großer Menge auf, um sie im Falle des Bedarfs wieder zu verbrauchen. Andere sind Endprodukte des Stoffwechsels, die aber ökologisch noch von großer Wichtigkeit sein können. Von manchen Einschlüssen kennen wir die chemische Zusammensetzung noch nicht.

A. Einschlüsse des Plasmas. 1. Flüssige Einschlüsse des Plasmas. a) Der wäßrige Zellsaft. Wie wir schon wissen, wird als Zellsaft die wäßrige Flüssigkeit in den größeren Vakuolen oder im Saftraume ausgewachsener Pflanzenzellen bezeichnet (Fig. 3 v). Sie ist reicher oder ärmer an sehr verschiedenen gelösten Substanzen, teils Reservestoffen, teils Zwischen- oder Endprodukten des Stoffwechsels; auch feste Einschlüsse, besonders in Form von Kristallen, kommen darin vor. Der Zellsaft kann die gleichen, aber auch andere Stoffe gelöst enthalten wie das Protoplasma und selbst in den Vakuolen einer Zelle verschieden zusammengesetzt sein.

Jeder Zellsaft enthält zunächst anorganische Salze in Lösung, besonders Nitrate, Sulfate und Phosphate. Er reagiert gewöhnlich sauer, und zwar durch die organischen Säuren (Äpfelsäure, C₄H₆O₅, z. B. überall in den Blättern der Fettpflanzen; Weinsäure, C₄H₆O₆; Oxalsäure, C₂O₄H₂ u. a.) oder organischsauren Salze, die in ihm vorkommen.

Zu besonders häufigen Bestandteilen des Zellsaftes zählen ferner die löslichen Kohlehydrate, die vielfach als Reservestoffe angehäuft werden. Unter ihnen herrschen vor die Zuckerarten, vor allem die Disaccharide (C₁₂H₂₂O₁₁) Rohrzucker (Saccharose), Malzzucker (Maltose) und von Monosacchariden (C₆H₁₂O₆) der Traubenzucker (Glykose). Oft wird Rohrzucker als Reservestoff gespeichert, z. B. in der Mohrrübe, vor allem aber in der Zuckerrübe und dem Stengel des Zuckerrohrs, woraus man ihn infolgedessen gewinnt. Eine ähnliche Rolle spielen andere im Zellsaft gelöste Kohlehydrate, so bei den Kompositen das Inulin, bei Pilzen das Glykogen. Als Zucker wandern auch die Kohlehydrate innerhalb des Pflanzenkörpers.

Weiter enthält der Zellsaft als Reservestoffe oder als Zwischenprodukte des Stoffwechsels ganz allgemein auch Amide, vor allem das Asparagin, vielfach auch Eiweißstoffe (für deren Reaktionen vgl. S. 12).

Mit konzentrierten Lösungen von Gerbstoffen[29] gefüllte, stark lichtbrechende und unter Umständen sehr große Vakuolen sind im Plasma vieler Zellen, besonders Rindenzellen, vorhanden; auch Alkaloide, Glykoside (vgl. S. 12) und den Glykosiden verwandte Bitterstoffe sind nicht selten im Zellsafte gelöst. Das alles sind meist Endprodukte des Stoffwechsels.

Vielfach ist der Zellsaft gefärbt, besonders durch Anthozyane, eine Gruppe stickstoffreier Glykoside. Sie sind rot in sauren, blau in schwach alkalischen Zellsäften; unter Umständen sind sie auch dunkelrot, violett (so in neutralem Zellsaft), dunkelblau, selbst schwarzblau gefärbt. Alkalien wandeln die Farbe oft in grün um. Bei einer sehr großen Anzahl intensiv gefärbter Pflanzen sind die Anthozyane auch kristallinisch oder amorph ausgeschieden. Seltener findet man, im Zellsaft gelöst, auch gelbe Farbstoffe, die Anthochlore[30], z. B. in den Zellen der gelben Blütenblätter der Primeln, des gelben Fingerhutes, der Löwenmäulchen, der Königskerze; oder auch ein braunes Pigment, das Anthophaein, z. B. in den Zellen der schwarzbraunen Flecken in den Saubohnenblüten.

„Blutfarbige“, d. h. braune Laubblätter, z. B. die der Blutbuchen, Bluthaselnüsse u. a., verdanken ihre eigenartige Färbung dem Zusammenwirken von rotem Anthozyan und grünen Chlorophyllkörnern. Auch die Rötung der Laubblätter im Herbste beruht auf Anthozyanbildung.

Bei den Blüten und Früchten kommen die verschiedenen Farben, die im allgemeinen der Anlockung von Tieren dienen und deshalb als Lockfarben bezeichnet werden, durch die Farben der Zellsäfte, die Verteilung[S. 25] der farbstoffhaltigen Zellen, durch Chromoplasten, endlich auch oft durch die Kombination der gelösten Farbstoffe mit gelben, gelbroten oder roten Chromoplasten und grünen Chloroplasten zustande.

b) Fettvakuolen. Als Reservestoffe sind die Fette (fetten Öle) im Pflanzenreiche so verbreitet, daß ungefähr neun Zehntel aller Phanerogamen sie im Plasma ihrer Samen und zwar als feinste, optisch nicht nachweisbare Emulsion speichern. In besonders fettreichen Samen macht das Öl bis zu 70% der Trockensubstanz aus. Fette können aber auch als stark lichtbrechende Tröpfchen (Fettvakuolen) im Plasma auftreten, so z. B. in den keimenden Samen. Die Fette sind Gemische vieler Glyzerinester von Fettsäuren, besonders der Palmitinsäure (C₁₆H₃₂O₂), der Stearinsäure (C₁₈H₃₆O₂), der Ölsäure (C₁₈H₃₄O₂) u. a. Mit diesen Reservestoffen wird der Raum der Speicherorgane am besten ausgenutzt, da das Fett einen besonders großen Energievorrat gegenüber anderen Speicherstoffen hat.

2. Feste Einschlüsse des Plasmas. a) Kristalle von Kalziumoxalat, Ca(CO₂)₂ mit zwei oder sechs Mol. Kristallwasser, kommen in sehr vielen Pflanzen vor. Sie werden, als Endprodukte des Stoffwechsels, wohl meist im Zytoplasma (oder seltener im Zellsafte kleinerer oder größerer Vakuolen) angelegt, liegen später aber sehr oft im Zellsaftraum und nehmen unter Umständen schließlich fast die ganze Zelle ein. In letzterem Falle sind die übrigen Bestandteile der Zelle sehr reduziert, die Zellwände nicht selten verkorkt. Es bilden sich entweder große Einzelkristalle (Fig. 132 k, 173 Bk, 182 k), deren Formen leicht zu erkennen sind, oder viele winzige Kriställchen, die so zahlreich sein können, daß sie als Kristallsand die Zelle anfüllen, oder viele, Rhaphiden genannte Kristallnadeln, die parallel nebeneinander liegen und in der Zelle Rhaphidenbündel bilden (Fig. 22), oder schließlich morgensternförmige Kristalldrusen (Fig. 132 k′, 184 k). Bei jeder Pflanzenart herrschen bestimmte Kristallformen vor.

Fig. 22. Eine mit Schleim und einem Rhaphidenbündel gefüllte Zelle aus der Rinde von Dracaena rubra. r das Rhaphidenbündel. Vergr. 160. Nach SCHENCK.

b) Kleber und Eiweißkristalle. In saftigen Reservestoffbehältern werden vor allem gelöste Eiweißkörper als Reservestoffe im Zellsaft gespeichert. Man kann solche z. B. in den Zellen der Kartoffelknolle mit Alkohol als feinkörnigen Niederschlag fällen. In trockenen Reservestoffbehältern aber, so namentlich in zahlreichen fetthaltigen Samen, werden die Eiweißkörper zu festen Körnern, den Kleber-, Proteïn- oder Aleuronkörnern (Fig. 23), die in fettreichen Samen besonders groß sind. Sie gehen aus Vakuolen hervor, deren Eiweißgehalt allmählich steigt, schließlich bei Wasserverlust in Form eines rundlichen Korns oder in einzelnen Fällen eines unregelmäßigen, sogar gelappten Gebildes erstarrt, und bestehen vornehmlich aus Globulinen [33]. Diese Eiweißstoffe kristallisieren in vielen Fällen teilweise aus und bilden einen, selten mehrere, im Aleuronkorn eingeschlossene Kristalle (Fig. 23 k). Besonders groß werden diese Kristalle in den Aleuronkörnern der Para„nüsse“ (der Samen von Bertholletia excelsa). In Aleuronkörnern mit Eiweißkristallen kommen meist noch rundliche Körner, die Globoide (Fig. 23 g), vor, die wohl ebenfalls aus Eiweißkörpern bestehen, doch verbunden mit dem Kalzium- und Magnesiumsalz (dem Phytin) der organischen Inosithexaphosphorsäure C₆H₆[O₂P(OH)₂]₆. Globoide liegen übrigens bei manchen Samen auch frei im Plasma. Ferner können Kristalle von Kalziumoxalat in Aleuronkörnern eingeschlossen sein. In den Körnern unserer Getreidearten enthält die äußerste Zellschicht relativ kleine, einschlußfreie Aleuronkörner (Fig. 24 al), das innere Gewebe dagegen fast nur Stärke. Die Aleuronschicht bleibt, bei der Verarbeitung der Körner zu Mehl, an den Körnerschalen haftend in der Kleie zurück, geht also für das Mehl verloren.

B. Einschlüsse der Chromatophoren. Eiweiß- und Farbstoffkristalle haben wir schon als Einschlüsse der Chromatophoren kennen gelernt (Fig. 28 kr). Sehr viel wichtiger aber ist die Stärke[34]. Fast alle höher organisierten Pflanzen bilden nämlich am Licht in ihren Chloroplasten Stärke, und zwar in Körnerform aus. Die Körner treten hier in Mehrzahl auf (Fig. 15), werden aber nur ausnahmsweise groß, weil sie bald nach ihrer Entstehung wieder aufgelöst werden, und sind meist aus noch kleineren Körnchen zusammengesetzt. Große Stärkekörner findet man nur in den Reservestoffbehältern, also dort, wo Stärke aus zugeführter, assimilierter Substanz gebildet wird. Man bezeichnet solche Stärke als Reservestärke im Gegensatz zu der Assimilationsstärke der Chloroplasten. Auch sie entsteht, und zwar aus Zucker, nur in Chromatophoren, den uns schon bekannten Leukoplasten (S. 16), die man daher auch als Stärkebildner bezeichnet.

Alle Stärke des Handels ist Reservestärke. Ihre Menge in einem Reservestoffbehälter ist oft sehr groß: sie macht etwa bis 20% des Gesamtgewichts bei der Kartoffelknolle und sogar bis 70% beim Weizen aus. Reines Stärkemehl, das nur aus Stärkekörnern besteht, gewinnt man durch Auswaschen aus zerkleinerten Reservestoffbehältern. Im gewöhnlichen Mehl aber sind auch die zermahlenen Zellhäute und Protoplasten dieser Behälter enthalten.

Die Reservestärke besteht aus flachen oder rundlichen (eiförmigen oder kugelrunden) Körnern, die in den Speicherorganen verschiedener Pflanzen sehr ungleich groß sind, wie schon ein Vergleich der gleich stark vergrößerten Figuren 25–27 zeigt; ihre Größe schwankt zwischen 0,002 und 0,17 mm. Die größten sind bereits mit dem bloßen Auge als helle Körperchen zu erkennen. Verhältnismäßig große Stärkekörner, im Mittel mit einem Durchmesser von 0,09 mm, enthalten die Kartoffelknollen. Sie sind (Fig. 25) hier deutlich geschichtet. Die Schichtung wird durch die verschiedene Dichte der Kornsubstanz verursacht und ist exzentrisch: es wechseln dickere, dichtere Lagen, die im durchfallenden Lichte heller sind, mit dünneren, weniger dichten und dunkleren ab, und zwar ist der organische Initialpunkt oder Bildungskern, um den die Schichten sich gelagert haben, dem einen Rande[S. 28] des Kornes bedeutend genähert. Dagegen sind die Stärkekörner der Hülsenfrüchte und der Getreidearten zentrisch geschichtet: ihr Bildungskern liegt in der Mitte. Die deutlich geschichteten Stärkekörner der Bohne (Phaseolus vulgaris, Fig. 26) werden außerdem meist von radialen Spalten durchsetzt. Beim Weizen sind sie in einer und derselben Zelle von zweierlei, sehr verschiedener Größe als undeutlich geschichtete linsenförmige Großkörner und winzige kugelförmige Kleinkörner ausgebildet. Die bisher betrachteten Reservestärkekörner sind einfach. Es gibt aber auch halb zusammengesetzte und ganz zusammengesetzte. Die ersteren enthalten zwei oder mehr Teilkörner, die von gemeinsamen Schichten umgeben sind: die letzteren bestehen nur aus Teilkörnern ohne gemeinsame Schichten. Halb zusammengesetzte (Fig. 25 B) und ganz zusammengesetzte (Fig. 25 C, D) Stärkekörner kommen in der Kartoffelknolle vereinzelt zwischen den einfachen vor. In anderen Fällen sind ganz zusammengesetzte Stärkekörner fast allein vorhanden, so z. B. im Haferkorn (Fig. 27) oder im Reiskorn. 4–100 Teilkörner setzen die Stärkekörner beim Reis, bis 300 beim Hafer, gelegentlich bis 30000 bei Spinacia glabra zusammen. Die Stärkekörner haben also bei jeder Pflanzenart eine für sie bezeichnende Form.

Der Bau der Stärkekörner erklärt sich aus ihrer Bildungsgeschichte. Bleibt das Stärkekorn während seines Wachstums von der Substanz der Leukoplasten gleichmäßig umhüllt, so wächst es gleich stark nach allen Seiten und erhält zentrischen Bau. Gelangt es während seines Wachstums an die Peripherie des Stärkebildners, so wächst es dort stärker, wo die Substanz des Leukoplasten es in größerer Dicke umgibt, und wird exzentrisch (Fig. 28). Zusammengesetzte Körner bilden sich dann, wenn in einem Leukoplasten gleichzeitig mehrere Stärkekörner nebeneinander entstehen, die bei weiterem Wachstum zusammenstoßen. Werden um die Teilkörner noch gemeinsame Schichten abgelagert, so kommt ein halb zusammengesetztes Korn zustande.

Die Stärkekörner sind aus Kohlehydraten von der Zusammensetzung (C₆H₁₀O₅)_n aufgebaut. Soll die Stärke im Stoffwechsel weiter verwertet werden, so löst die Pflanze sie durch ein Enzym, die Diastase, wieder auf; die Stärke wird dabei in Zucker (Maltose) umgewandelt.

Fig. 28. Leukoplasten aus der oberirdischen Knolle der Orchidee Phajus grandifolius. A, C und D von der Seite, B von oben gesehen. st Stärke, kr Eiweißkristall. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.

Wie schon erwähnt, ist jeder Protoplast bei den Pflanzen in der Regel von einem festen Gehäuse, der Zellhaut oder Zellmembran, umgeben. Sie ist ein Außenprodukt des Protoplasten, das wir nicht als lebend betrachten. Viele Gewächse beginnen freilich ihre Entwicklung mit nackten Protoplasten, entweder als unbehäutete Schwärmsporen oder Eizellen. Diese Zellen scheiden aber, ehe sie sich zu entwickeln, zu teilen beginnen, an ihrer Oberfläche eine dünne Zellhaut aus. Bei der Vermehrung der Zellen werden, wie wir gesehen haben, gewöhnlich nach der Teilung des Plasmas Scheidewände zwischen die neu gebildeten Zellen eingeschaltet, so daß auch dann alle Protoplasten von Zellhäuten umhüllt bleiben.

Da nacktes Protoplasma meist Kugelform annimmt, so ist es die Zellhaut, die die Gestalt der umhäuteten Zellen bedingt. Die Zellen, die embryonal verhältnismäßig klein und ziemlich einförmig gestaltet sind, wachsen nämlich zu ihren endgültigen Größen und zu ihren besonderen Formen nur durch das Flächenwachstum ihrer Zellmembranen heran. Bald ist dieses Wachstum ringsum überall gleich, bald auf die Spitze oder eine Kante der Zelle oder einen die Zelle rings umlaufenden Gürtel oder anders gestaltete, eng umschriebene Stellen beschränkt. Es kommt entweder zustande durch Dehnung der vorhandenen Membran, oder es erfolgt durch Einlagerung (Intussuszeption) neuer Substanz zwischen die Teilchen der schon vorhandenen Haut.

Die Zellwand dient auch dem Schutze und ferner vor allem der Festigung des Protoplasten. Diese wird durch Spannung der Membran (Turgor, vgl. S. 191) und durch Dickenwachstum der Zellhaut erreicht. Wie die Zelle durch das Flächenwachstum der Membran ihre endgültige Form erhält, so bekommt die Membran durch das Dickenwachstum ihre endgültige, bezeichnende Struktur. Die Zellmembranen, die zuerst sehr zarte, dünne und strukturlose Häute sind, werden nämlich weiterhin gewöhnlich ringsum überall gleich oder nicht überall gleichmäßig verdickt, und zwar in der Weise, daß sie an einzelnen Stellen verhältnismäßig dünn bleiben, während sie an anderen viel stärker in die Dicke wachsen. In vielen Zellen wird die ganze Zellhaut mit Ausnahme kleiner rundlicher (kreisförmiger, elliptischer) oder spindelförmiger Stellen,[S. 30] Tüpfel, verdickt; so entstehen in verdickten Zellmembranen Grübchen (Fig. 29) oder röhrenförmige Kanäle (Fig. 30), die Tüpfelkanäle, die die Verdickungsschichten durchsetzen, an einem Ende aber, zumeist dem äußeren, durch unverdickte Zellhautteile, die Schließhaut des Tüpfels, abgeschlossen sind (Fig. 29 B). Nicht selten werden in gewissen Zellen mehrere Tüpfelkanäle bei weiter fortschreitender Verdickung der Membranen zu einem einzigen Kanale vereint. Solche verzweigte Tüpfel pflegen sehr eng zu sein und kommen vornehmlich stark verdickten und harten Zellwänden zu, so denen der Steinzellen oder Sklereïden (Fig. 30). In anderen Zellen nimmt dagegen die Zellhaut im allgemeinen nur wenig an Dicke zu, indem die Verdickung nur auf eng umgrenzte Teile beschränkt bleibt, die dadurch die Form von Höckern, Warzen, einfachen oder verzweigten Zäpfchen (Fig. 31), Stacheln (Fig. 32), Leisten, Netzen oder Bändern (Fig. 67, 68) von charakteristischem Bau erhalten. Solche Verdickungen sitzen der Zellhaut bald außen, bald innen auf (zentrifugale, zentripetale Verdickungen). Kleine nach außen vorspringende Höcker kommen z. B. an den meisten Haaren vor; besonders mannigfaltig werden solche Verdickungen ausgebildet auf den Außenflächen von Sporen und Pollenkörnern (Fig. 32) und in vielen wasserleitenden Zellen der höheren Pflanzen (Fig. 67, 68).

Fig. 31. Stück einer schlauchförmigen Zelle (Rhizoid) des Lebermooses Marchantia mit okalen, zapfenförmigen Wandverdickungen. Vergr. 240.

Das Dickenwachstum, das schon während des Flächenwachstums der Zellhaut zu beginnen pflegt, aber auch nach dessen Beendigung noch fortdauern kann, erfolgt meist durch Substanzanlagerung (Apposition) von dem Protoplasma aus an die bereits vorhandenen dünnen Häute, und zwar in Form neuer Membranlamellen. So entsteht in Zellen, in denen der größte Teil der Zellhaut verdickt wird, gewöhnlich eine schalenförmige Schichtung der Zellmembranen (Fig. 30): in den Verdickungsschichten wechseln meist dickere, dichtere Lamellen mit dünneren, weniger dichten, wasserreicheren und oft auch chemisch von den dichteren verschiedenen Lamellen ab. Die dichteren brechen das Licht stärker als die dünneren, erscheinen infolgedessen heller und leuchtender. Auch viele scheinbar homogene Zellhäute lassen nach Quellung mit starken Säuren oder Alkalien solche Schichtung deutlich erkennen.

Nicht selten beruht das Dickenwachstum aber auch auf Substanzeinlagerung (also Intussuszeption).

Chemie der Zellmembranen[38]. Trotz diesen Wachstumsvorgängen ist die Zellmembran von Anfang an kein lebender Teil des Protoplasten, sondern ein Ausscheidungsprodukt von ihm, das sich im Laufe der Zeit noch in verschiedener Weise, auch chemisch, verändern kann. In lebenden Zellen ist sie stets von Wasser durchtränkt und gequollen, schrumpft infolgedessen bei Wasserentziehung mehr oder weniger zusammen. Ihre Lamellen bestehen aus Kohlehydraten, vor allem aus Zellulosen, doch teilweise auch aus Hemizellulosen und Pentosanen, meist aus mehreren dieser Verbindungen zugleich. In keinem Falle also sind die pflanzlichen Membranen nur aus reinen Zellulosen aufgebaut, auch nicht, wenn man kurz von Zellulosemembranen spricht. Die Zellulosen kommen in den Membranen aller Pflanzen vor, mit Ausnahme der meisten Pilze; es sind Polysaccharide von der Zusammensetzung (C₆H₁₀O₅)_n, die sich in Jodlösung nicht, mit Chlorzinkjodlösung aber intensiv blau färben. Die gleiche Reaktion gilt übrigens für viele Hemizellulosen, die ebenfalls Polysaccharide sind. Die Zellhäute enthalten fast stets in größeren Mengen auch noch andere Substanzen, z. B. auch solche, die sich mit Chlorzinkjod nicht bläuen, sondern anders färben. Unter ihnen sind die Pektinstoffe besonders wichtig, die mit diesem Reagens gelbbraune Färbung annehmen. Darauf beruht es, daß viele „Zellulosemembranen“ sich mit Chlorzinkjod nicht rein blau, sondern violett, braunviolett oder braun färben. In den Membranen der meisten Pilze und Bakterien ist Chitin vorhanden, das früher als spezifisch tierischer Membranstoff galt; es soll bei den Pilzen die Zellulose vertreten [39].

Fig. 34. Teil einer Sklerenchymfaser von Vinca major bei oberer Einstellung. Auch die inneren Grenzen der Wand wurden bei tieferer Einstellung in das Bild eingetragen. Vergr. 500. Nach STRASBURGER.

Die Zellhäute erfahren im Laufe des Lebens einer Zelle oft mannigfache chemische Umwandlungen dadurch, daß die bereits ausgebildeten Schichten ihre Beschaffenheit ändern oder die neuen Verdickungsschichten in ihrer Zusammensetzung von den vorhandenen abweichen. Diese Umwandlungen stehen oft in engster Beziehung zu den Anforderungen, die an die Zellen gestellt werden. Was zunächst die „Zellulose“membranen betrifft, so sind sie, ganz jung, wenig elastisch, dagegen, wie es mit Rücksicht auf das bevorstehende starke Längenwachstum günstig erscheint, verhältnismäßig stark dehnbar; später pflegt sich das umzukehren. Sie setzen der Diffusion von Wasser und gelösten Substanzen kaum Widerstand entgegen.

Nicht selten verschleimen Zellulosemembranen durch Umwandlung ihrer Substanz in gallertige oder schleimartige, in Wasser stark quellende Massen. Besonders oft tritt aber Verholzung, Verkorkung und Kutinisierung der Zellmembranen ein. Verholzung der Membranen verringert die Dehnbarkeit der Zellen ganz bedeutend, erhöht also die Starrheit, ohne die Durchlässigkeit für Wasser und darin gelöste Stoffe aufzuheben. Verkorkte und kutinisierte Membranen aber sind verhältnismäßig undurchlässig für Wasser und Gase und setzen die Verdunstung stark herab. Häufig werden auch die Zellhäute nachträglich durch Derivate von Gerbstoffen sehr dunkel gefärbt und gegen Fäulnis geschützt, so in Samenschalen und in älterem Holz. In jede ältere Membran sind ferner anorganische Stoffe unter Umständen in bedeutender Menge eingelagert, sehr häufig Kieselsäure, seltener Kalziumkarbonat, ferner organische Salze, z. B. besonders häufig Kalziumoxalat.

I. Die Gewebebildung.

A. Begriffsbestimmung und Bedeutung des Zellgewebes. Jeder innigere Verband umhäuteter Protoplasten wird als Zellgewebe bezeichnet.

Nur die niedersten Organismen bestehen aus einem ein- oder mehrkernigen Protoplasten; sie sind zeitlebens einzellig. Meist ist aber der Körper einer Pflanze vielzellig, d. h. er setzt sich aus vielen, voneinander durch Zellwände getrennten Protoplasten, also aus Zellgewebe, zusammen. Höhere äußere Organisation und größeres Körpervolumen sind nämlich bei den weitaus meisten Pflanzen an die Ausbildung vieler umhäuteter Protoplasten gebunden. Freilich gibt es, wie wir schon sahen, auch äußerlich hochorganisierte Algen (die Schlauchalgen), bei denen eine solche Kammerung nicht vorkommt, sondern das Innere von einem vielkernigen Protoplasten eingenommen wird. Man kann sie als nicht zellige Organismen den zellulären gegenüberstellen. Solche Organismen gibt es aber nur wenige. Ausbildung von Zellgewebe war eben für die Entwicklung höher organisierter Pflanzenformen offenbar von größter Bedeutung. Sie ermöglichte es, eine Arbeitsteilung im Protoplasma[S. 34] des Körpers durchzuführen. Durch die Zerteilung des Protoplasmas in viele Protoplasten entstanden ebensoviele einzelne Elementarteile, die verschiedene Aufgaben übernehmen konnten, und vergrößerte sich außerdem die Plasmaoberfläche ganz erheblich. Durch die Ausbildung der trennenden Zellwände wurde es ferner möglich, diese Elementarteile mehr oder weniger gegeneinander zu isolieren, zugleich den Zusammenhalt und die innere Aussteifung des ganzen, aus vielen weichen Protoplasten bestehenden Körpers zu erhöhen.

B. Ursprung der Gewebe. Die Entstehung pflanzlicher Gewebe ist im allgemeinen auf Zellteilungen zurückzuführen. Bei manchen niederen Algen, z. B. bei Hydrodictyon, werden aber Gewebe durch Anlagerung freier Zellen aneinander und durch Verwachsung ihrer Zellmembranen, bei den Pilzen und Schlauchalgen (Siphoneen) durch Verflechtung schlauchförmiger Zellen oder Zellfäden gebildet (Flechtgewebe oder Plectenchym, Fig. 37). Kommt es dabei zu einer innigen Verwachsung der verflochtenen Zellen und ist dieses Geflecht besonders dicht, so macht es in dünnen Schnitten einen ganz ähnlichen Eindruck wie ein Gewebe der höher organisierten Pflanzen (Fig. 36); bei nachträglicher Verdickung der Wände können sogar die Tüpfel in den nachträglich miteinander verwachsenen Zellhäuten aufeinander treffen.

C. Die Zellmembranen im Zellgewebe. Betrachtet man Schnitte durch pflanzliches Zellgewebe bei schwächeren Vergrößerungen, so sind es meist ausschließlich oder vor allem die Zellmembranen, die ins Auge fallen; sie scheinen bei weniger genauem Zusehen ein Netzwerk von Fäden, ähnlich einem Stoffgewebe, zu bilden, woraus sich der Name Zellgewebe erklärt.

1. Schichtung. Alle Scheidewände, die bei den Zellteilungen im Zellgewebe auftreten, sind, wie auch sonst bei Zellteilungen, zunächst einfache und sehr dünne, meist plattenförmige Membranlamellen, die den benachbarten Zellen gemeinsam zukommen. In diesem Zustande bleibt die Zellmembran[S. 35] aber nie. Sie wird schon in den embryonalen Zellen verdickt, während die Zellen durch Flächenwachstum der Membranen sich vergrößern. Die Verdickung erreicht aber ihr Ende erst, nachdem die Zellen längst zu ihren endgültigen Größen herangewachsen sind. Sie fällt verschieden aus, je nach den Funktionen, die die ausgebildeten Dauerzellen übernehmen: besonders dicke Zellmembranen findet man bei Zellen, die der mechanischen Festigung dienen (Fig. 38). In der Regel wird die Verdickung einer Scheidewand von beiden angrenzenden Protoplasten aus, und zwar meist durch beiderseitige Anlagerung einer gleichen oder ungleichen Zahl neuer schalenförmiger Membranlamellen an die dünne Scheidewand besorgt (Fig. 38, 40, 62). So bekommt eine jede Zelle nachträglich ihre eigenen Membranschichten. Die den benachbarten Zellen gemeinsame mittlere Membranlamelle einer Zellhaut bezeichnet man alsdann als Mittellamelle (Fig. 38 m). Sie ist meist sehr dünn, nur an den Zellecken und Kanten etwas dicker (Zwickel, Fig. 71 C m*) und besteht hauptsächlich aus kalziumhaltigen Pektinstoffen, die verhältnismäßig leicht löslich sind; in verholzten und verkorkten Geweben ist sie außerdem oft verholzt.

Die Verdickungsschichten unterscheiden sich meist optisch und chemisch von der Mittellamelle; da sie sich in der Regel zu beiden Seiten der Mittellamelle gleichmäßig anlagern, so erhält die Scheidewand zwischen zwei Zellen mehr oder weniger symmetrischen Bau (Fig. 38–40, 41, 62), der sich selbst auf die Tüpfel erstreckt. Nicht selten ist in stärker verdickten Zellhäuten, besonders den Zellen des Holzes, beiderseits der Mittellamelle eine Sonderung in drei, ihrem optischen und chemischen Verhalten nach verschiedene Schichten zu erkennen, die sich als primäre, sekundäre und tertiäre Verdickungsschichten unterscheiden lassen und selbst wieder aus vielen Lamellen bestehen können. Am stärksten pflegt alsdann die sekundäre Verdickungsschicht entwickelt zu sein; sie bildet die Hauptmasse der Wandung. Die innerste Verdickungsschicht einer Zellhaut ist meist stärker lichtbrechend; sie wird als Grenzhäutchen oder Innenschicht bezeichnet (Fig. 71 Ci) und besteht meist aus Zellulose.

Zellwände, die nicht an andere Zellen grenzen (Fig. 40, 44), vor allem also die Außenwände an der Peripherie des Pflanzenkörpers, sind dagegen asymmetrisch gebaut. Bei solchen Wänden können ja nur einseitig nach dem Zellinnern hin Verdickungslamellen an die zunächst allein vorhandene dünne Zellhaut angelagert werden.

Fig. 38. Stark verdickte Zellen aus dem Marke eines älteren Stammstückes der Waldrebe Clematis vitalba. m Mittellamelle, i Interzellularraum, t Tüpfelkanäle in Seitenansicht. In der einen Zelle ist die untere Wand w mit den Tüpfeln in Aufsicht zu sehen. Vergr. 300. Nach SCHENCK.

2. Tüpfelung. Die Zellmembranen, die die Protoplasten voneinander trennen, erschweren begreiflicherweise den Stoffaustausch zwischen den Zellen, und zwar um so mehr, je dicker sie sind. Ohne regen Stofftransport von Zelle zu Zelle kann aber das Leben des ganzen Organismus nicht bestehen. So muß also dafür gesorgt werden, daß die Verdickung der Membranen, die der Festigung dient, die Stoffbewegung nicht allzusehr hemmt. Diesem Bedürfnis wird meist durch Ausbildung von Tüpfeln in den Scheidewänden zwischen den Protoplasten Rechnung getragen. In den freien Wänden findet man dagegen in der Regel keine Tüpfel.

Diese Tüpfel, die in stärker verdickten Zellmembranen Kanäle mit kreisrundem (Fig. 38 bei w und 39 bei m), elliptischem oder spaltenförmigem Querschnitte sind, treffen in den benachbarten Zellen aufeinander; sie sind also beiden Zellen gemeinsam, werden aber in der Mitte von der unverdickten Zellhaut, ihrer Schließhaut, durchsetzt (Fig. 38 t, 39 p, 40 t). Spaltenförmige Tüpfel pflegen schräg gerichtet zu sein und in den Verdickungsschichten benachbarter Zellen einander zu kreuzen.

3. Verbindung der Protoplasten im Gewebe. Ein harmonisches Zusammenarbeiten aller lebenden Teile des Körpers, wie es in den Lebensäußerungen des gesamten Organismus so auffällig zutage tritt, wäre freilich wohl kaum möglich, wenn die lebenden Protoplasten im Zellgewebe des Körpers durch die Zellwände völlig getrennt nebeneinander liegen würden. Tatsächlich sind sie nicht ganz gegeneinander abgeschlossen, sondern durch zahlreiche, äußerst feine Protoplasmafäden verbunden, die von ihren Hautschichten ausgehen und die Zellhäute durchsetzen. Meist sind diese Plasmaverbindungen oder Plasmodesmen[45], die sämtliche lebende Zellen des Körpers verbinden, auf die Schließhäute der Tüpfel beschränkt (Fig. 41 s); doch können sie auch die Zellhäute außerhalb der Tüpfel durchsetzen (Fig. 42 pl). Sie erheben die Protoplasten des ganzen Pflanzenkörpers trotz der Ausbildung der Zellwände zu einer organischen, lebenden Einheit und dienen wohl ebenfalls zur Stoff- und außerdem zur Reizleitung von Protoplast zu Protoplast.

4. Zellfusionen. Die Lebenstätigkeit des vielzelligen Organismus macht es aber auch nötig, Stoffe noch schneller, als es selbst durch weite Tüpfelkanäle möglich ist, innerhalb seines Körpers von einem Organ in ein anderes, etwa aus den Wurzeln in die Blätter, zu schaffen. Die Diffusion von Stoffen durch die Zellmembranen oder die Stoffbewegung in den äußerst feinen Plasmodesmen genügt dazu vielfach nicht, wenn sie auch durch die Ausbildung der Tüpfelkanäle sehr erleichtert wird, die ja in den Scheidewänden zwischen benachbarten Zellen stets korrespondieren. Dementsprechend verschmelzen viele, besonders dem Stofftransporte dienende, außerdem aber auch manche andere Zellen, nachträglich durch breite offene Löcher zu zusammenhängenden Röhren (vgl. S. 54, 55 u. 59), zu Zellfusionen miteinander. Solche Löcher in Ein- oder Mehrzahl entstehen alsdann durch entsprechende Auflösung der Wandsubstanz in den Zwischenwänden, namentlich in den Endwänden benachbarter Zellen.

5. Bildung von Interzellularen und Durchlüftung der Gewebe. Fast immer, wenn sich embryonale Zellen in Dauerzellen umwandeln, werden die Mittellamellen nach Ausbildung von Verdickungsschichten lokal, namentlich an den Ecken und Kanten der Zellen, gespalten, so daß hier die Wände benachbarter Zellen auseinander weichen können. So entstehen im Zellgewebe schon sehr frühzeitig, bis in die äußersten Stengel- und Wurzelspitzen hinein, lufterfüllte Zwischenzellräume (Interzellularen, Fig. 38 i, 40 i). Meist haben sie im Querschnitt die Form kleiner Drei- oder Vierecke, die der erwähnten Spaltung der Zellwand ihre Entstehung verdanken und daher schizogen genannt werden. Die Interzellularen bilden ein zusammenhängendes System (Interzellularsystem) reich verästelter feiner Kanäle, die den Zellkanten entlang streichen und das Gewebe allseitig durchziehen. Bei bevorzugtem Wachstum bestimmter Zellwandstellen können derartige schizogene Interzellularen benachbarte Zellen nachträglich völlig voneinander trennen und zu größeren Kammern oder Gängen von mehr oder weniger regelmäßiger[S. 38] Gestalt erweitert werden. Auch durch Zerstörung von Zellen kann die Bildung von Zwischenräumen veranlaßt werden; solche auf Zerreißung von Zellen zurückzuführende Interzellularräume heißen rhexigen, durch Auflösung von Zellwänden entstehende lysigen. In manchen Fällen werden schizogene Interzellularen weiterhin rhexigen oder lysigen vergrößert. Ungleich verteiltes Wachstum führt oft zu einer Dehnung und Zerreißung ganzer Gewebegruppen. Auf diese Weise entstehen z. B. die hohlen Stengel. In Geweben, die sich durch Verflechtung von Zellfäden gebildet haben, sind die Zwischenzellräume von vornherein vorhanden (Fig. 37).

Die Interzellularen enthalten gewöhnlich Luft und sind für die lebenden Gewebezellen von größter Bedeutung. Eine Zelle, die allseits von Wasser oder Luft umspült ist, findet jederzeit in ihrer Umgebung leicht die Gase, die sie zum Leben braucht. Die zahllosen Protoplasten in den Geweben der vielzelligen Pflanzen würden aber nicht lebensfähig sein, wenn nicht dafür gesorgt wäre, daß auch zu ihnen solche Gase gelangen können. Diese Aufgabe, die Gase im Innern der Gewebe zirkulieren zu lassen, erfüllen die Interzellularräume.

Nur bei den niederen mehrzelligen Pflanzen besteht das Zellgewebe des Körpers aus lauter ziemlich gleichartigen kugelförmigen, polyëdrischen oder zylindrischen Zellen (vgl. z. B. Fig. 84), die sämtlich in fast gleicher Weise allen Lebensfunktionen dienen. Man kann diese Gewebe Parenchym nennen. In dem Maße, wie mit fortschreitender äußerer Organisation und mit Zunahme der Größe des Organismus die Arbeitsteilung zwischen den Protoplasten zunimmt, erhalten Zellen einzeln oder gruppenweise verschiedene Form, verschiedenen Bau und besondere Aufgaben. So entsteht namentlich bei den höheren Pflanzen eine Sonderung der gleichartigen Zellen in eine Anzahl verschieden gebauter Zellarten, zwischen denen es aber immer Übergänge gibt. Untersucht man vergleichend die verschiedensten Organe einer Pflanze und aller höher organisierten Pflanzen miteinander, so findet man, daß die Zahl dieser verschiedenen Zellarten klein ist und daß bestimmte Zellformen überall wiederkehren.

Meist sind gleichartige Zellen zu Gruppen verbunden. Einen solchen Verband aus lauter gleichartigen Zellen nennt man eine Gewebeart. Die Gewebearten unterscheiden sich durch die Formen, den Inhalt und den Membranbau der Zellelemente, aus denen sie bestehen; eine jede Gewebeart hat ihre besonderen Aufgaben, die in einer Hauptfunktion oder in mehreren Funktionen bestehen können. Je höher die Pflanze organisiert ist, um so mehr Gewebearten setzen ihren Körper zusammen. Doch ist entsprechend den Zellarten auch die Zahl der Gewebearten klein, da sie in gleicher Weise bei den verschiedensten Gewächsen immer wieder auftreten. Nicht selten kommt es vor, daß in ein Gewebe aus sonst gleichartigen Zellen einzelne Zellen (wohl auch Idioblasten genannt) oder Zellgruppen mit ganz abweichendem Bau und Inhalt eingeschaltet sind, die also einer anderen Zellart angehören.

Bei den höheren Pflanzen bilden ferner einzelne Gewebearten größere Gewebemassen, die auf weite Strecken oder durch den ganzen Pflanzenkörper in ununterbrochenem Zusammenhange stehen. Man nennt solche Verbände, die oft auch aus verschiedenartigen Gewebearten zusammengesetzt sind, morphologische Gewebesysteme. Auch derartige zusammengesetzte Gewebeverbände können durch ihre Baueigentümlichkeiten sehr auffallen und bestimmte Hauptfunktionen haben; und[S. 39] zwar pflegen die verschiedenen Gewebearten einander in ihren Funktionen zu ergänzen oder zu unterstützen.

Wir können sämtliche Gewebearten der höher organisierten Pflanzen in zwei Hauptgruppen teilen, nämlich 1. in die embryonalen oder Bildungsgewebe und 2. in die fertigen oder Dauergewebe.

A. Die Bildungsgewebe.

Sie werden auch Meristeme genannt. Sie bestehen aus verhältnismäßig kleinen, nach allen Richtungen ungefähr gleich großen, also isodiametrischen, würfelförmigen oder aus prismatischen, plattenförmigen oder langgestreckten, embryonalen Zellen mit dünnen Zellmembranen, reichlichem Plasma, großen Zellkernen und wenigen kleinen Vakuolen (vgl. Fig. 2). Bezeichnend für sie sind meist die zahlreichen Zellteilungen, die man in ihnen, wenigstens so lange sie tätig sind, findet. Diese Bildungsgewebe, aus denen die Dauergewebe hervorgehen, zerfallen nach den Orten ihres Vorkommens und der Art ihrer Entstehung in Urmeristeme und sekundäre Meristeme.

1. Urmeristeme. Sie entstehen durch die Teilung der Keimzelle und setzen zunächst den Embryo allein zusammen. Später sind sie hauptsächlich an den Spitzen der Zweige und Wurzeln, an den Vegetationspunkten dieser Organe (Fig. 102, 154) vorhanden. Hier findet alsdann die Vermehrung der embryonalen Zellen und die Anlage vieler Seitenorgane statt (apikales oder Spitzenwachstum).

Eine oder einige dieser Meristemzellen an der äußersten Spitze des Vegetationspunktes bleiben dauernd embryonal und vermehren durch Wachstum und darauffolgende Zellteilungen fortgesetzt die Zellen des Meristems, während die embryonalen Zellen, die durch diese Teilungen entstanden sind, sich meist nach weiteren Teilungen allmählich in Dauerzellen umwandeln. Ist eine solche Spitzenzelle vorhanden (Fig. 100, 101, 153), die alsdann meist durch Form und besondere Größe von den übrigen Meristemzellen abweicht, so spricht man von einer Scheitelzelle, sind mehrere in einer oder mehreren Schichten (Fig. 102, 154) vorhanden, von Initialzellen. Diese sind meist von den übrigen Meristemzellen der Form nach nicht zu unterscheiden; bei manchen Pflanzen ähneln sie jedoch mehr oder weniger den Scheitelzellen.

Dicht hinter dem Vegetationspunkte beginnen die annähernd gleichartigen, lückenlos verbundenen Urmeristemzellen verschieden zu wachsen und sich in Stränge und Schichten verschiedenartig gestalteter Bildungszellen zu sondern, die aber sonst zunächst die Eigenschaften der embryonalen Zellen noch behalten (Fig. 100, 102, 154). Schon hier treten Interzellularen auf. Erst in größerer Entfernung vom Vegetationspunkte bilden sich allmählich die Merkmale der verschiedenen Dauergewebe aus, basalwärts fortschreitend in immer stärkerem Maße, bis der fertige Zustand schließlich erreicht ist. Bei dieser Gewebedifferenzierung kommt es sehr häufig vor, daß Gruppen, Stränge oder Schichten von Zellen ihre meristematische Beschaffenheit beibehalten und zu Ausgangspunkten für weitere Neubildungen von embryonalen und fertigen Geweben werden. In vielen Fällen stellen sie vorübergehend eine Zeitlang ihre Teilungstätigkeit ein.

Bei vielen Monokotylen bleiben die basalen Abschnitte der Stengelglieder lange Zeit meristematisch und dienen außer dem Meristem der Vegetationspunkte als Bildungsherde für Dauergewebe, aber nicht wie dieses[S. 40] Meristem auch zur Bildung von Seitenorganen. Dadurch kommt das interkalare Wachstum dieser Sprosse und vieler anderer Pflanzenteile zustande.

2. Sekundäre Meristeme sind Meristeme, die aus untätig gewordenen Resten von Urmeristemen durch neue Teilungen ihrer Zellen oder als Neubildungen aus Dauerzellen entstehen, letzteres dadurch, daß diese Dauerzellen einen Funktionswechsel durchmachen und durch neue Zellteilungen sich in embryonale Zellen zurückverwandeln (Folgemeristeme). Ihre Elemente gleichen denen der Urmeristeme, haben aber in der Regel die Gestalt langgestreckter oder plattenförmiger Prismen (Fig. 167). Solche sekundären Meristeme geben den Anlaß zur Korkbildung und zum sekundären Dickenwachstum der Baumstämme und heißen Kambien. Diese Kambien sind mehr oder weniger dünne Meristemschichten (Fig. 165, 166), die als mantelförmige Hohlzylinder parallel zur Organoberfläche im übrigen Gewebe verlaufen. In den Kambien pflegt eine mittlere Schicht von Meristemzellen, die Initialzellen, durch fortgesetzte tangentiale, also gleichgerichtete Teilungen nach außen oder innen oder nach beiden Seiten in radialer Richtung Tochterzellen (Gewebemutterzellen) abzugeben, die sich ihrerseits, manchmal erst nach weiteren Teilungen, zu Dauerzellen umbilden.

B. Die Dauergewebe.

Die Dauergewebszellen unterscheiden sich von den embryonalen Zellen dadurch, daß in ihnen im allgemeinen keine Zellteilungen mehr stattfinden, daß sie meist viel größer, verhältnismäßig plasmaarm und reich an großen Vakuolen oder gar tot sind, und daß ihre Zellhäute verschiedenartig verdickt und oft chemisch verändert sind. Meist wird das Dauergewebe von Interzellularen durchzogen. Es besteht gewöhnlich aus verschiedenen Zell- und Gewebearten, die auch ganz verschiedenen Funktionen dienen.

Das Dauergewebe geht dadurch aus den embryonalen Zellen hervor, daß letztere sich strecken, stellenweise auseinander weichen, ihre Zellwände verdicken und chemisch verändern, ihren Zellinhalt eigenartig weiter ausgestalten, oft auch einbüßen, und unter Umständen miteinander durch Auflösung der trennenden Wände verschmelzen. Das Streckungswachstum vollziehen die embryonalen Zellen oft ganz unabhängig voneinander (Fig. 172), so daß einzelne, die sich besonders stark strecken, sich mit ihren Enden oder ihren Kanten zwischen andere und aneinander vorbeischieben (gleitendes Wachstum [46].

Man kann die Dauergewebe in verschiedener Weise einteilen, einmal nach ihrer Herkunft. Primäre Dauergewebe sind solche, die aus den Urmeristemen hervorgehen; die sekundären sind solche, die den sekundären Meristemen ihre Entstehung verdanken.

Eine morphologisch brauchbarere Einteilung der Dauergewebe gewinnen wir, wenn wir sämtliche Verschiedenheiten der Dauerzellen, der Zellarten, in Betracht ziehen, die sie zusammensetzen.

Untersucht man vergleichend die höheren Gewächse, so findet man zunächst Gewebe, die, wie die Gewebe der niedersten vielzelligen Pflanzen, aus lebenden, nährstoffhaltigen Zellen mit meist ziemlich dünnen Zellulosewänden bestehen und vielseitige Funktionen haben; wir wollen sie auch als Parenchyme bezeichnen. Daneben finden wir aber Gewebe, die sich durch ihre Baueigentümlichkeiten scharf von den Parenchymen unterscheiden und besonderen Funktionen dienen. Die auffälligsten Gewebe sind nach ihren Hauptfunktionen die Abschlußgewebe, die mechanischen oder Festigungsgewebe und die Leitgewebe. Als besondere Gewebe kann man weiter noch die Sekretgewebe und die Drüsengewebe betrachten. Die Parenchyme bilden das parenchymatische System, das primäre Abschlußgewebe das Hautgewebesystem, die Festigungsgewebe das mechanische und die Leitgewebe das Leitbündelgewebesystem.

1. Parenchym, Parenchymsystem. Bezeichnend für diese Gewebeart, die zu den phylogenetisch ältesten Geweben (vgl. S. 38) gehört, ist die Parenchymzelle. Sie kann isodiametrisch oder gestreckt sein, hat verschiedenen Umriß und wird (vgl. Fig. 3 B, Fig. 40, 41) durch die folgenden Merkmale gekennzeichnet: Die wenig verdickte Zellmembran bereitet dem Stoffaustausche keine Schwierigkeiten; sie besteht in der Regel aus Kohlehydratlamellen. Sie besitzt außerdem einfache runde oder elliptische Tüpfel, die den Stoffverkehr zwischen den Zellen noch mehr erleichtern. Lebendes Protoplasma ist meist vorhanden; es umschließt große Vakuolen, die in Menge Nährstoffe enthalten können. Die Chromatophoren, die meist als Leuko- oder Chloroplasten ausgebildet sind, enthalten oft mehr oder weniger Stärke. Das Parenchym ist zur Durchlüftung meist von Interzellularen durchzogen. Es kann ebensogut sekundäres wie primäres Dauergewebe sein. Die Parenchymzelle dient, wie schon erwähnt, noch vielerlei Funktionen. In ihr spielen sich die wichtigsten Lebensvorgänge der ausgewachsenen Pflanze ab: die Nährstoffbereitung, -leitung und -speicherung, die Atmung und die Wasserspeicherung; außerdem dient sie infolge ihrer prallen Füllung mit Zellsaft der allgemeinen Festigung des Pflanzenkörpers. Entsprechend der Vielseitigkeit der Leistungen ergeben sich kleine Bauverschiedenheiten zwischen den Parenchymzellen, je nach der Funktion, der sie hauptsächlich dienen. Sind die Zellen reich an Chloroplasten, so nennt man das Parenchym Assimilationsparenchym (Fig. 8), entsprechend seiner wichtigsten Aufgabe: aus Kohlensäure organische Substanz zu bilden. In dieser Weise ist das Parenchym vielfach in oberirdischen Pflanzenteilen ausgebildet, soweit das Licht in sie einzudringen vermag. Weiter im Innern liegen farblose Parenchyme. Sind sie besonders reich an organischen Inhaltsstoffen, wie Zucker, Stärke, fetten Ölen und Eiweißstoffen, oder in den alsdann stark verdickten Zellmembranen an Hemizellulosen (Fig. 39), lauter Stoffen, die aufgespeichert sind, um später wieder in den Stoffkreislauf gezogen zu werden, so spricht man von Speichergewebe (Fig. 23 A, 24). Parenchym, das der Wasserspeicherung dient, bezeichnet man als parenchymatisches Wassergewebe; es besteht gewöhnlich aus besonders großen, plasmaarmen, aber sehr zellsaftreichen, häufig mit dünnem Schleime gefüllten, dünnwandigen Zellen, die sich bei Wasserabgabe stark verkleinern. Die Leitung organischer Nährstoffe, namentlich der Kohlehydrate, findet in Parenchymzellen statt, die zur Erleichterung des Stofftransportes meist in der Hauptleitungsrichtung langgestreckt sind, dem Leit[S. 42]parenchym, das oft in mantelförmigen lückenlosen Scheiden um andere Gewebemassen auftritt. Parenchym, das von besonders großen Interzellularen zur starken Durchlüftung oder Luftspeicherung durchzogen ist, heißt Aërenchym (Durchlüftungsgewebe).

2. Abschlußgewebe. In vielzelligen Gewebekörpern besteht, namentlich bei Landpflanzen, die Notwendigkeit, den ganzen Körper oder einzelne Gewebe gegen schädliche Wasserverluste, gegen mechanische Verletzungen, gegen zu hohe Erwärmung [47] und oft auch gegen Verluste von diffusiblen Nährstoffen zu schützen. Diese Aufgabe haben Zellen, die meist in Schichten (Scheiden) angeordnet sind, durch besondere Baueigentümlichkeiten erhalten. Dadurch ist eine Reihe weiterer Gewebearten entstanden, deren Hauptelemente die Epidermiszellen und die verkorkten Zellen sind. Die Epidermiszellen bilden die Epidermis und zusammen mit anderen Zellarten das Hautgewebesystem.

a) Hautgewebesystem. 1. Epidermis. Die Epidermis oder Oberhaut geht stets aus oberflächlich gelegenen Urmeristemschichten (dem Dermatogen, vgl. S. 74) hervor, ist also ein primäres Dauergewebe. Sie schließt als eine schützende Hülle den Pflanzenkörper nach außen ab, vermittelt aber zugleich den Stoffaustausch mit der Außenwelt. In typischer Ausbildung ist sie fast immer einschichtig (Fig. 45 B) und besteht aus lückenlos zu einer abziehbaren Haut miteinander verbundenen, in Flächenansicht tafelförmigen oder auch langgestreckten lebenden Zellen, deren seitliche Umrisse meist wellig (Fig. 43) oder zackig sind, was die Festigkeit ihres seitlichen Verbandes erhöht. Im Querschnitt sind die Zellen tafel-, linsen- oder pflastersteinförmig. Die Protoplasten der Oberhautzellen sind gewöhnlich auf dünne Wandbeläge beschränkt, ihre großen Safträume meist mit farblosem, manchmal aber auch gefärbtem Zellsafte gefüllt. Die Epidermis am Lichte wachsender Teile der meisten Farne, doch auch einer großen Zahl von Schatten liebenden Phanerogamen, ist mit Chlorophyllkörnern ausgestattet und alsdann auch an der Assimilationsarbeit der Pflanze beteiligt. Bei fortgeschrittenerer Arbeitsteilung unterbleibt aber auch an oberirdischen Organen die Ausbildung der Chlorophyllkörner in der Epidermis.

Fig. 43. Flächenansicht der Epidermis auf der Blattoberseite von Mercurialis perennis. Vergr. 300. Nach H. SCHENCK.

Alle für längere Lebensdauer eingerichteten, oberirdischen Pflanzenteile haben, im Gegensatz zu den vergänglichen Blumenblättern, verdickte Epidermisaußenwände. Diese Verdickung kommt durch Anlagerung von Zelluloseschichten zustande, von denen namentlich die äußeren hierauf meist, doch nicht immer, mehr oder weniger stark kutinisieren (Fig. 188). Die Kutinisierung kann sich auch auf die mittleren Lamellen der Seitenwände erstrecken. An den unter Wasser lebenden und unterirdischen Pflanzenteilen, vor allem also den Wurzeln, bei denen die Oberhaut oft besondere Funktionen, z. B. die Absorption von Wasser und Salzen hat, sind die Außenwände dagegen dünn und nicht kutinisiert.

Die Außenwände der Epidermen, mögen sie verdickt oder unverdickt sein, sind außerdem, abgesehen von den Wurzeln, auf ihrer Außenseite von einem zarten Kutinhäutchen, der Kutikula, bedeckt, das ununterbrochen über sie fortläuft und auf den primären Außenwänden der Epidermiszellen entsteht. Häufig ist die Kutikula ohne Rücksicht auf die Zellgrenzen etwas[S. 43] gefältelt; sie sieht alsdann in Flächenansicht gestreift aus. Die Kutikula und die kutinisierten Schichten sind infolge ihres Gehaltes an Kutinen für Wasser und Gase schwer durchlässig, und zwar um so schwerer, je dicker sie sind; sie verhindern in wirksamster Weise schädliche Wasserverluste des Gewebekörpers durch Verdunstung. Die Verdickung erhöht zugleich die mechanische Festigkeit der Oberhautzellen. Den Wurzeln wird durch den Mangel der Kutikula die Aufnahme des Bodenwassers und der Bodensalze erleichtert.

In die Kutikula und in die kutinisierten Membranschichten ist oft noch Wachs eingelagert, das sie noch weniger durchlässig für Wasser macht. Von solchen Epidermen fließt das Regenwasser ab, ohne sie zu benetzen. Tritt das Wachs aus der Kutikula nach außen hervor, so entstehen Wachsüberzüge, die an Früchten, so besonders auffällig an Pflaumen, Weinbeeren und anderen Organen einen hellgrauen, abwischbaren Reif bilden. Sie können aus Körnchen (so z. B. bei den Pflaumen und Weinbeeren), kürzeren oder längeren Stäbchen (Fig. 44) oder Krusten bestehen und lösen sich in Äther oder in heißem Alkohol.

Fig. 44. Querschnitt durch einen Stengelknoten des Zuckerrohrs mit stäbchenförmigen Wachsausscheidungen. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.

2. Spaltöffnungsapparate[48]. Bei den höher organisierten Gewächsen sind sehr bezeichnend für die Epidermen der meisten oberirdischen, namentlich grünen Teile, die in der Luft und nicht in Wasser wachsen, Paare gekrümmter, halbmondförmiger Zellen, die eine Lücke, einen Spalt (Porus), zwischen sich lassen. Sie heißen Schließzellen und samt den Spalten Spaltöffnungen (Stomata) oder Spaltöffnungsapparate (Fig. 45 A, 46). Die größten Spaltöffnungsapparate hat man bei den Gräsern beobachtet, so beim Weizen von 0,079 mm Länge und 0,039 mm Breite mit einer 0,038 mm[S. 44] langen und 0,007 mm breiten Spalte. In der Epidermis der Wurzeln kommen dagegen solche Spaltöffnungen niemals vor.

Der Spalt unterbricht die lückenlose Schicht der Epidermiszellen; er ist ein mit Luft gefüllter Interzellulargang, der unter der Oberhaut in einen großen Interzellularraum (Fig. 45 B) mündet, den man Atemhöhle genannt hat, obwohl er mit Atmung nichts zu tun hat. Dieser Raum steht mit den Interzellularen des Parenchyms in Verbindung. Die Spalten sind für die Pflanzen von größter Bedeutung; denn sie setzen das Interzellularsystem, das der Durchlüftung der Gewebe dient, in Verbindung mit der Außenluft. Solche Verbindungen sind aber wegen des lückenlosen Verbandes der Epidermiszellen, wenn diese infolge der Ausbildung einer Kutikula für Gase schwer durchlässig sind, unbedingt nötig, damit die Interzellularenluft genügend schnell erneuert, in den grünen Pflanzenteilen namentlich die verbrauchte Kohlensäure ersetzt werden kann. Dagegen vermag der in der Luft reichlich vorhandene Sauerstoff auch durch die Epidermiszellen, selbst wenn sie von einer Kutikula überzogen sind, meist in hinreichender Menge in die Pflanzenteile einzudringen.

Die Schließzellen enthalten stets Chlorophyll und zeichnen sich, abgesehen von ihrer Form, durch ihre Wandverdickungen aus, die an Querschnitten (Fig. 45 B, 47 B) kenntlich werden. Diese Verdickungen bestehen meist aus je einer oberen und unteren Verdickungsleiste an der Spaltseite (der Bauchseite) der Schließzellen, während die Wand dort in halber Höhe ebenso wie die ganze Rückenwand dünn bleibt (Fig. 45 B). Die Verdickungen haben zu den Gestaltsänderungen, zu denen die Schließzellen befähigt sind, Beziehung. Die Schließzellen haben nämlich die Aufgabe, durch solche Gestaltsveränderungen die Spaltenweite zu verändern: durch Verringerung ihrer Krümmung den Spalt z. B. etwa zu Zeiten allzu großen Wasserverlustes zu schließen, durch Zunahme ihres Volumens und Verstärkung ihrer Krümmung ihn zu anderen Zeiten weit zu öffnen. Sie sind Regulatoren des Gasaustausches und der Transpiration.

Fig. 49.

Fig. 47 bis 49. Typen von Spaltöffnungsapparaten. Die starken Linien geben die Formen der Schließzellen bei geöffneten Spalten, die dünnen Linien bei geschlossenen Spalten wieder.
Fig. 47. Amaryllideentypus, A in Flächenansicht, B im Querschnitt.
Fig. 48. Gramineentypus mit den beiden Nebenzellen, A in Flächenansicht, B im Querschnitt.
Fig. 49. Mniumtypus im Querschnitt, nach HABERLANDT.
Im übrigen vgl. den Text.

3. Haare. Der Epidermis fast keiner Pflanze fehlen Haare (Trichome). Die Haare sind entweder einzellige Gebilde, und zwar papillen- (Fig. 50), schlauch- (Fig. 51) oder pfriemförmige (Fig. 52, 53, 56 links) Ausstülpungen der Epidermiszellen. Oder sie sind mehrzellig, nämlich Zellreihen, gestielte und ungestielte Zellflächen (Schuppenhaare, Fig. 55), die die Gestalt von Blättchen haben können, wie z. B. die Spreuschuppen der Farne, oder Zellkörper, die in der Epidermis befestigt sind. Auch die mehrzelligen Trichome gehen ausschließlich aus jungen Epidermiszellen, und zwar meist je aus einer solchen, der Initialzelle des Haares, durch Wachstum und Teilung hervor. Die einzelligen und mehrzelligen Haare sind ferner unverzweigt oder verzweigt (Fig. 54, Sternhaare); sie haben dünne und weiche Membranen oder stark verdickte, häufig verkalkte oder verkieselte Seitenwände und stechende Spitzen (Borstenhaare, Fig. 52 rechts); ihre Protoplasten sind entweder lebend, denen der Epidermiszellen ähnlich, oder abgestorben. Abgestorbene Haarzellen, die (infolge totaler Lichtreflexion) meist weiß aussehen, sind mit Luft gefüllt oder seitlich zusammengedrückt (so an den langen einzelligen Haaren der Baumwollsamen, Fig. 53, aus denen man das Baumwollgewebe und die Watte macht). Stets wird an den Haaren der in der Epidermis steckende Teil als Fußstück von dem herausragenden Haarkörper unterschieden. Die Epidermiszellen, die das Fußstück umgeben, sind oft ring- oder strahlenförmig angeordnet; man nennt sie Nebenzellen des Haares. Sehr eigenartig gebaut sind die borstenförmigen Brennhaare, die sich bei den Brennesseln (Fig. 52) und den Loasaceen finden.

Die Haare haben also sehr verschiedenen Bau und sie haben auch recht verschiedene Funktionen. Vielfach unterstützen sie die Epidermis in ihren schützenden Aufgaben. Alsdann bilden sie Überzüge an ausgebildeten oder wachsenden Pflanzenteilen, besonders häufig aber in der Knospe an den jungen Pflanzenteilen, die sie umhüllen. Solche Überzüge, die seidig oder filzig sind, wenn sie aus abgestorbenen Wollhaaren bestehen, können die Transpiration herabsetzen und als Schirm gegen direkte Besonnung schützen. Die Wurzelhaare, schlauchförmige Ausstülpungen der lebenden Wurzelepidermiszellen (Fig. 51 B,[S. 48] 155 r), dienen der Wasseraufnahme. Drüsenhaare (Fig. 75, 76, 77) scheiden Stoffe sehr verschiedener Art aus.

4. Emergenzen. Ähnliche Funktionen wie viele Haare haben Auswüchse auf der Epidermis, an deren Bildung sich im Gegensatz zu den Haaren außer der Oberhaut noch mehr oder weniger tief reichende Teile des darunter liegenden Gewebes beteiligen. Man nennt sie Emergenzen. Bald sind es Haftorgane, bald Drüsen.

Fig. 56. Eine Drüsenzotte vom Nebenblatt der Viola tricolor, neben ihr ein einzelliges Haar. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.

b) Abschlußgewebe aus verkorkten Zellen. In sehr vielen Fällen, namentlich wo die Epidermis nicht während der ganzen Lebensdauer des umschlossenen Organes lebt und tätig ist, wird der Abschluß des Körpergewebes nach außen, z. B. auch der Schutz gegen zu starke Erwärmung, noch viel wirksamer von Schichten verkorkter Zellen übernommen. Solche Zellen werden in Form von Schichten oder Scheiden sehr oft auch zur Abgrenzung und zum Abschlusse lebender Gewebemassen gegen andere im Innern des Körpers verwendet. Sie können primären oder sekundären Ursprungs sein. Die Verkorkung kommt dadurch zustande, daß in jeder Zelle an die zunächst unverkorkten Kohlehydratmembranen eine Suberinlamelle als sekundäre Verdickungsschicht angelagert wird, auf die noch tertiäre, nicht verkorkte Verdickungsschichten folgen können. Einige Schichten der Membranen sind oft verholzt. Wir können drei Arten verkorkten Abschlußgewebes unterscheiden: 1. das Kutisgewebe, 2. die Endodermis, 3. den Kork.

1. Das Kutisgewebe ist ein primäres Dauergewebe. Es entsteht durch manchmal schon sehr frühzeitige Verkorkung von Zellen, z. B. der Epidermis, oder dünnerer oder dickerer oft lückenlos verbundener Parenchymschichten. Kutisgewebe letzterer Art schließt in Form einer ein- oder mehrschichtigen Scheide nicht selten ältere Pflanzenteile (z. B. Wurzeln, deren Epidermis frühzeitig zugrunde geht, Fig. 156 ex) nach außen oder Gewebestränge im Innern des Pflanzenkörpers gegen das umliegende Gewebe ab. Die Kutiszellen behalten in der Regel ihren lebenden Inhalt.

2. Endodermis. Diese Gewebeart wird aus den Endodermiszellen gebildet [50]. Die Endodermis tritt in Scheidenform auf; sie dient ebenfalls, und zwar besonders häufig, als einschichtige Schutzscheide der Abgrenzung[S. 49] und dem Abschlusse lebender Gewebemassen gegen andere im Innern des Körpers, doch auch als Abschluß nach außen. Sie ist bald primären, bald sekundären Ursprungs. Die prismatischen, langgestreckten Endodermiszellen sind lebende Zellen, die lückenlos zusammenschließen. In jugendlichem Zustande sind ihre Membranen noch nicht verkorkt; in den radialen Seitenwänden ist aber ein schmaler Membranstreifen in Form eines Bandes, das die Zelle rings umläuft und für gewisse, in Wasser gelöste Stoffe schwer durchlässig ist, durch Einlagerung eines noch nicht näher erkannten (holzähnlichen?) Stoffes eigenartig verändert (Fig. 57 A). Dieser Streifen erscheint im Querschnitte als dunkler Punkt oder als dunkles, linsenförmiges Gebilde (CASPARYscher Punkt, Fig. 57 B und Fig. 158 bei S), im radialen Längsschnitte als meist etwas welliges Band. In älteren Endodermiszellen wird wie bei den Kutiszellen an die Zellhaut ringsum eine sekundäre Verdickungsschicht aus Korksubstanz angelagert, der noch dicke tertiäre, oft stark verholzende Kohlehydratschichten folgen können.

Fig. 58. Querschnitt durch Flaschenkork. Vergr. 120.

3. Kork. Wie die Epidermis und das Kutisgewebe stets primäre Dauergewebe sind, so ist der Kork immer ein sekundäres Gewebe, das der Tätigkeit eines sekundären Meristems, des Korkkambiums, seine Entstehung verdankt. Das Korkgewebe bildet wie die Epidermis in der Regel peripherische, aber mehrschichtige Scheiden in Form dünner grauer und glatter Korkhäute oder dicker, außen rissiger Korkkrusten aus regelmäßigen radialen Zellreihen (Fig. 58, 59) da, wo an ober- oder unterirdischen Pflanzenteilen die Epidermis abgestoßen oder lebendes Parenchym durch Verwundungen freigelegt wird. Die Korkzellen sind meist lufthaltige und durch den abgestorbenen Inhalt gebräunte Zellen. Sie haben meist prismatisch-tafelförmige Gestalt mit tangential gestellter Grundfläche (Fig. 59 A), schließen lückenlos zusammen und sind mit verkorkten sekundären Membranschichten[S. 50] versehen, während die Mittellamellen zwischen ihnen oft verholzt sind. Tertiäre Verdickungsschichten fehlen in ihnen oder bestehen aus Zellulose und bilden die sog. Zelluloseschicht, die übrigens auch verholzt sein kann. Schon dünne Korkhäute, die aus wenigen Zellschichten bestehen (Fig. 59), vermindern die Transpiration an der Oberfläche der Pflanzenteile sehr, und zwar infolge der allseitigen Verkorkung der Zellhäute begreiflicherweise viel stärker als die Epidermis; dickere Korklagen (Krusten) verhindern außerdem das Eindringen von Schmarotzern. Zudem besitzt Korkgewebe ein geringes Wärmeleitungsvermögen, schützt also wirksam gegen zu hohe Erwärmung.

Gewebemassen von noch verwickelterem Bau als der Kork bilden die Borke, die an älteren Stämmen und Wurzeln als Abschlußgewebe an Stelle des Korkes tritt (vgl. S. 139).

Fig. 60. Querschnitt durch eine Lentizelle von Sambucus nigra. e Epidermis, pc Korkkambium, pd aus dem Korkkambium nach innen abgeschnittene Parenchymzellen, pl Korkkambium der Lentizelle, l Füllzellen. Vergr. 90. Nach STRASBURGER.

Lentizellen. Durch die Bildung eines von Interzellularen freien Korkmantels an Stelle einer Epidermis würde der Gasaustausch zwischen der Atmosphäre und dem Innern des Stammes aufgehoben werden, wenn nicht für einen Ersatz der Spaltöffnungen gesorgt würde. Das geschieht bei manchen Pflanzen, z. B. Clematis-, Vitis-, Lonicera-Arten, durch Porenkork, d. h. dadurch, daß in die Korkhaut ovale oder rundliche, eng umschriebene Flecke aus etwas kleineren verkorkten Zellen eingeschaltet sind, die Interzellularen zwischen sich lassen, meist aber durch die Lentizellen: längliche oder spindelförmige, rauhe und poröse vorspringende Warzen, die man schon mit bloßem Auge auf den Korkhäuten der Zweige unserer Holzgewächse sehen kann. Sie bestehen aus abgestorbenem, meist unverkorktem und an Interzellularen reichem[S. 51] Gewebe (Füllzellen), das pfropfenartig in das Korkgewebe eingesetzt ist (Fig. 60). Die Interzellularen münden in die Außenluft und setzen sich in das Interzellularsystem des lebenden Gewebes fort.

3. Mechanische oder Festigungsgewebe[51]. Ohne eine gewisse Festigkeit könnte die Pflanze ihre Gestalt nicht beibehalten, die meist für ihre Lebenstätigkeit unentbehrlich ist. Bei einzelnen Zellen und bei wachsenden Geweben wird die nötige Festigkeit durch die Zellmembranen, den Turgor (vgl. S. 191) und die Gewebespannung (vgl. S. 248) erzielt. Da indes die Zellhäute dünn sind, Turgor und Gewebespannung aber schon durch jeden stärkeren Wasserverlust aufgehoben werden (Welken der Pflanze), so reicht beides nicht aus, um der Pflanze, namentlich der Landpflanze, auf die Dauer die nötige Festigkeit zu verleihen. So sehen wir denn bei sehr vielen Pflanzen besondere Gewebe aus Zellen mit stark verdickten Membranen, das Sklerenchym und das Kollenchym, mit mechanischen Aufgaben betraut. Diese Gewebe werden auch Stereome genannt.

Welche Ansprüche an die Festigkeit und den Zusammenhang der Teile bei Pflanzen gestellt werden, das leuchtet sofort ein, wenn man sich z. B. einen Roggenhalm vergegenwärtigt, der, aus Hunderttausenden einzelner Zellen zusammengesetzt, bei einer Höhe von 1500 mm kaum 3 mm Durchmesser an seiner Basis mißt. Bis zu 3000 mm erheben sich die schlanken Schäfte des Pfeilrohrs bei einer Grundfläche von nur 15 mm Durchmesser. Die Höhe des Pfeilrohres beträgt das 200fache, die des Roggenhalmes gar das 500fache des Grunddurchmessers. Dabei trägt aber der Roggenhalm an seiner Spitze noch die schwere Last der Ähre, der schlanke Palmstamm die schweren und im Winde wie Segel wirkenden Blätter, die bei Raphia-Arten 15 m Länge und entsprechende Breite erreichen, und zeitweise noch die große Last der Früchte.

Neben seiner Festigkeit verfügt der Pflanzenkörper aber auch über eine Eigenschaft, die wir unseren Bauten nicht entfernt im gleichen Maße geben können; das ist seine außerordentliche Elastizität. Der Roggenhalm weicht der Gewalt des starken Windes aus, indem er seine Spitze bis zum Boden hinabbeugt, schnellt aber in die frühere Lage zurück, wenn die Wirkung des Windes aufhört. Die technischen Leistungen des Pflanzenkörpers sind also einzig in ihrer Art und höchst vollkommen. Von dem festen und zugleich elastischen Baumaterial, das die Pflanze sich herstellt, macht ja auch die Technik aller Völker den ausgedehntesten Gebrauch, indem sie Holz zu Stützen und Trägern, „Bastfasern“ zu Fäden, Tauen und Geweben (z. B. Leinwand) verwendet.

a) Als Sklerenchym bezeichnet man die Festigungsgewebe der ausgewachsenen Pflanzenteile. Sie sind aus Sklerenchymzellen (Steinzellen) oder aus Sklerenchymfasern („Bastfasern“) zusammengesetzt, beides Zellen mit sehr stark verdickten Zellmembranen aus Kohlehydratlamellen, die oft zugleich verholzt sind. Die Sklerenchymzellen oder Steinzellen (Fig. 30) sind mehr oder weniger isodiametrisch, polyëdrisch und haben runde, unverzweigte oder verzweigte Tüpfel in ihren fast stets stark verholzten Wänden.[S. 52] Die Sklerenchymfasern (Fig. 61) dagegen sind schmal spindelförmige, sehr langgestreckte Zellen mit zugespitzten Enden und mit spärlichen schräg aufsteigenden, spaltenförmigen Tüpfeln und haben polygonalen Querschnitt (Fig. 62); ihre Zellwände sind nahezu unverholzt (z. B. beim Lein) oder mehr oder weniger verholzt (z. B. beim Hanf). Die Sklerenchymfasern haben immer eine für Pflanzenzellen sehr bedeutende Länge, durchschnittlich von 1–2 mm. Sie können aber bei manchen Gewächsen noch sehr viel länger werden: beim Lein 20–40 mm, bei der Brennessel bis 77 mm, ja bei der Urticacee Boehmeria bis 220 mm. Solche langen Fasern sind für Gespinste besonders brauchbar. Sie werden erst nach vollendeter Streckung der Pflanzenorgane, vielfach unter Beteiligung von gleitendem Wachstum, fertiggestellt.

Die Sklerenchymzellen und -fasern können einzeln für sich vorkommen, so letztere z. B. in manchen Blättern, wo sie auch nicht selten verzweigt sind. Meist aber sind sie, namentlich die Fasern, ohne Interzellularen zwischen sich zu lassen, zu Sklerenchymsträngen, -bändern und -scheiden gruppenweise recht verschieden, aber so angeordnet, wie es die Ansprüche an die Biegungs-, Zug- oder Druckfestigkeit des ganzen Organs oder seiner Gewebegruppen unter Aufwand von verhältnismäßig wenig Festigungsmaterial erfordern. Druckfestigkeit, z. B. in den Schalen von Nüssen und von Steinen der Steinfrüchte, kommt meist durch Steinzellengewebe, Biegungs- und Zugfestigkeit, z. B. von Stengeln und Wurzeln, dagegen durch Sklerenchymfasergewebe zustande; beide Sorten mechanischer Zellen bedingen außerdem den Widerstand, den viele Organe dem Schneiden und anderen mechanischen Eingriffen entgegensetzen.

Die Festigkeit der einzelnen Zellen beruht auf der Verdickung ihrer Zellmembranen, die manchmal noch durch mineralische Einlagerungen verhärtet sind, die Zerreißungsfestigkeit der Sklerenchymfasergewebe außerdem auf der Verzahnung der Fasern miteinander. Infolge ihrer Faserform und der spindelförmigen Zuspitzung ihrer Enden ist nämlich die Verwachsung benachbarter Fasern eine sehr viel innigere als die anders gestalteter Zellen.

b) Das Kollenchym. Die Elemente des Sklerenchyms sind nicht mehr imstande, zu wachsen; sie können deshalb in Pflanzenteilen, die noch in lebhafter Streckung begriffen sind, keine Verwendung finden. Bedürfen solche Pflanzenteile außer der Festigkeit, welche Zell- und Gewebespannung ihnen[S. 53] verleihen, noch einer besonderen Verstärkung, so wird sie durch Kollenchym erreicht.

Die Kollenchymzelle, die isodiametrisch oder meist sehr langgestreckt (zugespitzt oder mit rechteckigem Umriß Fig. 64) ist, gleicht der Parenchymzelle und enthält wie diese oft Chlorophyll, unterscheidet sich aber von der Parenchymzelle wesentlich dadurch, daß ihre Zellulosemembran ungleich, besonders an den Zellkanten (Kantenkollenchym, Fig. 63) oder an den tangentialen Wänden (Plattenkollenchym) stark verdickt ist. Ferner fehlen in ihrem Plasma, abgesehen von großen Zellsaftvakuolen, leblose Einschlüsse. Auch die Interzellularen fehlen oder sind sehr klein. Das Kollenchym besitzt trotz hohem Wassergehalte infolge der Wandverdickungen seiner Elemente eine ansehnliche Festigkeit gegen Zerreißen. Dabei gibt es dem Wachstum seiner Umgebung dadurch nach, daß es selbst daran noch teilnimmt. Die großen unverdickten Wandflächen, in denen noch rundliche oder spaltenförmige Tüpfel vorhanden sind, ermöglichen zugleich einen schnellen Transport von Baustoffen innerhalb dieser Gewebeart. Auch das Kollenchym ist entsprechend seiner mechanischen Funktion angeordnet.

4. Die Leitgewebe. Je größer der Körper einer Pflanze wird und aus je mehr Zellen er sich zusammensetzt, vor allem aber je mehr Teile er aus dem Wasser oder aus dem Boden in den Luftraum streckt, umso mehr entsteht die Notwendigkeit, Stoffe schnell von einem Organe in ein anderes, etwa von den Wurzeln in die Blätter und umgekehrt, zu schaffen. Die Diffusionsbewegung durch die Querwände selbst langgestreckter Parenchymzellen genügt dazu vielfach nicht, auch wenn die Stoffbewegung durch Ausbildung von Tüpfelkanälen sehr erleichtert wird. So sind besondere, Leitungszwecken dienende Gewebearten, die Leitgewebe, entstanden mit sehr charakteristischen Zellelementen, die in der Hauptleitungsrichtung meist langgestreckt sind, oft vergrößerte Diffusionsflächen besitzen, ja meist zu eigenartigen Leitungskanälen (Fusionen) verschmelzen und stets zu einem zusammenhängenden Systeme verbunden sind, das die ganze Pflanze durchzieht. Bezeichnend für die Leitgewebe ist ferner der Mangel an Interzellularen.

a) Siebröhren. Durch offene Poren, die dem Transporte von Eiweißstoffen und Kohlehydraten zu dienen scheinen, werden die in Längsreihen angeordneten Glieder der Siebröhren[52] verbunden. Die quergerichteten oder steilen Endwände (manchmal auch die Seitenwände) jedes dieser übrigens langgestreckten, im Querschnitt polygonalen Glieder besitzen nämlich siebartig durchlöcherte Stellen, die von Plasmasträngen ausgefüllt werden. Man nennt diese Stellen Siebplatten (Fig. 65 A, B). Bei vielen Pflanzen, z. B. dem Kürbis (Fig. 65 A), ist die ganze Querwand eines Siebröhrengliedes eine einzige Siebplatte mit verhältnismäßig groben Poren; auf den Längswänden sind[S. 54] dagegen nur eng umgrenzte runde Stellen mit viel feineren Poren als Siebplatten ausgebildet (Fig. 65 C c*), da wo zwei Siebröhren seitlich aneinander grenzen. In anderen Fällen, z. B. auf den alsdann meist steilen Endwänden der Siebröhren, findet man dagegen mehrere solche durch nicht perforierte Membranteile getrennten tüpfelartigen Siebplatten (Fig. 66) mit meist sehr feinen punktförmigen Poren. Die Siebröhrenglieder, deren jedes einer Zelle entspricht, enthalten lebende, dünne plasmatische Wandbeläge mit je einem Zellkern, mit Leukoplasten und oft mit Stärkekörnern und als Zellsaft eine wäßrige alkalische, mehr oder weniger konzentrierte gerinnbare Flüssigkeit, die reich an Eiweißstoffen, oft auch an Kohlehydraten und anorganischen Salzen (Phosphaten) ist (Fig. 65 D). Die Siebröhrenwandungen sind fast stets unverholzt, bestehen aus Zellulose und sind durch den Inhalt elastisch gespannt. Im allgemeinen funktionieren die Siebröhren nur während einer Vegetationsperiode. Bevor sie untätig werden, überziehen sich ihre Siebplatten mit stark lichtbrechenden Kallusplatten (Fig. 65 C), die den Stoffaustausch zwischen den Siebröhrengliedern herabsetzen oder wohl ganz unterbrechen. Soll die Siebröhre in der nächsten Vegetationsperiode nochmals tätig sein, so werden diese Kallusplatten wieder gelöst.

Fig. 65. Teile von Siebröhren des Kürbis (Curcurbita Pepo) in Alkohol gehärtet. A Eine Siebplatte von oben gesehen. B und C Je zwei aufeinanderfolgende Siebröhrenglieder im Längsschnitt; s Geleitzellen, u Schleimstrang, pr plasmatischer Wandbelag, c Kallusplatte, c* kleine seitenständige Siebplatte mit Kallusbelag. D Die Inhaltsmassen von zwei Siebröhrengliedern nach Auflösung der Zellhäute mit Schwefelsäure. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.

Fig. 66. A Grenze zweier Siebröhrenglieder vom Weinstock (Vitis) mit schräger, längsdurchschnittener Querwand. Vergr. 600. Nach DE BARY. B Eine solche Querwand in Flächenansicht mit den Siebplatten. Von ROTHERT schematisiert nach DE BARY.

b) Gefäße. Besondere und zwar tote Zellarten, die meist langgestreckt röhrenförmig sind, rundlichen oder polygonalen Querschnitt haben und in Längsreihen, entsprechend der Hauptleitungsrichtung, angeordnet sind, mit sehr charakteristischen und auffälligen Verdickungen in den meist verholzten Wänden dienen der Leitung, manchmal auch der Speicherung des Wassers in der Pflanze (Gefäße). Die Gefäße enthalten dementsprechend, solange sie tätig sind, Wasser, außerdem aber oft auch begrenzte Mengen Luft. Man teilt sie ein in Tracheïden und Tracheen. Die Tracheïden sind Einzelzellen, die mit eigenartig getüpfelten Zellhäuten aneinander grenzen, meist zugespitzte Enden und in der Regel kleinen Querdurchmesser (Fig. 70 B) besitzen; sie dienen oft zugleich als Festigungszellen, z. B. im Stamme der Nadelhölzer. Die Tracheen dagegen sind verhältnismäßig weite oder enge Membranröhren, die aus Längsreihen vieler Zellen (ihren Gliedern) durch Auflösung der Endwände entstanden sind. Die Endwände werden dabei, wenn sie quer stehen, meist bis auf einen schmalen Rand aufgelöst, der als ringförmige Membranleiste stehen bleibt und verdickt wird (Fig. 67 C bei s, Fig. 69 I bei q und q′); schräge Endwände sind dagegen meist nicht von einem einzigen runden, sondern von mehreren, übereinanderliegenden, spaltenförmigen oder elliptischen Löchern (leiterförmige Perforation, Fig. 69 II; 171 tg) durchbrochen. Einige der Endwände freilich sind nicht durchbrochen, sondern bloß mit Tüpfeln versehen. Infolgedessen haben die Tracheen eine begrenzte Länge.

Die Wandverdickungen in vielen Gefäßen sind auf schmale Leisten (Fig. 67 u. 68) in den sonst wenig verdickten Zellwänden beschränkt. Diese Leisten können isolierte Ringe, zusammenhängende Schraubenbänder oder ein Netzwerk mit großen queren Maschen bilden (Fig. 67, 68); man unterscheidet danach zwischen Ring-, Schrauben- und Netztracheïden oder -tracheen. In anderen Gefäßen umfassen die Verdickungen den größeren Teil der Zellmembranen; alsdann bleiben aber zahlreiche kreisförmige, polygonale oder in querer Richtung mehr oder weniger gestreckte elliptische oder spaltenförmige Tüpfel zwischen den verdickten Teilen ausgespart (Fig. 69, 70): Tüpfelgefäße. Stehen an den Seitenwänden quergestreckte Tüpfel regelmäßig in geraden Reihen übereinander, so wird das Gefäß als Treppen- oder Leitergefäß bezeichnet (Fig. 69 II, 70 A). Zwischen sämtlichen Gefäßformen gibt es Übergänge.

Die Tüpfel sind in allen Tüpfelgefäßen zweiseitig oder einseitig behöft (Hoftüpfel). Hoftüpfel heißt ein Tüpfel, dessen Kanal sich nach der Schließhaut hin trichterartig erweitert (Fig. 71 C). Sehr häufig sind die Hoftüpfel in der Flächenansicht kreisförmig; alsdann sieht man in ihrer Mitte einen kleinen konzentrischen Kreis (Fig. 71 A). Der kleinere innere Kreis ist die enge Mündungsstelle des Tüpfelkanals in den Zellraum, der große äußere Kreis (der „Hof“) seine weiteste Stelle, womit er an die Schließhaut grenzt. Zwischen beiden Kreisen überwölben die Verdickungsschichten der Membran die Schließhaut als Tüpfelwandung. Die Schließhäute sind in der Mitte oft zu dem Torus verdickt (Fig. 71 C), vermögen sich nach der einen oder anderen Seite vorzuwölben und mit den Tori die engen Ausgänge der Tüpfel auf einer Seite nach Art von Klappenventilen zu verschließen (Fig. 71 B, t). Die Hoftüpfel lassen infolge ihrer großen Schließhäute sehr rege Flüssigkeits-(Wasser)bewegungen von einem Zellraum in den anderen zu, ohne daß die toten Zellen auf die notwendige Festigkeit ihrer Membranen zu verzichten brauchten, die eben durch die einem Gewölbe ähnliche Tüpfelwandung gewährleistet wird.

Fig. 69. A Schemata von Tracheen in medianem Längsschnitt. I. Weite Trachee mit kleinen elliptischen Hoftüpfeln und mit einfacher Perforation der Querwände q q. Die Hinterwand der Trachee ist im oberen Teil der Figur weggeschnitten. II. Enge Treppentrachee mit leiterförmiger Perforation der Querwände q. B Die Querwände beider Tracheen, von der Fläche gesehen. Nach ROTHERT.

Die Hoftüpfel sind, wie es die Fig. 71 C zeigt, zweiseitig behöft, wenn sie zwischen zwei wasserleitenden Elementen ausgebildet sind. Sie sind einseitig behöft, wenn sie die Zellwand eines wasserleitenden Elementes durchsetzen, das an eine lebende Zelle grenzt. In diesem Falle erweitert sich[S. 57] der Tüpfelkanal nämlich bloß von dem wasserleitenden Elemente aus nach der Schließhaut hin und hat keinen Torus in der Schließhaut; auf der anderen Seite der Schließhaut dagegen, also in den Wandschichten der lebenden Zelle, ist ein gleich weiter (einfacher) Tüpfelkanal ausgebildet.

Auch in den Ring- und Schraubengefäßen können übrigens die Verdickungsleisten gelegentlich den Wänden von Hoftüpfeln gleichen [53], und zwar dadurch, daß sie T-förmigen Querschnitt haben und mit den verschmälerten Kanten der Gefäßwandung angefügt sind (Fig. 68).

Die Wandverdickungen erhöhen die mechanische Festigkeit der wasserleitenden Elemente, indem sie es verhindern, daß die benachbarten lebenden Zellen sie zusammendrücken. Der lebende Inhalt der Gefäße wird, während die Zellmembranen sich verdicken, immer ärmer; schließlich schwindet er, in den Tracheen nach Durchbrechung der Querwände, ganz.

Leitbündelgewebesystem. Die Siebröhren treten fast nie für sich allein auf, sondern sind meist mit Leitparenchym zu Strängen oder Bündeln (Siebsträngen) verbunden, die die ganze Pflanze durchziehen. Gleiches gilt für[S. 58] die Tracheïden und Tracheen (Gefäßstränge); Tracheïden finden sich freilich auch einzeln oder in kleineren Gruppen nicht selten als Wasserspeicher im Parenchym zerstreut (Speichertracheïden).

Im primären Gewebe verbinden sich Sieb- und Gefäßstränge meist zu gemeinsamen Strängen oder Bündeln, vollständigen Leitbündeln, die meist parallel zur Längsachse eines Organes verlaufen, durch Querzweige zu einem Netzwerk verbunden und so auffällig sind, daß man für dieses Strangsystem den Namen Leitbündelgewebesystem geprägt hat. Darin sind also die Elemente der Wasserleitung mit denen der Leitung organischer Stoffe verbunden, so daß das Wasser und diese Stoffe auf nahe benachbarten Wegen, wenn auch oft in entgegengesetzter Richtung geleitet werden. Dieses Gewebesystem kann primären oder sekundären Ursprungs sein. In jedem vollständigen Leitbündel, das sich durch seine engen Elemente und den Mangel an Interzellularen schon bei schwächster Vergrößerung von dem übrigen weniger dichten Gewebe abhebt, ja manchmal sogar mit bloßem Auge sichtbar ist, z. B. in den durchscheinenden Stengeln von Impatiens parviflora, lassen sich also Gewebestränge zweierlei Art unterscheiden: Gefäßstränge bilden den Gefäßteil oder das Xylem, und Siebstränge bilden den Siebteil oder das Phloëm. Xylem und Phloëm können in den Bündeln verschieden angeordnet sein; infolgedessen sind auch die Querschnittsbilder der Bündel recht verschieden (vgl. S. 85 ff.).

Fig. 72. Stück einer Milchröhre der Asclepiadacee Ceropegia. Vergr. 150. Nach STRASBURGER.

Sieb- oder Gefäßstränge kommen aber nicht selten auch für sich allein vor. Solche Sieb- oder Gefäßstränge kann man als unvollständige Leitbündel bezeichnen. Sie sind besonders im sekundären Dauergewebe weit verbreitet, und zwar Gefäßstränge im Holz, Siebstränge im Bast (vgl. S. 133, 136).

5. Sekretzellen und Sekretgewebe. 1. Einzelzellen. In den verschiedensten Geweben findet man besonders häufig Sekretzellen, einzeln für sich oder oft in längs verlaufenden Reihen (so z. B. bei Liliaceen, Amaryllidaceen, Commelinaceen). Sie sind isodiametrisch oder schlauchförmig (Schläuche) und unterscheiden sich von den übrigen Zellen vornehmlich durch ihren Inhalt. In dem oft stark geschwundenen, nicht selten schließlich abgestorbenen Protoplasten liegen als Endprodukte des Stoffwechsels sehr große Mengen Sekrete verschiedenster Art, die als Schutzstoffe ökologische Bedeutung haben können. Als solche Sekrete sind besonders verbreitet: Schleime, Gummi, ätherische Öle, Harze, Gummiharze, Gerbstoffe, Alkaloide oder Oxalatkristalle (Fig. 22). Die Wandungen dieser Zellen sind oft verkorkt.

Zu den Sekretzellen gehören auch die ungegliederten Milchröhren, die als Sekrete Milchsäfte enthalten. Es sind reich verzweigte Schläuche ohne alle Querwände, Röhren, die eine meist unverdickte, glatte, elastische Zellulosewand (Fig. 72), einen lebenden Wandbelag aus Plasma mit zahlreichen Zellkernen, manchmal auch mit Stärkekörnern (bei vielen Euphorbien von knochenförmiger Gestalt) besitzen [54] und als Zellsaft eine milchige, meist weiße, wäßrige Flüssigkeit enthalten, die an der Luft rasch gerinnt. Der Milchsaft hat ökologische Bedeutung; er dient zum Wundverschluß und als[S. 59] Schutzmittel gegen Tierfraß. Leitfunktion haben die Milchröhren dagegen nicht.

Solche Milchröhren findet man bei vielen Euphorbiaceen (z. B. Euphorbia), Moraceen, Apocynaceen und Asclepiadaceen. Sie gehen aus Zellen hervor, die schon in der Keimpflanze kenntlich sind und mit der ganzen Pflanze weiterwachsen, sich fort und fort verzweigen, in alle ihre Glieder eindringen und so viele Meter lang werden können.

2. Zellfusionen. Mehrere Sekretzellen können auch durch Auflösung der trennenden Querwände zu einem geräumigeren Sekretbehälter verschmelzen. Am auffälligsten ist das der Fall bei den gegliederten Milchröhren oder Milchgefäßen. Sie sehen ganz ähnlich aus und besitzen auch ganz entsprechenden Inhalt wie die ungegliederten Milchröhren, unterscheiden sich von ihnen nur dadurch, daß sie aus Zellverschmelzungen hervorgehen und meist zu einem Netzwerk verbundene Schläuche sind (Fig. 73). Infolgedessen findet man in ihnen manchmal Reste von Querwänden.

Wie die Milchröhren, so sind auch die Milchgefäße auf bestimmte Pflanzenfamilien beschränkt, so auf gewisse Euphorbiaceen (z. B. bei dem wichtigsten Kautschukbaum Hevea), die Papaveraceen mit Papaver und dem durch orangerote Färbung seines Milchsaftes ausgezeichneten Chelidonium, ferner auf die Campanulaceen und die Cichorieen unter den Kompositen, etwa mit den Gattungen Cichorium, Taraxacum, Lactuca, Scorzonera, Hieracium, Tragopogon. Ihre Funktionen entsprechen denen der ungegliederten Milchröhren.

3. Lysigene Interzellularräume. Häufig entstehen ferner Sekretbehälter auch lysigen, d. h. durch Auflösung der ganzen Sekretzellen (Fig. 74)[S. 60] (lysigene Sekretbehälter). Sie stellen rundliche Gebilde, unregelmäßige Hohlräume und schlauchförmige Gänge dar. Sie gehen aus Zellgruppen hervor, in denen die Sekrete entstanden sind und deren Wände allmählich aufgelöst wurden. Solchen Ursprung haben unter anderem die mit ätherischem Öl gefüllten Sekretbehälter der Orangen, Zitronen und anderer Rutaceen sowie vieler Myrtaceen.

6. Drüsenzellen und Drüsengewebe. Außer Sekretzellen findet man, ebenfalls einzeln oder auch zu Gruppen vereint, in der Epidermis, im Parenchym oder in anderen Gewebearten oft Drüsenzellen, d. h. Zellen, die Sekrete, also meist Endprodukte des Stoffwechsels, aus ihren Protoplasten durch die Zellwände nach außen, aus dem Pflanzenkörper oder in Interzellularen, ausscheiden. Auch die Drüsenzellen, die immer lebend sind, gleichen den Parenchymzellen, sind aber wie die Meristemzellen meist mit viel Plasma und mit großen Zellkernen ausgestattet. Die ausgeschiedenen Stoffe haben oft eine ökologische Bedeutung. Gruppen von lückenlos verbundenen Drüsenzellen, die eine Zellschicht bilden, nennt man Drüsenepithelien.

Besonders häufig findet man in der Epidermis Drüsenepithelien oder einzelne Drüsenzellen. Sie sind oft von einer porösen Kutikula überzogen, oder eine Kutikula fehlt ganz. Hier kommen auch Drüsenhaare vor, so auch Köpfchenhaare, deren als Köpfchen ausgebildete Endzelle (Fig. 75) die Drüsenzelle ist. Andere solche Haare sind schuppenförmig gestaltet (Fig. 76); auch Drüsenzotten (Fig. 56) kommen vor. Das Sekret besteht sehr oft aus harzigen Stoffen; in diesem Falle tritt es zunächst zwischen der Außenwand der Drüsenzelle und der Kutikula auf, die Kutikula emporhebend und schließlich zersprengend. Ähnliches gilt für andere klebrige Stoffe und Schleim.

Die im Parenchym oder in anderem Gewebe eingeschlossenen Drüsenzellen oder Drüsenepithelien grenzen stets an rundliche oder unregelmäßig begrenzte Interzellularräume oder an gang- und röhrenförmige, unverzweigte oder verzweigte Interzellularkanäle, die manchmal die ganze Pflanze als kommunizierende Röhren durchziehen können. Diese Interzellularen, die durch Auseinanderweichen der Drüsenzellen, also schizogen, entstehen, sind es, in die die Sekrete ausgeschieden werden; sie bilden die schizogenen Sekretbehälter (Fig. 78). Ihr Inhalt besteht aus ätherischen Ölen, Harzen, Gummi, oder Schleim; dementsprechend unterscheidet man zwischen Öl-, Harz- (Fig. 133 A, h), Gummi- und Schleimgängen oder -kanälen. Solche Harzkanäle finden sich bei vielen Coniferen, Ölgänge z. B. bei den Umbelliferen, Schleim- und Gummigänge bei den Cycadeen und Araliaceen (wie dem Epheu). Runde oder längliche schizogene Höhlungen (Lücken) mit ätherischen Ölen kommen bei Hypericum-Arten vor (Fig. 78).

Die Organismen, die wir zum Pflanzenreiche rechnen, sind sehr verschieden gestaltet und gegliedert. Teils sind sie zeitlebens einzellig, teils sind sie vielzellig. Einzellige wie Vielzellige können sehr einfache und regelmäßige oder unregelmäßige Umrißformen haben und äußerlich ganz ungegliedert sein oder einen durch Auszweigungen mannigfaltigster Art reich und mehr oder weniger symmetrisch gegliederten Körper besitzen.

I. Symmetrieverhältnisse. Die ganze Gestalt eines ungegliederten oder irgendwie gegliederten Organismus und ebenso die Form und die innere Ausbildung seiner Teile wird beherrscht durch die Eigenart der Symmetrieverhältnisse, d. h. durch die mehr oder weniger gesetzmäßige Verteilung der organischen Massen, die das Lebewesen oder seine Organe zusammensetzen. Die Symmetrieverhältnisse stehen wie fast alle Eigenschaften organischer Formen in engster Beziehung zu der Lebensweise des Organismus und zu den Funktionen seiner Organe, vor allem der Wuchsrichtung der Pflanze und ihrer Glieder. Meist entspricht deshalb den äußeren Symmetrieverhältnissen eines Pflanzenteiles auch die Symmetrie seines inneren Baues.

Von wenigen, sehr einfachen Pflanzen abgesehen, deren Symmetrieverhältnisse hier unerörtert bleiben sollen, finden wir am Körper pflanzlicher Organismen und jedem seiner Teile fast stets einen polaren Gegensatz seiner durch die Längsachse verbundenen Körperenden, seiner Spitze und Basis ausgebildet. Ein solcher Unterschied kommt vor sowohl bei frei beweglichen Formen, bei denen die Fortbewegungsrichtung meist durch die polare Ausbildung des Körpers bestimmt wird, als auch bei festgewachsenen Arten, bei denen der Körper mit dem unteren Pole, der Basis, am Substrate festgeheftet ist.

Jeder Schnitt parallel zur Längsachse, gleichgültig ob er diese in sich aufnimmt oder nicht, ist ein Längsschnitt durch den Pflanzenteil; die rechtwinklig zur Längsachse geführten Schnitte sind Querschnitte. Ein polar gebauter Organismus oder Pflanzenteil, der rings um seine Längsachse annähernd gleich gebaut ist, wird als radiär, polysymmetrisch oder aktinomorph bezeichnet (Fig. 529 A). Er läßt sich durch mehrere, in der Längsachse sich schneidende Längsschnitte in jeweils zwei spiegelbildlich ungefähr[S. 62] gleiche Teile zerlegen; er hat also mehrere Symmetrieebenen. An solchen Körpern heißen Längsschnitte radial, wenn sie durch die Längsachse gehen (wie es z. B. bei seinen Symmetrieebenen der Fall ist), tangential, wenn sie senkrecht auf einem Radius stehen und nicht durch die Längsachse hindurch gehen. Sind bloß zwei aufeinander senkrecht stehende Symmetrieebenen vorhanden, die sich ebenfalls in der Längsachse schneiden, so spricht man von bilateralen oder bisymmetrischen Gebilden (Fig. 107). Gibt es schließlich bloß eine einzige Symmetrieebene, so liegt ein dorsiventraler, monosymmetrischer oder zygomorpher Körper vor, bei dem nur die beiden Flanken einander entsprechen, Rücken- und Bauchseite aber verschieden sind (Fig. 529 B); die Symmetrieebene solcher Körper nennt man ihre Medianebene oder Mediane. Pflanzen oder Pflanzenteile, die in der Lotrichtung nach aufwärts oder abwärts (orthotrop) wachsen, sind meist radiär oder wohl auch bilateral symmetrisch; wenn sie dagegen senkrecht oder schräg zur Lotlinie (plagiotrop) wachsen, so sind sie oft dorsiventral. Schließlich gibt es auch ganz asymmetrische organische Gebilde, bei denen sich der Körper überhaupt nicht in spiegelbildliche Hälften teilen läßt. Manche sonst dorsiventrale Gebilde, wie z. B. manche Blätter, werden dadurch asymmetrisch, daß die eine Hälfte sich anders ausbildet als die andere. Das ist z. B. bei den Blättern von Begonia der Fall, weshalb man diese Pflanzen auch „Schiefblätter“ nennt, ferner in geringerem Grade u. a. bei den Blättern der Ulme.

II. Bedeutung der äußeren Gliederung für den Organismus. Bau und Gliederung zeigen meist enge Beziehungen zu den Lebensbedürfnissen und zur Lebensweise der Einzelformen. Äußere Gliederung ist meist gerade so wie die innere der Ausdruck einer Arbeitsteilung, die zwischen den Teilen einer Zelle oder eines vielzelligen Körpers eingetreten ist. Die äußeren Glieder sind nämlich meist zu Organen mit bestimmten Lebensfunktionen geworden. Der phylogenetische Fortschritt von einfacheren zu reicher gegliederten organischen Formen besteht zum guten Teile in der Zunahme dieser Arbeitsteilung.

III. Hauptgruppen von Organen. Jeder Organismus betätigt sich in doppelter Weise: Er muß sich ernähren, um sich selbst zu behaupten; und er muß sich fortpflanzen, um die Art zu erhalten, da sein Leben begrenzt ist. Diesen beiden fundamentalen Lebensregungen dient der Körper. Nur bei primitiven Pflanzen ist er in gleicher Weise mit seiner ganzen Masse beiden Aufgaben dienstbar; sonst besorgen bestimmte Teile die Ernährungsvorgänge, andere die Fortpflanzung. So finden wir meist eine scharfe Arbeitsteilung zwischen den Vegetationsorganen und den Fortpflanzungsorganen, die wie in ihren Funktionen, so auch in ihrem äußeren und inneren Bau fundamental verschieden sind. Beide Gruppen von Organen müssen wir getrennt betrachten.

Die höchste Gliederung, die die Pflanze in ihren Vegetationsorganen erfahren hat, ist die Gliederung in Wurzeln, Stengel und Laubblätter. Stengel und Laubblätter faßt man auch als Sproß zusammen. Einen aus Sproß und Wurzeln bestehenden Körper nennen wir Kormus. Die Gewächse[S. 63] solchen Baues bezeichnet man wohl als Kormophyten; dazu gehören die farnähnlichen Gewächse oder Pteridophyten und die aus ihnen hervorgegangenen, noch reicher gegliederten Samenpflanzen.

Die Kormophyten sind phylogenetisch entstanden aus einfacher organisierten Gewächsen, bei denen der Körper noch nicht eine so weitgehende Gliederung erfahren hat: bei denen die Wurzeln und echten Blätter noch fehlen, wenn bei manchen auch blattähnliche Zweige vorkommen können. Solche Gebilde bis herab zu ganz einfachen, völlig ungegliederten Pflanzenkörpern hat man Thalli genannt. Gewächse, die einen Thallus besitzen, kann man als thallöse Pflanzen den Kormophyten gegenüberstellen. Einen Thallus haben die Algen, Pilze, Flechten und alle Moose.

A. Der Thallus[58].

a) Algen, Pilze, Flechten. 1. Einfachste (Kugel-)Formen. Äußerlich ganz ungegliedert ist bloß eine Reihe mikroskopisch kleiner einzelliger oder vielzelliger Gewächse. Die einfachste Form, die ein Organismus annehmen kann, ist die Kugel. Aus solchen Kugelzellen bestehen z. B. manche Algen, die an feuchten Mauern grüne Überzüge bilden (Fig. 35), und viele Bakterien (Fig. 80 b), die bei weitem kleinsten Organismen, die wir kennen.

2. Relative Oberflächenvergrößerung. Ausbildung einer Längsachse. Die Kugel hat von allen geometrischen Figuren gleichen Rauminhaltes die kleinste Oberfläche; und zwar ist die Oberfläche der Kugel um so kleiner im Verhältnis zu ihrem Volumen, je größer dieses wird, und umgekehrt (gleiches gilt übrigens auch für alle anders geformten Gebilde). Bei den winzig kleinen Bakterienzellen ist also die Oberfläche im Verhältnis zu ihrem Rauminhalt ganz außerordentlich groß; ja man darf die auffallend geringe Größe dieser Organismen in dieser Hinsicht wohl geradezu als Anpassung an ihre Lebensweise bezeichnen. Alle Abweichungen von der Kugelgestalt sind mit einer mehr oder weniger ausgiebigen relativen Vergrößerung der Oberfläche verbunden. Namentlich wenn das Körpervolumen zunimmt, im Verhältnis dazu seine Oberfläche also sich verringert, wird meist auf diese Weise die Oberfläche des Körpers vergrößert. Alsdann finden wir Zylinder-, Stäbchen-, Faden-,[S. 64] Band- und Scheibenformen, sowie schließlich äußerlich gegliederte, mit Fortsätzen ausgestattete Körper, also zumeist Gebilde, die bereits eine deutliche Längsachse erkennen lassen. Die freie Oberfläche des Körpers nämlich ist bei jeder Pflanze von allergrößter Bedeutung für die Aufnahme der zur Ernährung unbedingt notwendigen flüssigen und gasförmigen Stoffe aus der Außenwelt. So ist eben die Oberflächenvergrößerung das wichtigste Prinzip der Oberflächendifferenzierung.

3. Ausbildung des polaren Gegensatzes. Als nächste Stufe der fortschreitenden Gestaltung kann bei Formen mit Längsachse jene gelten, bei der sich ein Unterschied zwischen Basis und Spitze oder Scheitel einstellt. Bei freibeweglichen Formen ist alsdann der eine Pol oft Träger der Fortbewegungsorgane (Geißeln). Bei festgewachsenen dient er meist als Haft- oder Befestigungsorgan (als kreisrunde Haftscheibe oder als krallen- oder fingerförmig verzweigte Haftlappen usw.) der Anheftung, während das Wachstum sich auf eine eng umgrenzte Stelle des Körpers, einen Vegetationspunkt, beschränken kann, nämlich bald auf eine Zone zwischen Basis und Spitze (interkalares Wachstum, interkalarer Vegetationspunkt), bald mehr und mehr auf den Scheitel (apikales oder Spitzenwachstum, apikaler Vegetationspunkt). Ein Keimling der grünen Meeresalge Ulva Lactuca mag für den letzteren Fall als Beispiel dienen (Fig. 81).

Fig. 81. Keimling von Ulva Lactuca. Oben der Scheitel, unten die Basis. Vergr. 220. Nach STRASBURGER.

4. Abplattung. Bei vielen Algen und Flechten ist der Thallus bandförmig oder scheibenförmig abgeplattet (Fig. 83). Dadurch wird die freie Oberfläche, worauf es der Pflanze ankommt, weiter wesentlich vergrößert. Deshalb darf man diese Ausbildung wohl als eine Anpassung an die Ernährungsverhältnisse[S. 65] dieser Organismen ansehen. Sie bauen sich nämlich ihre organische Substanz aus dem Kohlenstoffe der Kohlensäure auf, die sie zerlegen. Diese Zerlegung und Assimilation aber erfolgt wie bei allen Pflanzen, die Chlorophyll enthalten, nur am Lichte. Soll sie also in größerem Maße stattfinden, so müssen möglichst viele Chlorophyllkörner dem Lichte ausgesetzt werden. Das aber wird eben bei voluminösen Körpern vielfach durch Abflachung erreicht.

5. Ausbildung von Dorsiventralität. Die Mehrzahl der bisher besprochenen Formen ist radiär oder bilateral symmetrisch. Bei manchen, namentlich solchen, die mit ihrem Thallus auf einer Unterlage sich ausbreiten, also plagiotrop wachsen (z. B. bei vielen Flechten), ist der Körper aber auch dorsiventral ausgebildet. Dorsiventrale Symmetrie ist namentlich solchen Formen eigentümlich, deren Oberseite mehr Licht erhält als die Unterseite. Alsdann ist vor allem die obere Seite für die Assimilation eingerichtet.

6. Ausbildung von Verzweigungen. Noch höher organisiert sind Fäden, Bänder und Scheiben, die durch Fortsätze verzweigt sind. So ist die Mehrzahl der Thalli bei Algen, Pilzen und Moosen gestaltet. Durch die Verzweigung wird die freie Oberfläche meist noch weiter bedeutend vergrößert und zugleich eine bessere Raumausnutzung ermöglicht. Es können dadurch schließlich busch-, strauch- und baumförmige Thalli entstehen, bei den Algen vielfach mit Zweigen sehr großer Biegsamkeit und Geschmeidigkeit, die dem bewegten Wasser keinen Widerstand entgegensetzen, sondern in ihm fluten.

Bei der Verzweigung kann sich der Scheitel der Keimlingsachse selbst in zwei neue, gleichmäßig weiterwachsende Glieder teilen, gabeln (dichotome Verzweigung), so bei dem sich fortdauernd gabelnden, da durch fächerförmigen Thallus der braunen Meeresalge Dictyota dichotoma (Fig. 83 und das Schema Fig. 82 a). Bei anderen verzweigten Formen wachsen dagegen durch Neubildung von Vegetationspunkten Seitenzweige hervor, oft mit gesetzmäßiger Anordnung (seitliche Verzweigung). An höher organisierten Formen schränkt sich auch bei dieser Art der Verzweigung die Bildung solcher Vegetationspunkte immer mehr und mehr auf den Scheitel des Thallus ein; die dem Scheitel nächsten, jüngsten[S. 66] Seitenzweige sind alsdann die kürzesten. Eine solche scheitelwärts fortschreitende, akropetale Anlage neuer Seitenglieder ist bereits bei der grünen Fadenalge Cladophora deutlich (Fig. 84, vgl. auch Fig. 89). Bei der einfachsten Ausbildung der seitlichen Verzweigung geht eine einheitliche Hauptachse, die an der Spitze immer weiter wächst, ein Monopodium, durch das ganze Verzweigungssystem. Sie ist die Mutterachse für eine größere Zahl nacheinander meist ringsum entstandener und schwächer wachsender Seitenachsen, die sich in gleicher Weise verzweigen können. Man nennt diese Verzweigung die razemöse Verzweigung (vgl. das Schema Fig. 82 b).

Alle Seiten- (oder Tochter-)achsen, die unmittelbar an der Keimlingsachse entstehen, nennt man 1. Ordnung; solche, die an Tochterachsen erster Ordnung durch Verzweigung entstehen, 2. Ordnung und so fort (vgl. Fig. 82). Jede Achse, an der eine Tochterachse irgendeiner Ordnung entsteht, wird mit Bezug auf diese Auszweigung Mutterachse des Tochtergliedes genannt. Die Seitenachsen können unbegrenztes Wachstum haben, Langtriebe sein, oder es sind Kurztriebe mit begrenztem Wachstum.

Diese Verzweigungsarten nennt man echte. Im Gegensatz dazu findet sich bei einigen niederen, fadenförmigen Algen und Bakterien unechte Verzweigung. Sie kommt dadurch zustande, daß der Faden in zwei Stücke zerbricht, die aber durch eine Gallertscheide auch ferner zusammengehalten werden, und daß jedes durch den Bruch entstandene neue Fadenende zu einer fadenförmigen Zellreihe auswachsen kann (Fig. 85). Nicht von Ver[S. 67]zweigung, sondern von Zerteilung spricht man dagegen, wenn ein unverzweigter Thallus nachträglich in eine Anzahl Lappen zerteilt wird, wie es z. B. bei dem bandartigen Thallus von Laminaria (Fig. 352) der Fall ist.

Bei den Pilzen, die keine Kohlensäure assimilieren, sondern sich von organischen Stoffen ernähren, hat der Thallus dementsprechend ein besonderes Aussehen. Man nennt ihn Myzelium. Er besteht meist nur aus sehr dünnen in reichverzweigten, farblosen, zylindrischen Fäden (Fig. 86 und Fig. 6), den Hyphen, die das Substrat, z. B. den Waldhumus, allseitig durchziehen, so daß sie mit außerordentlich großer Oberfläche die nötigen Nährstoffe aufnehmen können. Schmarotzerpilze treiben meist Ausstülpungen von Hyphen als Saugfortsätze (Haustorien) in die lebenden Zellen der Wirtspflanzen, sofern sie nicht in den Zellen leben, sondern etwa mit ihren Hyphen das Interzellularsystem durchziehen (Fig. 87).

7. Arbeitsteilung zwischen den Thalluszweigen. Am reichsten gegliedert ist der Thallus in einigen Abteilungen der Schlauchalgen (Siphoneen), der braunen und der roten Meeresalgen (Phaeophyceen und Rhodophyceen). Die äußere Gliederung mancher solcher mit Haftscheiben, Haftlappen oder verzweigten Strängen befestigten Formen, die zum Teil sehr groß werden können (der Thallus der Braunalge Macrocystis wird über 45 m lang), erinnert auffallend an die des Sprosses der Kormophyten, so z. B. bei der roten Meeresalge Delesseria sanguinea (Fig. 88): an zylindrischen, verzweigten Thallusästen sitzen Seitenzweige, die blattähnlich gestaltet sind. Der Thallus hat bei vielen solchen Formen außer der Ausbildung eines Haftorgans (einer Haptere) und der Zweige eine weitere Arbeitsteilung zwischen seinen Gliedern eintreten lassen: einige Zweige sind zylindrisch und dienen[S. 68] dazu, das Wachstum und die Verzweigung des Thallus als Langtriebe fortzusetzen und die übrigen Triebe zu tragen. Die letzteren dagegen sind zu blattartigen Assimilationsorganen (Assimilatoren) mit begrenztem Wachstum, zu Kurztrieben, geworden. Ja, diese Kurztriebe zeigen manchmal unter sich nochmals eine Arbeitsteilung. Solche Formen sind morphologisch von höchstem Interesse, weil sie uns zeigen, wie die Blätter der Kormophyten aus Kurztrieben entstanden sein könnten.

8. Innerer Bau der Thalli. Alle diese Thalli, mögen sie gegliedert oder ungegliedert sein, können aus einem einzigen Protoplasten bestehen (z. B. Schlauchalgen: Caulerpa, Fig. 348) oder, wie es meist der Fall ist, aus vielen Zellen sich zusammensetzen. Bestehen sie aus vielen Zellen, so sind diese entweder in einer Reihe zu einem Zellfaden (Fig. 84), in einer Fläche oder zu einem Zellkörper angeordnet. Die einfachsten mehrzelligen Thalli setzen sich aus lauter gleichförmigen und in gleicher Weise teilungsfähigen Zellen zusammen. Sobald ein Vegetationspunkt sich ausbildet, tritt aber eine Sonderung ein zwischen embryonalen, teilungsfähigen, und Dauerzellen. Die äußersten Spitzen der apikalen Vegetationspunkte werden bei vielzelligen Thalli fast stets von einer einzigen Zelle, der Scheitelzelle, eingenommen, die bei manchen Formen nur wenig von den anderen Zellen abweicht, so bei der Fadenalge Cladophora glomerata (Fig. 84). An den vielzelligen Langtrieben der büschelig verzweigten braunen Meeresalge Cladostephus verticillatus fallen die großen kuppenförmig gestalteten Scheitelzellen aber sofort auf (Fig. 89).

Die Dauerzellen des Thallus sind fast immer, selbst bei den am reichsten gegliederten Thalli, nur Parenchymzellen. Ist der Thallus ein vielzelliger Körper, so kann wohl eine Sonderung eintreten in peripher gelegenes chlorophyllreiches Assimilationsparenchym, in Speicherparenchym, das an Reservestoffen reich und farblos ist, und in Leitparenchym aus langgestreckten Zellen.

b) Moose[61]. Im äußeren und inneren Bau der Moospflanzen (Bryophyten) kommt wie bei den Algen wieder zum Ausdruck, daß sie Kohlensäure assimilieren. Es gibt zunächst Lebermoosarten, deren Körper bandartig ist, sich gabelig verzweigt und auffällig dem Körper von Algen, wie Dictyota (Fig. 83), gleicht, so das Lebermoos Riccia fluitans (Fig. 91). Bei dem Lebermoos Blasia pusilla (Fig. 92) ist der bandartige Körper, der, wie viele andere thallöse Moose, eine Mittelrippe besitzt, seitlich gelappt, als ob blattartige Gebilde sich zu sondern begännen. Die am reichsten gegliederten Lebermoose, wie Plagiochila asplenioides (Fig. 93), und alle Laubmoose tragen solche an einem zylindrischen, verzweigten Stengel als besondere Assimilationsorgane.[S. 70] Seitenzweige sitzen an den Mutterachsen unter den Blättern. Auch diese dorsiventralen, bilateralen oder radiären sproßähnlichen Körper, die bei den Laubmoosen oft Polster bilden, sind den Sprossen der höheren Pflanzen nur analog. Man faßt sie wohl am besten als hoch differenzierte Thalli auf. Den Moosen, die im Gegensatze zu den meisten Algen in der Regel Luftorganismen sind, fehlen nämlich noch die Wurzeln; sie befestigen sich am Boden nur durch Rhizoiden: einzellige, an ihrer Basis mit einer Querwand abgegrenzte Haare oder verzweigte Zellfäden, die den Körper auch mit Wasser versorgen. Viele Formen können aber noch mit der ganzen Oberfläche ihrer Vegetationsorgane Wasser aufnehmen.

Liegt der Thallus der Unterlage auf, so ist er wie bei entsprechend lebenden Flechten meist dorsiventral ausgebildet und zeigt bei vielen Lebermoosen oft nur an seiner dem Lichte ausgesetzten Oberseite reicheren Chlorophyllgehalt (Fig. 95). Die Rhizoiden entspringen alsdann ausschließlich der Unterseite.

Auch bei den Moosen, die immer vielzellig sind, wird die Spitze des stets apikalen Vegetationspunktes oft von einer einzigen Scheitelzelle eingenommen.

Fig. 95. Oberflächenansicht und Querschnitt des Thallus der Marchantia polymorpha. In A eine Atemöffnung von oben, in B im Querschnitt, e Epidermis, s Randzellen der Atemöffnung, l Luftkammer, a Assimilationszellen, o Ölkörper, w Wassergewebe. Vergr. 240. Nach STRASBURGER und KOERNICKE.

Die Dauergewebe sind wesentlich vollkommener als bei den Algen gesondert. Das ist durch das Landleben bedingt, das andere Lebensbedingungen für die Moose als z. B. für die Algen brachte. Zur Abgrenzung einer Epidermis kommt es gleichwohl auch bei den Moosen nur ausnahmsweise, wenn auch die oberirdischen Teile von einer Art Kutikula überzogen sind. Doch setzt sich am Thallus der Marchantien eine äußerste Zellschicht von dem nächst inneren Gewebe deutlich ab. Sie ist von Öffnungen (Fig. 95) durchbrochen, die als Atemöffnungen bezeichnet werden und gleich den Spaltöffnungen der höheren Gewächse Luftspalten sind. Auch haarähnliche, Schleim absondernde Bildungen in Form von Papillen oder blattähnlichen Schuppen sind bei den Moosen weit verbreitet.

Manche Lebermoose verfügen auch schon über besondere, der Stoffleitung dienende Stränge aus langgestreckten Zellen, die ihren Körper, bei bandartigen Formen in der Mittelrippe, durchziehen. Gegen das umgebende Gewebe deutlich abgegrenzt treten uns die Leitstränge aber erst bei den Laubmoosen entgegen.

Fig. 96. Querschnitt durch das Stämmchen, von Mnium undulatum. l Leitstrang, c Rinde, e die äußerste Zellschicht der letzteren, f Blattflügel, r Rhizoiden. Vergr. 90. Nach STRASBURGER.

c) Gametophyt der Kormophyten[61]. Auch in den Entwicklungsgang der Kormophyten, für die die Ausbildung des Kormus bezeichnend[S. 72] ist, ist ein thallöser Vegetationskörper eingeschaltet: Bei ihnen nämlich wechseln regelmäßig zwei Generationen von Vegetationskörpern miteinander ab, von denen nur die eine, die Sporenpflanze (Sporophyt), als Kormus, die andere aber, die Geschlechtspflanze (Gametophyt), als meist sehr einfach gegliederter und gebauter Thallus ausgebildet ist (Prothallium). Diese Generation lebt bei den Farnpflanzen meist selbständig als ein grünes, mit in der Regel einzelligen Rhizoiden am Boden befestigtes, flaches Gebilde (Fig. 97), das nur einige Zentimeter lang wird und einem kleinen Lebermoosthallus gleicht, aber auch aus verzweigten Zellfäden bestehen kann.

Fig. 97. Aspidium filix mas. Prothallium von der Unterseite. rh Rhizoiden. Vergr. ca. 8. Nach SCHENCK.

B. Der Kormus[62].

Die Vegetationsorgane des Sporophyten der Farnpflanzen (Pteridophyten) und der Samenpflanzen, die wir Kormus nennen wollen, gliedern sich, wie schon gesagt, noch viel weiter als die Thalli, nämlich in Sprosse und Wurzeln, die Sprosse in Sproßachsen und Blätter. Stengel, Blätter und Wurzeln sind die Grundformen des Kormus. Der Kormus zeigt in seinem äußeren und inneren Bau augenscheinliche Anpassungen an das Landleben.

Ebenso wie bei sehr vielen Thalli wird beim Kormus die Oberfläche durch Verzweigungen fast stets bedeutend vergrößert. Die Sproßachse bildet Seitensprosse (Seiten-, Tochterzweige), die Wurzel Seitenwurzeln (Neben-, Tochterwurzeln). Durch die Verzweigung, die bei vielen Gewächsen schon früh an der Keimpflanze beginnt; entsteht ein Sproß- und ein Wurzelsystem.

1. Bau des typischen Kormus.

Wir wollen zunächst solche Kormi betrachten, denen wir typischen Bau zusprechen können. Die Besonderheiten der Grundformen treten nur in typischer Ausbildung, wie wir sie etwa bei unseren Bäumen oder vor allem bei vielen einheimischen Kräutern finden, deutlich zutage. Die Grundorgane können nämlich mancherlei Umbildungen erfahren, die so weit gehen können, daß ihre Unterschiede sich in extremen Fällen mehr oder weniger verwischen.

Der Sproß, der bei Landpflanzen ganz in der Luft oder teilweise in der Luft (als Luftsproß), teilweise in der Erde (als Erdsproß, Fig. 143) lebt, letzteres bei sehr vielen ausdauernden krautigen Gewächsen (vgl. Fig. 125, 143), besteht aus dem Stengel, den man auch Sproßachse nennt, und aus den Blättern, die am meist grünen Luftsprosse hauptsächlich als grüne Laubblätter (Laubsproß), an den farblosen (weißen) Erdsprossen (Wurzelstöcken oder Rhizomen) aber als blasse Schuppen ausgebildet sind. Die Sproßachse ist der Träger der Blätter, sorgt für die Vergrößerung des Sproßsystems: für die Verlängerung des Stengels, für die Neubildung von Blättern und von Seitenzweigen, stellt die Verbindung der Blätter mit den Wurzeln her und dient der Stoffleitung zwischen diesen Organen. Die Sproßachse der meisten Erdsprosse dient ferner noch der Speicherung von Reservestoffen. Die Laubblätter sind wie die blattähnlichen Kurztriebe der thallösen Pflanzen die Assimilationsorgane und zugleich die Transpirationsorgane der Kormophyten. Diesen Funktionen entspricht der äußere und innere Bau der Laubblätter und des Stengels.

α) Der Vegetationspunkt. Der Sproß zeigt Scheitelwachstum mittels eines apikalen Vegetationspunktes, der sich an der äußersten Spitze, dem Scheitel des Stengels, befindet. Da der Vegetationspunkt gewöhnlich klein, dem bloßen Auge kaum sichtbar ist, so bekommt man ihn erst zu Gesicht, wenn man Längsschnitte durch den Sproßscheitel bei Lupenvergrößerung betrachtet (Fig. 98). Man sieht alsdann, daß er flach (Fig. 99) oder vorgewölbt (Fig. 98 v), manchmal auch steil kegelförmig ist (Vegetationskegel Fig. 100, 102), und daß an seiner Oberfläche, exogen, seitlich oder unterhalb seiner Spitze Höcker oder Wülste (f) dicht gedrängt in großer Zahl vorspringen: die Blattanlagen und zwischen ihnen die Anlagen der Seitenzweige (g). Die Blattanlagen entstehen in akropetaler Reihenfolge, sind daher um so größer, je weiter sie vom Scheitel entfernt sind. Ihre Gestalt wird auf Querschnitten durch den Vegetationspunkt besonders deutlich (Fig. 99).

Der Vegetationspunkt und die ganz jugendlichen Blattanlagen, die sich immer nur aus den embryonalen Teilen des Scheitels bilden, bestehen aus embryonalem Gewebe. Bei den meisten Farnen und den Schachtelhalmen liegt an der Spitze des Vegetationspunktes eine Scheitelzelle (Fig. 100 t). Sie ist dreischneidig, hat also die Gestalt einer dreiseitigen Pyramide (eines Tetraëders) mit vorgewölbter Grundfläche als Außenseite.

Bei den Bärlappgewächsen (Lycopodiaceen) unter den Pteridophyten und bei den Phanerogamen gibt es keine solche Scheitelzelle am Vegetationspunkte. Hier treten an die Stelle der Scheitelzelle mehrere gleichwertige embryonale Zellen, die oft regelmäßig in schalenförmigen Schichten angeordnet sind (Fig. 102).

Knospe. Auf die Entwicklungsvorgänge, wodurch am Scheitel des Sprosses aus embryonalem Gewebe neue Glieder angelegt werden, folgt deren Größenzunahme, äußere und innere Ausbildung. Dieses Wachstum pflegt meist mit einer ausgiebigen Streckung der Blattanlagen zu beginnen. Dabei eilen die Blattanlagen also in ihrem Wachstum dem Wachstume der Stengelspitze voraus, und zwar wachsen ihre Unterseiten besonders stark. Infolgedessen schließen die älteren über dem Vegetationspunkt domartig zusammen (Fig. 98) und decken die jüngeren. Auf diese Weise bilden die größeren und älteren Blattanlagen einen sehr wirksamen Schutz des zarten Vegetationspunktes und der jüngsten Blattanlagen gegen Austrocknung, indem sie mit dem Vegetationspunkte eine Knospe bilden. Die Knospe ist also nichts anderes als das jugendliche, noch nicht fertig entwickelte Ende eines Sprosses.

Fig. 103. Querschnitt durch eine Laubknospe von Populus nigra. Die Knospenschuppen k zeigen dachziegelige Deckung, die Laubblätter l haben eingerollte Knospenlage; zu jedem Laubblatt gehören zwei Nebenblätter ss. Vergr. 15. Nach STRASBURGER.

β) Die Sproßachse. A. Äußerer Bau. Der Stengel wächst erst in einiger Entfernung vom Vegetationspunkte durch Streckung ausgiebig in die Länge. Zugleich lösen sich hier die jugendlichen Blätter von der Knospe. Bezeichnend für den Stengel, namentlich der Luftsprosse, ist, daß dieses Streckungswachstum nicht auf ein kurzes Stengelstück dicht hinter der Knospe beschränkt bleibt, sondern auch noch in Stengelstücken stattfindet, die viele Zentimeter (bis über 50 cm) von der Knospe entfernt sind. Freilich ist es in den aufeinanderfolgenden Stengelzonen nicht gleich stark. Es kann überhaupt so gering sein, daß die Blätter des Sprosses auch im fertigen Zustande aneinanderstoßen, ohne freie Stammteile zwischen sich zu lassen. Meist aber ist es so stark und zugleich so verschieden verteilt, daß die Ansatzstellen der Blätter[S. 76] von nackten Stengelstücken getrennt werden (Fig. 115). Die zwischen den Befestigungsstellen der Blätter dabei sich ausbildenden, zylindrischen Stengelstücke nennt man Stammglieder, Stengelglieder oder Internodien, die Stengelzonen dagegen, an denen die Blätter befestigt sind, Knoten, Nodi. Das Streckungswachstum des Stengels ist in den Knoten viel geringer als in den Internodien und in diesen oft auf schmale Zonen, z. B. auf die Basis der Internodien, beschränkt, so bei den Gräsern (interkalares Wachstum); infolgedessen gibt es alsdann nicht mehr eine einheitliche Streckungszone im Stengel, sondern deren mehrere, die von ausgewachsenen Stengelstücken getrennt werden. Die Knoten können angeschwollen sein (siehe Labiaten).

Blattstellung[65]. Besonders bezeichnend für die Sprosse ist die Blattstellung, d. h. die Verteilung ihrer Blätter. Sie kann recht verschieden sein. An einem Knoten können ein bis mehrere Blätter entspringen. Sind mehrere an einem Knoten vorhanden, so bilden sie einen Wirtel oder Quirl; sie sind die Glieder des Wirtels. In diesem Falle spricht man von wirteliger oder quirlständiger Blattstellung. Ist an jedem Knoten bloß ein Blatt ausgebildet, so liegt eine wechselständige Blattstellung vor.

Untersucht man an aufrechten Sprossen mit allseitig ausgebreiteten Blättern die Verteilung der Blätter, so findet man auffällige, sehr beachtenswerte und eigenartige Gesetzmäßigkeiten. Unmittelbar fällt die Regelmäßigkeit der Blattstellungen an Scheitelansichten von Vegetationspunkten auf (Fig. 99, 104). Man sieht daran, daß die jüngsten Anlagen in gesetzmäßiger Weise unter Ausnutzung des vorhandenen Raumes sich den älteren anschließen. Am deutlichsten aber treten die Stellungsverhältnisse der Blätter hervor, wenn man einen schematischen Grundriß davon entwirft. Zu dem Zwecke zeichnet man, wie bei einem Gebäudegrundriß die Teile des Gebäudes, so die Lage der Blätter am Stengel auf eine zur Stengelachse rechtwinklige Ebene ein, indem man die Blätter durch die schematisierten Querschnittsfiguren ihrer Spreiten andeutet. Die Stengelachse denkt man sich kegelförmig; so wird es möglich, Organe, die senkrecht über tieferen stehen, innerhalb[S. 77] der unteren aufzuzeichnen. Solche Grundrisse von Blattstellungen nennt man Diagramme (Fig. 105). In ihnen ist das Zentrum der Stengelvegetationspunkt; die dem Zentrum nächsten Blätter sind die jüngsten und zugleich obersten Blattanlagen, die nach außen folgenden die jeweils im Alter nach unten folgenden Blätter. Zweckmäßig deutet man jeden Knoten durch einen Kreis an; auf die größeren dieser konzentrischen Kreise trägt man die älteren, auf die kleineren die jüngeren Blätter ein, mehrere Blätter an jedem Knoten natürlich auf die Peripherie eines Kreises. Übrigens bilden solche Diagramme oft ähnliche Figuren wie Querschnitte durch die Stengelknospe in der Nähe des Vegetationspunktes, die man bei Vergrößerung betrachtet (Fig. 99, 104).

An radiären aufrechten Sprossen werden die Blätter möglichst gleichmäßig rings um den Stengel verteilt. Durch diese Gesetzmäßigkeit wird erreicht, daß die ausgewachsenen Blätter sich nur wenig beschatten, also das Licht möglichst ausnutzen können. Diese Verteilung ist so gleichmäßig, daß der Winkel, den die Medianen am Stengel aufeinanderfolgender und in diesem Sinne benachbarter Blätter miteinander einschließen (z. B. in Fig. 105, Blatt 1 und 2, 2 und 3 usw.), überall oben und unten am Stengel in der Regel der gleiche ist. Man nennt ihn Divergenzwinkel oder, wenn man ihn in Bruchteilen des Stengelumfanges ausdrückt, Divergenz. Er ist bei verschiedenen Arten verschieden.

Fig. 108. Halbschematische Ansicht des Fichtenzapfens von unten. Schuppen in 8⁄21-Stellung. I–VIII System gleichartig im Sinne des Uhrzeigers den Zapfen umlaufender Parastichen, 1–5 System entgegengerichtet den Zapfen umlaufender Parastichen. Im übrigen vgl. den Text.

B. Primärer innerer Bau des Stengels[67]. Der Stengel zeigt eine viel weitergehende Gewebedifferenzierung als die Langtriebe selbst der am reichsten gegliederten Thalli. Zu äußerst finden wir als Abschluß eine typische Oberhaut oder Epidermis. Darunter liegt in den Internodien (die verwickelter gebauten Knoten lassen wir außeracht) meist ein mehrschichtiger leitbündelfreier Gewebemantel, die Rinde, die das übrige leitbündelhaltige Gewebe des Stengels, den Zentralzylinder (Fig. 109), umschließt.

Die Rinde besteht hauptsächlich aus Parenchym, und zwar bei den grünen Luftsprossen an der Peripherie vorwiegend aus chlorophyllhaltigem Parenchym, das in dicken Rinden weiter innen in farbloses (Speicher-)Parenchym übergehen kann; bei den farblosen Erdsprossen, die oft viel dicker als jene[S. 80] sind, besteht es nur aus farblosem Parenchym, das, ebenso wie das übrige Parenchym der Rhizome, reich an Reservestoffen ist. Häufig ist ein Teil der Rinde als Festigungsgewebe ausgebildet. Die Stengel der Luftsprosse als die Träger der Blattlast sind namentlich unter dem Einfluß des Windes der Gefahr der Knickung ausgesetzt; sie müssen allseitig biegungsfest gebaut sein. Dafür sorgt meist Festigungsgewebe, in Form von Lagen oder Strängen aus Kollenchym oder Sklerenchym, die möglichst peripher, nicht selten in vorspringenden Kanten des Stengels direkt unter der Epidermis ausgebildet zu sein pflegen (Fig. 111, 1 u. 2).

Fig. 111. Biegungsfeste Konstruktionen des Stengels. 1 Querschnitt durch einen jungen Sambucussproß. c Kollenchymbündel. Die innere punktierte Figur ist der Ring von Leitbündeln. 2 Teil eines Halmquerschnittes vom Pfeifengras (Molinia coerulea). Sc Sklerenchymrippen, ScR Sklerenchymring als tangentialer Verband dazwischen. A Grünes Assimilationsgewebe. MH Markhöhle. Nach NOLL. 3 Zusammengesetzter Träger, stärker vergr. u. schematisiert. g_′ g_″ Gurtungen. f Füllung (in Form eines Leitbündels).

Die innerste Zellschicht der Rinde pflegt in oberirdischen Stengelteilen von Landpflanzen, namentlich wenn sie völlig ausgewachsen sind, nicht besonders ausgebildet zu sein. In diesem Falle gibt es also keine scharfe Grenze zwischen Rinde und Zentralzylinder. Sie kann in ihnen aber auch als Stärkescheide, ferner namentlich in den Erdsprossen von Landpflanzen und in den Stengeln von Wasserpflanzen als typische Endodermis oder als eine Kutis ausgestaltet sein. Ist sie eine Stärkescheide (st Fig. 112 A und B), so zeichnen sich ihre Zellen durch den Gehalt an großen, leicht beweglichen Stärkekörnern aus.

Der Zentralzylinder besteht ebenfalls vor allem aus Parenchym, das seiner Lage entsprechend farblos oder nur schwach grün ist und hauptsächlich der Speicherung und Leitung von Stoffen dient; daneben kommt oft auch Sklerenchym in ihm vor. Seine wichtigsten Bestandteile aber sind die Leitbündel. Sie sind es, die die Blätter von den Wurzeln her mit Wasser und mit den notwendigen Nährsalzen aus dem Boden versorgen und umgekehrt organische Substanzen aus den Blättern zu dem Wurzelsystem schaffen. Die Bündel[S. 82] sind in das übrige Gewebe des Zentralzylinders eingebettet, wovon sie sich durch ihre engen Elemente und den Mangel an Interzellularen schon bei ganz schwacher Vergrößerung abheben. Sondert sich der Zentralzylinder gegen die Rinde durch eine Scheide scharf ab, so pflegen die Leitbündel nicht direkt an die Scheide anzugrenzen; den peripheren, ein- bis mehrschichtigen, leitbündelfreien Gewebemantel des Zylinders, der nicht selten aus Parenchym besteht (Fig. 112 A, B, pc), kann man als Perizykel bezeichnen.

Entweder ist nur ein zentrales Leitbündel im Stengel vorhanden, wie bei manchen Farnen und bei Lycopodium, oder es verlaufen im Stengel mehrere Leitbündel. In diesem Fall, der die Regel bildet, haben die Leitbündel einen bestimmten Verlauf und auf den Stengelquerschnitten infolgedessen eine eigenartige Anordnung. Auf den Querschnitten durch die Internodien sind sie nämlich im Zentralzylinder bei den Schachtelhalmen (Equiseten), den meisten Farnen, Gymnospermen und Dikotylen (Fig. 165) in einem Kreise angeordnet, dagegen bei den Monokotylen (Fig. 109) ohne Ordnung zerstreut. Bilden die Leitbündel einen Kreis, so gelten die von ihnen umschlossenen Gewebe des Zentralzylinders, die meist aus lebenden oder auch aus frühzeitig absterbenden Parenchymzellen bestehen, als Mark (Fig. 112 A, m), die die Bündel seitlich trennenden Gewebe als Markstrahlen (ms). Bei zerstreuter Verteilung der Bündel (Fig. 109) fehlt diese Sonderung.

Fig. 112. A Teil eines Querschnittes durch einen jungen Stamm von Aristolochia Sipho. e Epidermis, pr Rinde, st Stärkescheide, c Zentralzylinder, pc Perizykel, in diesem Falle mit einem Ring von Sklerenchymfasern, cv Leitbündel, und zwar cv″ Gefäßteile, cv′ Siebteile, cb Kambiumring, m Mark, ms Markstrahl. Vergr. 48. B Kleiner Teil eines Querschnittes aus dem Umkreis eines noch jüngeren Stammteils. e Epidermis, pr Rinde, st Stärkescheide mit leicht beweglichen Stärkekörnern, pc äußere Zellschichten des Perizykels. Vergr. 350. Nach STRASBURGER.

Leitbündelverlauf. Ihren Funktionen entsprechend bilden die Leitbündel in den Pflanzen ununterbrochene Stränge, die sich, namentlich an Ma[S. 83]zerationspräparaten, von den Wurzelspitzen bis in die Blattspitzen verfolgen lassen. Solche Präparate kann man aus krautartigen Pflanzenteilen gewinnen, die man in Wasser so lange liegen läßt, bis die Gewebe mit Ausnahme der resistenteren Leitbündel verfault sind.

Im Stengel ist der Verlauf besonders verwickelt. In die Basis der Sproßachse tritt das Leitbündel der Wurzel ein, das sich mit den Stengelbündeln vereinigt (vgl. S. 118). Die Stengelbündel können bis zur Stengelspitze verlaufen, ohne an ihrem Ende in Blätter überzugehen. Man nennt solche Leitbündel stammeigene Bündel. Umgekehrt sind blatteigene solche, die gleich nach ihrem Eintritte aus den Blättern in den Stengel mit stammeigenen Bündeln verschmelzen.

Meist aber biegen die Bündel der Sproßachse an ihren Spitzen in die Blätter aus: gemeinsame Bündel, die also mit ihren unteren Teilen im Stengel, mit ihren oberen im Blatte verlaufen. In jedes Blatt kann ein oder können mehrere solche Bündel eintreten, die man in ihrer Gesamtheit als Blattspur bezeichnet. Es gibt also ein- und mehrsträngige Blattspuren. Bei den Samenpflanzen besteht das Leitbündelsystem des Stengels vor allem aus solchen Blattspuren.

Die Blattspurbündel können im Stengel dauernd voneinander getrennt bleiben. Meist aber vereinigt sich jedes Bündel einer Blattspur bei seinem Abwärtsverlaufe schließlich mit einem anderen Bündel, das aus einem tiefer an der Achse befestigten Blatte stammt. Dieser Vereinigung kann eine Spaltung (Gabelung) des Bündels vorausgehen. Durch einen solchen netzartigen Verlauf der Bündel wird eine gleichmäßige Versorgung der Pflanze mit Wasser erreicht, da ein jedes Bündel des Stengels infolge seiner Verzweigungen größeren Sproßabschnitten Wasser liefert. Je nach der Länge des Weges, den die einzelnen Bündel im Stengel frei zurücklegen, der Richtung, die sie verfolgen, und der Spaltung, die sie unter Umständen erfahren, ist das Bild des Bündelverlaufes bei den verschiedenen Arten ein anderes. Natürlich ist die Blattstellung für die Eintrittsstellen der Blattspuren in den Stengel bestimmend; der Verlauf im Stengel ist aber von der Blattstellung ganz unabhängig, so daß er bei ein und derselben Blattstellung ganz verschieden sein kann.

Leitbündelbau[68]. Die Stengelbündel sind Gewebestränge von kreisrundem, breit- oder schmalelliptischem Querschnitte, und zwar sind es fast[S. 85] stets vollständige Leitbündel, d. h. solche Bündel, worin Sieb- und Gefäßstränge zu gemeinsamen Strängen verbunden sind (vgl. S. 58). Die Siebstränge, deren wichtigster Bestandteil die Siebröhren sind, bilden das Phloëm (den Siebteil), die Gefäßstränge mit den wasserleitenden Gefäßen das Xylem (den Gefäßteil) des Bündels. Die Stengelbündel können bei den einzelnen Kormophyten recht verschieden gebaut sein. In den Sproßachsen findet man alle die verschiedenen Bündeltypen, die sich in den Organen der Kormophyten überhaupt unterscheiden lassen, nämlich radiale, konzentrische und kollaterale Bündel. Diese Leitbündelformen unterscheiden sich voneinander durch die Anordnung und die Ausbildung ihrer Sieb- und Gefäßstränge.

Im radialen Leitbündel (Fig. 117, vgl. auch Fig. 158, 160) gibt es mehrere Gefäß- und Siebstränge, die auf dem meist kreisrunden Bündelquerschnitt wie die Radien eines Kreises neben- und miteinander abwechselnd angeordnet sind und in Seitenansicht parallel zur Längsachse des Pflanzenteils verlaufen. Stoßen die Gefäßstränge im Zentrum des Leitbündels zusammen, so bilden sie eine sternförmige Querschnittsfigur; die Enden der Zacken werden von den engsten Gefäßen (den Gefäß- oder Xylemprimanen, vgl. dazu S. 90) eingenommen, während die Gefäße nach dem Zentrum des Bündels hin immer weiter werden (Fig. 117). In den Buchten zwischen den Zacken liegen die Siebstränge[S. 86] und in ihnen außen die engsten Siebröhren (die Sieb- oder Phloëmprimanen). Radiale Bündel, die für die Wurzeln bezeichnend sind, kommen in Sprossen freilich nur selten, und zwar stets in Einzahl, vor, z. B. in manchen Lycopodienstengeln.

Fig. 119 Querschnitt durch ein konzentrisches Leitbündel aus dem Blattstiel des Adlerfarns (Pteridium aquilinum). sc Treppentracheïden, sp Xylemprimanen (Schraubentracheïden); in der Treppentracheïde sc* Stück einer leiterförmig verdickten schrägen Endwand, lp Xylemparenchym, v Siebröhren, s Phloëmparenchym, pr Phloëmprimanen, pp Stärkeschicht, e Endodermis. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.

Im konzentrischen Bündel wird ein zentraler Gefäß- oder Siebstrang allseits von einem hohlmantelförmigen Sieb- oder Gefäßstrang konzentrisch umgeben. Liegt das Xylem zentral, so kann man das Bündel als konzentrisch mit Innenxylem, liegt es dagegen außen, als ein solches mit Außenxylem bezeichnen. Konzentrisch mit Innenxylem sind die Bündel bei den meisten Farnen (Fig. 119) und bei bestimmten Dikotylen das Stengelbündel (viele Holzpflanzen). Konzentrisch mit Außenxylem sind sie z. B. in gewissen Erdsprossen und Stämmen von Monokotylen (Fig. 118); solchen Bau haben ferner die markständigen Bündel z. B. bei Piperaceen, Begonia, Campanula u. a.

Im kollateralen Leitbündel endlich (Fig. 120 A), das auch nur einen Gefäßstrang und meist nur einen Siebstrang enthält, liegt der Gefäßteil neben oder besser hinter dem Siebteil, so daß Xylem und Phloëm sich nur einseitig berühren. Die Medianebenen solcher Bündel sind in den Stengeln immer radiär gerichtet, so daß diese Bündel im allgemeinen ihre Gefäßteile nach innen, ihre Siebteile nach außen kehren. Die engsten Gefäße (die Xylemprimanen) liegen im kollateralen Bündel gewöhnlich am Innenrande des Gefäßteiles (bezogen auf den Stengelquerschnitt), die Phloëmprimanen am Außenrande des Siebteiles. Solche kollaterale Leitbündel sind den Sprossen der Samenpflanzen und der Schachtelhalme eigentümlich. Doch kommen auch bikollaterale Leitbündel vor, die nicht nur außen, sondern auch innen einen Siebstrang besitzen, so in den Stengeln der kürbisartigen Gewächse (Cucurbitaceen). Die kollateralen Bündel sind bei den Monokotylen, wie die radialen und die konzentrischen Leitbündel, meist geschlossen, d. h. das ganze Bündel besteht aus Dauergewebe, und der Gefäßteil grenzt unmittelbar an den Siebteil (Fig. 120 A). Bei den Gymnospermen und Dikotylen sind sie dagegen meist offen, d. h. die Sieb- und die Gefäßteile bleiben dauernd durch eine Schicht meristematisches Gewebe, das Kambium der Bündel, getrennt (Fig. 121).

Bei sämtlichen Leitbündelformen bestehen die Gefäßstränge vor allem aus engen oder weiten, verholzten Elementen, die der Wasserleitung dienen: Tracheïden und Tracheen (Fig. 120 a, sp, m; Fig. 122 rp, sp, s, n, t) oder Tracheïden allein, die sämtlich einzeln für sich oder zu Gruppen ohne Interzellularen zwischen lebende, enge, langgestreckte und oft unverholzte Leitparenchymzellen, Xylemparenchym, eingebettet oder von ihnen in Form einer lückenlosen Scheide umgeben werden (Fig. 119 lp). Auch Sklerenchymfasern sind manchmal in den Gefäßsträngen vorhanden. Bei den Farnpflanzen sind sämtliche Gefäße ausschließlich als Tracheïden ausgebildet; in den Bündeln der Samenpflanzen kommen dagegen meist Tracheïden und Tracheen nebeneinander vor. In allen Bündeln (vgl. Fig. 122) sind die engsten Gefäße Ring- und Schraubengefäße, die übrigen aber meist Netz- und Tüpfelgefäße, bei den Pteridophyten, abgesehen von den Primanen, nur Treppengefäße (Fig. 70 A).

In den Siebsträngen der Leitbündel (Fig. 119 und 120) verlaufen die der Eiweißleitung dienenden Siebröhren (v). Sie sind stets von anderen lebenden Zellen begleitet, entweder nur von Geleitzellen (Fig. 120 s), die meist kürzer als die Siebröhrenglieder und mit diesen durch Siebplatten verbunden sind, oder von Geleitzellen und von anderen gestreckten Parenchymzellen (Phloëmparenchym) oder von letzteren allein (Fig. 119 s). Ist Phloëmparenchym vorhanden, so sind die Siebröhren einzeln oder gruppenweise lückenlos darin eingebettet.

Fig. 120. A Querschnitt, B Längsschnitt durch ein geschlossenes, kollaterales Leitbündel aus dem Stengel von Zea mays. a Ring einer Ringtracheïde, sp Schraubentracheïde, m und m′ Tüpfeltracheen, v Siebröhre, s Geleitzelle. cpr und cp zerdrückte Phloëmprimanen, l Gefäßgang, vg Scheide. Vergr. 180. Nach STRASBURGER.

Das vollständige Bündel ist seinerseits gewöhnlich noch von einer Bündelscheide mehr oder weniger umschlossen, die aus interzellularenfreiem Parenchym (oft reich an großen Stärkekörnern: Stärkescheide), aus Sklerenchym oder aus einer Schicht von Endodermiszellen (manchmal auch aus Kutisgewebe) bestehen kann. Sie wird nicht zum Leitbündel gerechnet. Die Scheiden dienen wohl vielfach dazu, die Stoffleitung auf die Bündel zu begrenzen. Scheiden aus Sklerenchym sind besonders häufig den Außenseiten der Siebteile als halbmondförmige Sklerenchymschicht (Fig. 120 A, 121 vg) vorgelagert und bei zerstreuter Bündelanordnung namentlich an den äußeren Leitbündeln ausgebildet.

Fig. 121. Querschnitt durch das offene, kollaterale Leitbündel eines Ausläufers von Ranunculus repens. s Schraubentracheïden, m Tüpfeltracheen, c Kambium, v Siebröhren, vg Scheide. Vergr. 180. Nach STRASBURGER.

Um den Bau der Bündel und die Unterschiede zwischen den Leitbündeltypen vollständig zu verstehen, ist auch noch ein Einblick in ihre ontogenetische Entwicklung erforderlich. Die primären Leitbündel gehen aus Strängen langgestreckter Urmeristemzellen hervor. In ihnen vollzieht sich die Gewebesonderung nur allmählich, und zwar ungleichzeitig in den Zellen eines Stranges. Solange nämlich ein Pflanzenteil noch stark in die Länge wächst, bleiben die Stränge der Hauptmasse nach undifferenziert. Nur an engbegrenzten Stellen, die meist an den Rändern jedes Stranges gelegen sind, wandeln sich einzelne Zellenzüge in Dauergewebe um, und zwar auf Streckung oder Dehnung eingerichtete Elemente: ring- und schraubenförmig verdickte Tracheïden einerseits, Siebröhren oder Siebröhren nebst Geleitzellen andererseits.[S. 90] Diese Tracheïden werden deshalb als Erstlinge des Gefäßteils, Xylemprimanen (Protoxylem), die Siebröhren als Erstlinge des Siebteils, Phloëmprimanen (Protophloëm), bezeichnet. Erst nach vollendetem Längenwachstum des Pflanzenteils werden die Leitbündel fertiggestellt, wobei die Differenzierung der meristematischen Gewebe von den Primanen aus fortschreitet und im Gefäßteil nacheinander zuerst Ring-, dann Schrauben-, Netz-, schließlich Tüpfelgefäße ausgebildet werden (Fig. 120 B, 122). Die Xylemprimanen sind im fertigen Leitbündel vielfach zerdrückt, auch wohl durch Dehnung zerrissen (a und a′ Fig. 120 B, l; rp Fig. 122); in manchen Fällen ist ein lysigener, von Wasser erfüllter Interzellulargang („Gefäßgang“) an ihrer Stelle ausgebildet (Fig. 120 l), der aber noch der Wasserleitung dient [69]. Die Wände der Phloëmprimanen (Fig. 120 B, cp) sind im fertigen Bündel verquollen, ihre Siebplatten durch Kallusbeläge verschlossen.

Beim radialen Bündel schreitet die Ausbildung der Elemente entsprechend der Lage der Primanen in den Gefäß- und Siebsträngen von der Peripherie des Bündels nach dem Zentrum fort, beim kollateralen Bündel dagegen im Siebteil vom Außenrande, im Gefäßteile aber vom Innenrande des Bündels gegen die Mitte des Bündels; wird dabei alles Meristem aufgebraucht, so entsteht ein geschlossenes kollaterales Bündel, bleibt etwas davon erhalten, ein offenes. In den konzentrischen Bündeln vollzieht sich die Ausbildung des Phloëms und Xylems nicht nach einem einheitlichen Typus; dementsprechend ist die Lage der Primanen verschieden.

Fig. 122. Längsschnitt durch den Gefäßteil des kollateralen Leitbündels von Impatiens parviflora. rp Durch Längenwachstum des Stengels weit auseinander gerückte Ringverdickungen einer stark gedehnten Ringprimane; sp gedehnte Schraubenprimane; s Schrauben-, n Netz-, t Tüpfelgefäß. s, n, t erst nach Beendigung des Streckungswachstums ausgebildet. Vergr. 120.

Fig. 123. Phylogenie der Leitbündeltypen, schematisch. Weiß: Rinde und Mark, schwarz punktiert: Phloëm, weiß punktiert auf schwarz: Xylem. Erklärung im Text.

γ) Die Blätter[71]. 1. Anlage der Blätter. Wir sahen die Blattanlagen am Vegetationspunkte des Sprosses exogen als seitliche Höcker oder Wülste auftreten (Fig. 98, 102 f), die zunächst ungegliedert sind. Man kann sie als Blattprimordien bezeichnen (Fig. 127 A, b). Gewöhnlich nimmt eine Blattanlage nur einen Teil des Vegetationspunktumfanges ein; doch kommt es auch vor, daß sie als ringförmiger Wall den ganzen Vegetationspunkt umfaßt. Auch die Anlagen mehrerer quirlständiger Blätter können zunächst als einziger ringförmiger Wall auftreten und sich erst weiterhin sondern; entstehen sie sogleich als selbständige Anlagen, so bilden sich diese entweder gleichzeitig oder in der Regel [65], [114] nacheinander aus.

Fig. 124. Ahorn (Acer platanoides). A Außenansicht einer Knospe mit zwei Blattanlagen, zwischen denen der Vegetationskegel des Sprosses zu sehen ist. In sp die Blattspreite, an der fünf Abschnitte angelegt sind, von denen der oberste Abschnitt zuerst ausgebildet wurde. In st die Zone, durch deren Wachstum der Blattstiel später entstehen soll. B Älteres Blatt von der Seite, die Stränge in seinem Innern stellen die Leitbündelanlagen vor, die später äußerlich die Nervatur bestimmen sollen. C Ausgewachsenes Blatt mit schematischer Darstellung des Leitbündelverlaufs. D Querschnitt durch den basalen Teil einer Knospe, mit je drei Bündelanlagen in jedem Blatt. E höher geführter Querschnitt durch eine Knospe, die Zahl der Bündelanlagen durch Verzweigung innerhalb der Blätter vermehrt. A, B und E schwach vergrößert. Nach DEINEGA aus Goebels Organographie.

Während der Sproß im allgemeinen mittels seines Vegetationspunktes unbegrenzt, und zwar an der Spitze weiterwächst, ist das Wachstum der Blattanlagen, die meist nur kurze Zeit an ihrer Spitze wachsen, in der Regel begrenzt. Ausgesprochenes und langdauerndes Scheitelwachstum zeichnet dagegen z. B. die Blätter der Farne aus. Ist das Wachstum begrenzt, so wird die Spitze, die in ihrer Entwicklung dem übrigen Blatte voranzueilen pflegt, zuerst in Dauergewebe umgewandelt. Das geschieht zum Schutze der jüngsten Knospenteile, den die Blätter zunächst zu übernehmen haben, wie wir schon sahen. Das weitere Wachstum des Blattes vollzieht sich in der Regel durch Streckung interkalar, und zwar meist so, daß von der Spitze nach der Basis fortschreitend das Blattmeristem in Dauergewebe übergeht, das Wachstum also am längsten und stärksten in der Blattbasis bis zur fertigen Ausgestaltung des Blattes fortdauert.

2. Verschiedene Ausgestaltung der Blätter. Die Blätter des Sprosses haben sehr verschiedene Funktionen und werden dementsprechend an einem und demselben Stengel ganz verschieden ausgebildet, obwohl sie alle der Anlage nach gleich angelegt sind. Den Wechsel in der Ausbildung aufeinanderfolgender Blätter am Stengel bezeichnet man als seine Blattfolge.

Der Hauptsproß der Keimpflanze trägt zu unterst die Keimblätter oder Kotyledonen, die der Keimstengel, das Hypokotyl (Fig. 155), eines Keimes schon im Samen besitzt. Nur ein einziges solches Blatt kommt bei den Monokotylen vor; zwei Keimblätter sind bei den Dikotylen(Fig. 155) und bei manchen Gymnospermen, mehr als zwei bei anderen Gymnospermen vorhanden. Auf die Keimblätter folgen an den Erdsprossen und oft auch an den Luftsprossen mehr oder weniger schuppenförmige Niederblätter (Fig. 125 nd), an den Luftsprossen hierauf die Laubblätter (lb) und weiter oben wieder einfacher gestaltete Hochblätter (hb). Wir wollen zunächst die Laubblätter betrachten, da die übrigen Blätter nur Umbildungen von ihnen sind.

A. Die Laubblätter. Die Laubblätter sind äußerlich recht verschieden gebaut. Ihre Gestalt und ihre Gliederung werden deshalb bei der[S. 94] Diagnose der Pflanzen häufig verwertet. Meist ist das Laubblatt gegliedert, und zwar in die lebhaft grüne, flächenförmige und sehr dünne Blattspreite (Lamina, Fig. 126 sp), meist ungenau Blatt genannt, in den stengelartigen Blattstiel (Petiolus, Fig. 126 s) und an seiner Basis in den Blattgrund. Dieser kann als Blattpolster (Blattkissen) oder als Blattscheide (Vagina, Fig. 138 v) ausgebildet sein, die den Stengel oberhalb des Blattknotens mehr oder weniger umhüllt oder Nebenblätter (Stipulae, Fig. 126 nb) ausgliedert. Bei vielen Blättern fällt der Blattgrund aber nicht durch besondere Form und Größe auf, sondern geht allmählich in den Blattstiel über, oft auch in die Nebenblätter (Stipulae, nb). Fehlt der Stiel, so heißt das Blatt sitzend; ist er vorhanden, gestielt. Die Anfänge der Blattgliederung pflegen sich an den Laubblattanlagen schon sehr frühzeitig bemerkbar zu machen: die Primordialblätter sondern sich sehr bald, nachdem sie als Wülste am Vegetationspunkte sichtbar geworden sind, in das Oberblatt (Fig. 127 A und B, o) und in den Blattgrund (A und B, g). Aus dem Oberblatte geht die Blattspreite (Fig. 124 A, sp) und, wo vorhanden, auch der Blattstiel hervor (A, st). Dieser wird erst nachträglich, verhältnismäßig spät, durch interkalares Wachstum zwischen die schon vorhandene Blattspreite und den Blattgrund eingeschaltet, ist also niemals direkt am Stengel befestigt.

a) Die Blattspreite. Äußerer Bau (Fig. 129). Die in der Regel ausgesprochen dorsiventrale, oberseits meist dunkler grün gefärbte Blattspreite kann ungeteilt oder geteilt (Fig. 124 C), ja sogar aus Teilblättchen zusammengesetzt sein. Solche zusammengesetzten Blätter entstehen entweder durch Verzweigung aus den Rändern der Anlagen (Fig. 124 A) oder in seltenen Fällen (z. B. Palmen) durch Zertrennung der jugendlichen unverzweigten Spreiten bei ihrer Entfaltung. Den Monokotylen kommen vorwiegend einfache Blätter zu, während die zusammengesetzten bei Dikotylen häufig sind.

Fig. 127. Blattentwicklung bei der Feldulme (Ulmus campestris). A Der Vegetationskegel v, mit zwei Blattanlagen. Die jüngste Blattanlage b noch ungegliedert, die nächstältere gegliedert in Oberblatt o und Blattgrund g. B Das ältere Blatt von A, schräg von außen gesehen. Vergr. 58. Nach STRASBURGER.

Die Blattspreiten sind von meist heller grünen Nerven (Adern) durchzogen, die ein reichverzweigtes Netzwerk bilden. Diese Blattnerven springen mit ihren dickeren Ästen (den Rippen) gewöhnlich auf der Blattunterseite mehr oder weniger hervor, während ihnen auf der Oberseite oft Furchen entsprechen. Die feineren Verästelungen werden erst sichtbar, wenn man die Spreite im durchscheinenden Lichte betrachtet. Vielfach ist ein in der Mediane der Spreite verlaufender Nerv besonders kräftig entwickelt; er heißt Mittelnerv oder Hauptnerv. Es können aber auch mehrere gleich starke Nerven als Hauptnerven ausgebildet sein (Fig. 124). Von allen solchen Nerven entspringen Seitennerven (Fig. 128).

Innerer Bau. Der innere Bau der Laubblätter ist sehr mannigfaltig, aber meist ausgesprochen dorsiventral (bifazial): die Gewebe auf der Oberseite sind anders ausgebildet als auf der Unterseite (Fig. 129, 132).

a) Nerven. Sie enthalten in Ein- oder Mehrzahl die Leitbündel der Blätter. Die reiche Verzweigung, die Ausbildung der Leitbündel als ein sehr feines Netzwerk, das sich über die ganze Blattspreite ausdehnt, ist für die Blattspreiten besonders bezeichnend. Es läßt sich durch Mazeration der Blätter als sehr zierliches Blattskelett isolieren.

Der Bau der Leitbündel in der Blattspreite entspricht meist dem im Stengel. Bei den Phanerogamen sind die Blattbündel gewöhnlich kollateral. Da sie die Fortsetzungen der Blattspurbündel des Stengels sind, so wenden sie ihren Gefäßteil nach oben, ihren Siebteil nach unten.

Fig. 130. Leitbündelendigung im Blatt von Impatiens parviflora. Vergr. 240. Nach SCHENCK.

Die Leitbündel werden von Parenchymscheiden umgeben, die in den dickeren Nerven vielschichtig sind, einschichtig aber selbst ihre feinsten Verzweigungen umschließen. Die Zellen dieser Scheiden sind meist gestreckt[S. 97] und stets lückenlos verbunden. Den Leitbündeln folgen auf einer oder beiden Seiten (Fig. 131, 1) häufig auch Stränge von Sklerenchymfasern. Sie bilden namentlich an den Siebteilen der stärkeren Bündel im Querschnitte sichelförmige Beläge, veranlassen vorwiegend das Vorspringen der Blattrippen an der Spreitenunterseite und machen die Spreite biegungsfest. Stränge aus Sklerenchym kommen bei manchen Blättern auch zwischen den Nerven vor (Fig. 131, 1), ferner auch am Blattrande; solche sklerenchymatischen oder kollenchymatischen Verstärkungen des Randes dienen zum Schutze gegen scherende Kräfte, die die Blattflächen zu zerreißen suchen (Fig. 131, 2). Große Blattspreiten, denen ein solcher Schutz am Rande fehlt, werden im Freien vom Winde zerfetzt (Banane).

b) Epidermis und Mesophyll. Das Laubblatt wird allseits von einer typischen Epidermis umschlossen. Sie ist auf der Blattunterseite besonders reich an Spaltöffnungen, die der Oberseite nicht selten ganz fehlen (z. B. bei fast allen Laubbäumen).

Fig. 131. Blatt der Liliacee Phormium tenax (des neuseeländischen Flachs). 1 Blattquerschnitt. Sc Sklerenchymplatten und -stränge. A Grünes Assimilationsparenchym. H Epidermis (Wasserspeicher). W Farbloses Mesophyll (innere Wasserspeicher). 2 Randpartie desselben Blattes. E Stark verdickte und gebräunte Epidermis. R Randbündel aus Sklerenchymfasern. Nach NOLL.

Fig. 132. Querschnitt durch das Blatt der Buche (Fagus silvatica). ep Epidermis der Oberseite, ep″ Epidermis der Unterseite, ep‴ längsgestreckte Epidermiszellen über einem der Leitbündel, die der Querschnitt durch das Blatt der Quere nach trifft, pl Palisadenparenchym, s Trichterzellen, sp Schwammparenchym, k kristallführende Sekretzellen, k′ eine Kristalldruse, st Spaltöffnung. Vergr. 360. Nach STRASBURGER.

Das von der Epidermis umschlossene Gewebe der Blattspreite zwischen den Rippen besteht hauptsächlich aus Parenchym, das man als Mesophyll bezeichnet. Darin sind die feineren Nervenäste eingebettet. Auf die Epidermis der Oberseite (Fig. 132 ep) pflegen eine bis drei senkrecht zur Oberfläche gestreckte Lagen zylindrischer (schlauchförmiger) Parenchymzellen zu folgen, die Palisadenzellen (pl). Sie sind besonders chlorophyllreich, bilden also ein Assimilationsparenchym und sind meist seitlich voneinander durch enge Interzellularen getrennt. Oft neigen die Palisadenzellen mit ihren unteren Enden deutlich zu Büscheln zusammen (Fig. 132) und schließen an trichterförmig erweiterte Zellen (die Trichterzellen s) an.

An das Palisadenparenchym schließt ein viel chlorophyllärmeres Parenchym aus vorwiegend unregelmäßig gestalteten Zellen mit weiten Interzellularen an, das Schwammparenchym (Fig. 132 sp), das bis an die Epidermis der Unterseite (ep″) reicht. Die weiten Interzellularen stehen mit den Spaltöffnungen in der Epidermis der Blattunterseite in unmittelbarer Verbindung und dienen dem Gastransport zu den Palisadenzellen.

Fig. 133. Nadel von Pinus silvestris quer und längs. A Querschnitt, B medianer Längsschnitt. Vergr. 160. e Epidermis, st Spaltöffnung darunter, fp Assimilationsfaltenparenchym, h Harzkanäle, das dünnwandige Drüsenepithel (el) von einer Sklerenchymscheide umgeben. C Stück der Zellmembranen aus dem Faltenparenchym. Vergr. 380.

Funktionen der Blattspreiten. Die Blattspreiten sind, wie schon gesagt, die wichtigsten Ernährungs-, d. h. Assimilations- und zugleich die Transpirationsorgane der Kormophyten. Ihr äußerer und innerer Bau, ihre Anordnung und ihre Richtung zum Lichteinfall entsprechen diesen Funktionen. Die Zerlegung der Kohlensäure ist an das Licht, außerdem an das grüne Chlorophyll gebunden. So versteht man die grüne Farbe, die in der Regel sehr große Oberflächenentwicklung der Blattspreiten, ihre bei geringer Dicke flächenförmige Ausbildung und ihren meist dorsiventralen Bau. Je größer die Oberfläche ist, um so mehr chlorophyllhaltige Zellen werden ohne gegenseitige Beschattung dem Lichte ausgesetzt, um so leichter kann die Kohlensäure aus dem spärlichen Vorrate der Luft aufgenommen werden, und um so lebhafter wird zugleich die Verdunstung der Spreite, ihre Transpiration, sein müssen. Da schon wenige chlorophyllreiche Zellschichten das von außen in das Blatt einströmende Licht so verändern, daß es in tieferen Schichten der Kohlensäurezerlegung nicht mehr ausreichend zu dienen vermag, so ist das Assimilationsgewebe vorzugsweise oberseits gelegen. Die Kohlensäure der Luft wird aber hauptsächlich von der Unterseite des Blattes durch die Spaltöffnungen aufgenommen; infolgedessen kann sie um so schneller durch die weiten Interzellularen des Schwammparenchyms, das im wesentlichen ein Durchlüftungsgewebe ist, zu den assimilatorisch besonders tätigen oberen Gewebeschichten vordringen, je dünner das Blatt ist.

Fig. 134. Wasserspalte am Blattrande der Kapuzinerkresse (Tropaeolum majus) nebst angrenzenden Epidermiszellen. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.

Das reich verzweigte Leitbündelnetz ermöglicht es, die Assimilate von allen Teilen des Blattes schnell nach den Stengeln abzuleiten, nachdem sie[S. 100] aus den Mesophyllzellen zu den feineren Verästelungen des Nervennetzes hingeschafft worden sind; zugleich versorgt es durch seine feine Zerteilung, die im Gegensatze zu dem wasserleitenden Stengel für die wasserabgebende Blattspreite bezeichnend ist, auf kürzestem Wege alle Teile der transpirierenden Blattspreite mit Wasser. Schließlich erhöht die Aderung auch noch die Festigkeit der Spreite.

Wie wir sahen, sind die Blätter am Stengel so angeordnet, daß die Blattspreiten, die an aufrechten Sprossen nahezu horizontal stehen, ohne allzu starke gegenseitige Beschattung dem Lichte möglichst ausgesetzt werden. Viele Blätter besitzen außerdem Bewegungsvermögen und können ihre Spreiten gegen das einfallende Licht einstellen. Häufig, so namentlich an dorsiventralen plagiotropen Zweigen, fügen sich die Blattspreiten, die sämtlich ihre Oberseiten gegen das Licht wenden, bei Betrachtung von oben mehr oder weniger dicht zu einem Blattmosaïk aneinander.

b) Der Blattstiel ist meist stengelartig ausgebildet. Sein innerer Bau gleicht alsdann dem der Hauptrippe der Spreite oder wohl auch der Sproßachse. Die Leitbündel sind jedoch bei den Angiospermen oft in einem nach oben offenen Bogen angeordnet; typisches Assimilationsgewebe fehlt dem Stiele ganz. Der Blattstiel dient dazu, die Blattspreite von der Stengelachse weg in den Raum hinaus, also dem Licht entgegen zu strecken. Sind Blattstiele vorhanden, so führen Teile von ihnen auch meist die Einstellung der Spreiten gegen das Licht aus.

Fig. 135. Unpaarig gefiedertes Blatt von Phaseolus mit Blattstielgelenken (Polstern). hg Polster des Blattstiels (Hauptgelenk), fg Gelenk eines der Fiederblätter. 1⁄4 nat. Gr.

c) Der Blattgrund[75]. Ist der Blattgrund des Laubblattes in besonderer Weise ausgebildet, so trägt er meist zum Schutze der Knospe und des nächst jüngeren Blattes dadurch bei, daß er auch dann noch die Knospe umhüllt, wenn die Blattspreite sich von der Knospe losgelöst und entfaltet hat.

Vielfach werden aus dem Blattgrunde Nebenblätter oder Stipulae gebildet, in typischen Fällen in Zweizahl, also je eines zu beiden Seiten des zugehörigen Blattes. Sie können ganz unscheinbar (Fig. 126 nb) oder ansehnlich (Fig. 136), gelblich oder grün gefärbt sein. Haben sie nur die Knospen zu schützen, so sind sie meist gelblich oder bräunlich gefärbt, im Innern viel einfacher als die Blattspreiten gebaut und fallen frühzeitig ab.

Wenn sich aber die Nebenblätter an der Kohlensäureassimilation der Pflanze beteiligen (Fig. 207), so sind sie grün gefärbt und wie die Blattspreiten gebaut.

Sehr häufig bei Monokotylen, seltener bei den Dikotylen (z. B. Umbelliferen) ist aus dem Blattgrund eine Scheide geworden. Bei den Gräsern ist sie (Fig. 138 v) auf der einen Seite gespalten, bei den Riedgräsern dagegen völlig geschlossen. Die Scheide der Gräser, die den unteren Teil des noch wachsenden und weichen Internodiums schützt und stützt, setzt sich am Grunde der ungestielten Blattspreite in einen häutigen Auswuchs, die Ligula (l), fort; an ihrer Basis aber ist sie unmittelbar oberhalb des Stengelknotens zu einem „Gelenk“ (dem Gras„knoten“) angeschwollen (Fig. 138 k).

Heterophyllie und Anisophyllie. Manche Pflanzen bilden verschieden gestaltete Laubblätter aus, entweder in verschiedenen Zonen des Stengels[S. 102] (Heterophyllie, Fig. 139, 140) oder in einer und derselben Zone auf den beiden Seiten des dorsiventralen Sprosses (Anisophyllie, Fig. 141). Mit Anisophyllie ist oft Asymmetrie der Blattspreiten verbunden. Heterophyllie zeigen viele Wasserpflanzen mit bandförmigen oder zerteilten untergetauchten Wasserblättern, die an das Leben im Wasser angepaßt sind, und mit viel weniger zerteilten, gestielten Luftblättern (Fig. 139). Die Blätter, die der Efeu zur Zeit der Blütenreife entwickelt, sind wesentlich anders gestaltet als die, die er vorher ausgebildet hat. Noch auffälliger ist dieser Unterschied bei Eucalyptus globulus, der zunächst ovale und sitzende, später sichelförmige Blätter ausbildet. Häufig sind die untersten Blätter von Keimpflanzen (Jugend- oder Primärblätter) einfacher geformt als die übrigen (Folgeblätter).

B. Die Keimblätter. Die Keimblätter oder Kotyledonen, die gestielt oder ungestielt sein können, sind[S. 103] fast immer viel einfacher gestaltet als die Laubblätter, wenn sie auch oft im wesentlichen dieselbe Gliederung wie diese erkennen lassen.

C. Die Nieder- und Hochblätter sind in ihren Anlagen von Laubblattanlagen nicht zu unterscheiden, stehen aber fertig ausgebildet in ihrer Gliederung den Laubblättern bedeutend nach, haben gewöhnlich Schuppenform und keinen Stiel. Sie bilden sich durch Vergrößerung von Primordialblättern, und zwar vornehmlich aus deren Blattgrund aus, während die Spreite mehr oder weniger unentwickelt bleibt (Fig. 126, 1–6, 142). Die Niederblätter, farblose oder grüne Schuppen, gehen am Luftsprosse oft der Bildung der Laubblätter voraus (Fig. 125 nd). Sie sind ferner als farblose, größere oder kleinere, oft kaum sichtbare und meist kurzlebige Schuppen vielfach die einzigen Blattgebilde der Rhizome, denen, entsprechend ihrem Leben im Dunkeln, die Laubblätter meist fehlen (Fig. 125 ws, 143). Die Hochblätter dagegen, von gleichem Bau und gleicher Beschaffenheit wie die Niederblätter des Luftsprosses, manchmal aber andersfarbig, pflegen oben am Stengel auf die Laubblätter als Deckblätter oder Brakteen für die Blüten und Blütensprosse zu folgen. Der innere Bau beider Blattarten ist wesentlich einfacher als der der Laubblätter. Nieder- und Hochblätter sind an der Ernährung der Pflanze nicht oder kaum beteiligt, sondern meist Schutzorgane für die jungen Blattspreiten oder die Stengelknospen. Sie sind aber meist durch Zwischenformen mit den Laubblättern verbunden (Fig. 126, 142).

3. Lebensdauer der Blätter. Die Blätter haben bei vielen Gewächsen eine kürzere Lebensdauer als die Sproßachsen, an denen sie entstanden sind. In diesem Falle werden sie bei den meisten Bäumen und Sträuchern von den Sproßachsen abgestoßen (Blattfall) oder verfaulen am Stengel (bei Erdsprossen); an den Luftsprossen der Kräuter sterben sie meist mit den Stengeln ab. Blattnarben am Stengel geben die Stellen an, wo früher Blätter gesessen haben. Pflanzen, deren Laubblätter mehrere Vegetationsperioden tätig bleiben, nennt man immergrün im Gegensatze zu den sommergrünen, bei denen sie nur eine Vegetationsperiode dauern.

δ) Die Verzweigung der Sprosse[65] ^u. [77]. Je mehr Laubblätter der Sproß im Sonnenlichte ausbreiten kann, um so mehr organische Substanz vermag er im Assimilationsvorgange zu bilden. In dieser Hinsicht ist, wie leicht ersichtlich, ein verzweigtes Sproßsystem einem aufrechten Einzelsprosse weit überlegen. Jenes kann Blattflächen dem ungeschwächten Lichte allseits über einen größeren Raum darbieten.

Wie bei den thallösen Pflanzen kommen die Verzweigungen der Sprosse in zweierlei Weise zustande: entweder, doch nur selten, durch Gabelung, Dichotomie, einer Mutterachse in zwei Tochterachsen, oder meist durch seitliche Neubildungen von Tochterachsen an einer weiter wachsenden Mutterachse, also durch seitliche Verzweigung.

A. Die dichotome Verzweigung. Sie ist auf die Sprosse einiger Lycopodiaceen beschränkt.

B. Die seitliche Verzweigung. a) Ort der Entstehung der Seitenknospen. An dem aus Sproßachse und Blättern bestehenden Sprosse bilden sich Seitenzweige auch bei seitlicher Verzweigung in der Regel nur an der Sproßachse oder an der untersten Basis der Blattanlagen aus, und zwar meist schon am Vegetationspunkte des Muttersprosses in akropetaler Reihenfolge als Auswüchse an seiner Peripherie, also exogen wie die Blattanlagen (Fig. 98 g). Die Orte der Seitensproßentstehung sind in der Regel fest bestimmt. Bei Pteridophyten entspringen sie oft neben den Blatthöckern, bei den Samenpflanzen aber in der Regel da, wo die Oberseite der höckerförmigen Blattanlage in das Gewebe des Vegetationspunktes übergeht, mit anderen Worten in der Blattachsel, bald mehr auf der Basis der Blattanlage, bald mehr am Stengel.

Fig. 147. Schema für die entwicklungsgeschichtlichen Beziehungen zwischen Achselsproß und Blattanlage; im Längsschnitt. Nach GOEBEL.

An dem Längsschnitte durch einen Vegetationspunkt in Fig. 98 sieht man die jüngste Anlage eines Seitensprosses (g) bereits in der Achsel einer der allerobersten Blattanlagen sich vorwölben. In den Achseln nächstälterer Blatthöcker sind die Sproßanlagen, da sie in akropetaler Folge entstehen, schon größer und beginnen ihrerseits Blatthöcker hervorzubringen. Solche in den Blattachseln erzeugte Knospen werden als Achsel- (oder Seiten-) Knospen, die aus ihnen hervorgehenden Sprosse als Achselsprosse bezeichnet; die Knospe, die das fortwachsende Ende eines Sprosses abschließt, heißt im Gegensatz dazu End- oder Terminalknospe. Das Blatt, in dessen Achsel eine Knospe steht, ist ihr Tragblatt, Stützblatt oder Deckblatt (Fig. 149 db). Die durch die Mittelrippe dieses Blattes und die zugehörige Mutterachse gelegte Ebene heißt die Mediane des Blattes. Im allgemeinen steht die Achselknospe in der Mediane ihres Deckblattes: nur selten ist sie seitlich dagegen verschoben. Regel ist bei den Angiospermen, daß jedes Laubblatt eine Achselknospe trägt und daß nur eine Achselknospe in der Achsel ihres Deckblattes entsteht; bei manchen Gymnospermen dagegen bilden nicht alle Blätter Achselknospen aus.

Fig. 148. A Cuphea lanceolata (Lythracee). Der (vegetative) Achselsproß in der Achsel des linken unteren Blattes nicht verschoben; der des rechten unteren Blattes (eine Blüte bildend) dem Sproß bis zu dem nächst oberen Blattpaar angewachsen. 1⁄2 nat. Größe.
B Samolus Valerandi (Primulacee). Die Tragblätter t an den Achselsprossen a emporgerückt. Fruktifizierende Pflanze. Jeder Achselsproß schließt mit einer Frucht ab. Nat. Größe. Nach SCHENCK.
C Blatt der ostasiatischen Cornacee Helwingia: Der kleine männliche Blütenstand mit dem Laubblatt bis zur Mitte der Spreite verwachsen. Nach SIEBOLD und ZUCCARINI.

Sproßanlagen, die in solcher Weise an vorbestimmten Stellen meist noch jugendlicher Pflanzenteile entstehen, werden als normale bezeichnet und solchen gegenübergestellt, die beliebigen anderen Stellen jüngerer oder älterer Pflanzenteile, nämlich Stämmen, Wurzeln und Blättern, entspringen und meist aus wieder teilungsfähig gewordenem Dauergewebe hervorgehen. Solche Anlagen pflegt man als adventive Bildungen zusammenzufassen. Adventivsprosse können auch inneren oder endogenen Ursprung haben; sie müssen in solchem Falle die äußeren Gewebe der Mutterpflanze durchbrechen, um nach außen zu gelangen. An Stamm- und an Wurzelteilen auftretende Adventivsprosse sind vornehmlich endogenen, die an Blättern erzeugten exogenen Ursprungs.

Fig. 149. A Grundriß (Diagramm) und B Seitenriß einer Seitenknospe von einer Monokotyle mit 1⁄3-Blattstellung. M Mutter- (Abstammungs-) Achse, db Deckblatt daran. t Tochterachse, vb adossiertes Vorblatt daran. Verbindungslinie db–t–m Richtung der Mediane der Seitenknospe, punktierte Linie: Richtung der Transversalebene. h: was an der Tochterachse als hinten, v: was daran als vorn bezeichnet wird.

b) Blattstellungsanschluß der Seitenknospen. Will man die Stellungsverhältnisse an einem Seitenzweige beliebiger Ordnung untersuchen, so orientiert man ihn stets so, daß sein Deckblatt nach vorn (Fig. 149 db), d. h. nach dem Beobachter hin gerichtet, seine Mutterachse (m) aber nach hinten, d. h. von ihm weggewendet ist, und zugleich in der Weise, daß die Mediane des Deckblattes mit der Mediane des Beschauers zusammenfällt. Die Mediane des Deckblattes ist alsdann zugleich die Mediane des axillären Seitensprosses (vgl. Fig. 149 t).[S. 108] Die Ebene, die man durch die Längsachse des Seitensprosses senkrecht zu seiner Mediane legen kann, heißt die Transversalebene des Seitensprosses (vgl. Fig. 149 A). An dem Seitenzweige nennt man alles vorn (v), was zwischen seiner Transversalebene und seinem Deckblatt gelegen ist, hinten (h), was zwischen seiner Transversalebene und seinem Muttersproß gelegen ist, seitlich rechts, was sich an ihm rechts, links, was sich an ihm links von seiner Mediane befindet. Median heißt ferner alles, was am Seitenzweig in die Mediane, transversal, was in Richtung der Transversalen fällt, diagonal endlich, was schräg nach vorn oder hinten (also zwischen der Medianen und der Transversalen) an ihm liegt.

An den Seitenknospen pflegen die untersten Blätter, die direkt auf das Deckblatt folgen, unabhängig von der Anordnung der höheren Blätter eine ganz bestimmte Stellung zu dem Deckblatt und zu der Mutterachse einzunehmen. Sie vermitteln den Anschluß der Blattstellung des Seitenzweiges zu der am Muttersprosse. Bei den Monokotylen gibt es ein solches Blatt (Fig. 149 vb), bei den Dikotylen meist deren zwei von bezeichnender Stellung, die Vorblätter. Es sind häufig Nieder- oder Hochblätter. Bei den Monokotylen steht das Vorblatt median an der der Mutterachse zugekehrten oder hinteren Seite des Zweiges. Man nennt es deshalb adossiert. Häufig kommen ihm zwei als Kiele bezeichnete Seitennerven zu, dagegen fehlt der Mittelnerv (Fig. 149 A). Es dürfte durch Verwachsung zweier seitlicher Vorblätter entstanden sein [79]. Bei den Dikotylen stehen die beiden Vorblätter (α und β) an den Achselknospen gewöhnlich rechts und links transversal, worauf die anderen Blätter oft in abweichenden Stellungen folgen.

Die Seitenknospen können im übrigen die gleiche oder eine andere Blattstellung wie die Mutterachse zeigen.

c) Ausbildung des Sproßverzweigungssystems. Jedes Sproßsystem erhält sein Aussehen, seinen Habitus, abgesehen von der Wuchsrichtung seiner Hauptachse, durch die Zahl der Ordnungen von Seitenachsen, die zur Ausbildung gelangen, durch die Stellung der zu Seitenzweigen austreibenden Knospen an ihren Mutterachsen sowie durch die Wachstumsintensität und die Orientierung der Seitenzweige verschiedener Ordnungen im Verhältnis einerseits zu ihresgleichen und andererseits zu ihren Mutterachsen. Auch die Verschiedenheiten im Aussehen der Sproßsysteme lassen oft deutliche Beziehungen zur Lebensweise der Pflanzen erkennen.

1. Wuchsrichtung der Hauptachse des Sproßsystems. Das Sproßsystem erhält sein Gepräge zunächst durch die Wuchsrichtung der Hauptachse.

3. Stellungen der austreibenden Knospen. Nur selten treiben sämtliche Seitenknospen, die an einer Mutterachse entstanden sind, sofort aus und werden zu Seitensprossen; das ist z. B. bei Kräutern der Fall. Regel ist indes, daß viel mehr Seitenknospen angelegt werden, als zur Entfaltung kommen, daß also nur ein ganz kleiner Teil zu Sprossen auswächst. Die übrigen bleiben ruhende, schlafende Augen oder verkümmern frühzeitig. Entfaltung aller Knospen wäre für die Pflanze eine ganz unnötige, ja sogar schädliche Materialverschwendung. Die Zweige würden sich gegenseitig so stark beschatten, daß ein Teil absterben müßte.

Das Austreiben der Seitenknospen kann regellos stattfinden oder bestimmten Regeln unterworfen sein, akropetal oder basipetal erfolgen. An reich verzweigten Sproßsystemen sind die peripheren bevorzugt; denn hier besteht die größte Aussicht, die Blätter in günstiges Licht zu bringen.

4. Richtung und Wachstumsintensität der Seitenzweige im Verhältnis zu ihresgleichen. Die seitlichen Winkel, die an orthotropen Ästen die Längsachsen benachbarter Seitenzweige gleicher Ordnung miteinander bilden, können bei einer Pflanzenart ziemlich beständig sein (z. B. bei der Araukarie, Tanne).

Dagegen ist die Wachstumsintensität der Seitenachsen an einer Mutterachse oft recht verschieden. Oft bildet sich nämlich nur ein Teil der Zweige als Langtriebe, der Rest zu gestauchten Kurztrieben aus, vielfach als Ausdruck einer Arbeitsteilung zwischen den Seitenzweigen. Die Kurztriebe haben meist kürzere Lebensdauer, pflegen sich nicht zu verzweigen und nehmen bei Bäumen am Aufbau des bleibenden Gerüstes keinen Anteil: so bei der Lärche, die die Kurztriebe in Gestalt dichter Nadelbüschel an ihren älteren Langtrieben trägt, und bei den Kiefern.

5. Richtung und Wachstumsintensität der Seitenzweige im Verhältnis zu ihren Mutterachsen. Verschiedene Arten seitlicher Verzweigung. Auch die Neigungswinkel der Seitenachsen zu ihrer Mutterachse pflegen im allgemeinen bei einer Spezies ziemlich konstant, also für die Art bezeichnend zu sein. Sie sind meist kleiner, selten größer als 90°.

Die Seitenachsen, die an einer Mutterachse entstanden sind, können weniger intensiv als diese oder ebenso schnell, oft aber auch viel schneller als die Mutterachse wachsen. Im letzten Fall sind sie also gegenüber der Mutterachse gefördert. Die Mutterachse kann sogar nach der Bildung von Seitenzweigen ihr Wachstum ganz einstellen und einem oder mehreren Seitenzweigen die Ausbildung neuer Seitenzweige, die Fortsetzung der Verzweigung überlassen. Es leuchtet ein, daß die entstehenden Verzweigungssysteme durch solche Unterschiede im Wachstum der Tochter- und Mutterachsen völlig verschiedenes Aussehen erhalten müssen. Diese Differenzen haben Anlaß zur Unterscheidung verschiedener Arten seitlicher Verzweigung gegeben, deren Kenntnis für das Verständnis des morphologischen Aufbaues der höheren Pflanzen unerläßlich ist. Besonders leicht kann man ihre Unterschiede an den Blütenständen oder Infloreszenzen der Samenpflanzen beobachten (vgl. speziellen Teil). Bezeichnend für viele Infloreszenzen ist nämlich, daß die Achselknospen aller Hochblätter austreiben; dadurch werden die Infloreszenzen im Gegensatze zu den vegetativen Sproßsystemen zu außerordentlich dichten Zweigsystemen.

a) Wächst die Hauptachse stärker als die Seitenachsen I. Ordnung, diese stärker als die an ihnen entstehenden Seitenzweige II. Ordnung usw., oder wachsen die jeweiligen Mutterachsen ebenso stark wie ihre Tochterachsen, so spricht man von razemöser Verzweigung. Im ersteren Falle geht eine echte Hauptachse (ein Monopodium) durch das ganze Verzweigungssystem hindurch (vgl. das auch hierfür gültige Schema, Fig. 82 b). Diese typisch monopodiale Verzweigung ist z. B. bei der Tanne und anderen Koniferen mit pyramidenförmigen Gesamtumrissen ausgebildet: der radiäre Hauptsproß wächst unter dem Einflusse der Schwerkraft (vgl. S. 299) senkrecht nach oben, orthotrop; die meist dorsiventralen Seitenzweige I. Ordnung strahlen in horizontaler oder schräger Richtung vom Hauptsprosse allseitig aus. Wachsen auch die Seitenzweige I. Ordnung steil aufrecht, wie z. B. bei der Zypresse und bei vielen Sträuchern, so ist oft kein deutlicher Längenunterschied zwischen der Hauptachse und den Seitenachsen I. Ordnung vorhanden. Das Verzweigungssystem hat in diesem Falle ovalen oder runden Umriß.

b) Erlischt das Wachstum in den Mutterachsen rasch und geht es auf die Tochtersprosse über, so liegen zymöse Verzweigungen vor. Sie sehen verschieden aus, je nachdem mehrere gleichmäßig wachsende Seitenachsen gleicher Ordnung oder nur eine Seitenachse das Verzweigungssystem fortsetzen. Im letzteren Falle ist eine scheinbare Hauptachse, ein Sympodium, ausgebildet.

Fig. 152. A Fächel im Seitenriß, B in Grundansicht. C Sichel im Seitenriß, D in Grundansicht. E Dichasium in Grundansicht und Ableitung der Wickel (blaue Linie) und Schraubel (rote Linie) daraus. F Grundansicht der Schraubel. G Grundansicht der Wickel. 1–9 Ordnungen aufeinanderfolgender Tochterachsen. (A–D nach EICHLER, das übrige nach KARSTEN, verändert.) Um das Verständnis zu erleichtern, sind in A–D und F, G die aufeinanderfolgenden Tochterachsen je nächst niederer Ordnungen mit verschiedenen Farben wiedergegeben. Das an jeder Tochterachse befestigte Deckblatt hat die gleiche Farbe erhalten wie diese Achse, an der es entstanden ist.

Den Wurzeln, die meist in der Erde (Erdwurzeln), seltener in der Luft (Luftwurzeln) leben, fehlen immer die Blätter. Dadurch haben sie ein ganz anderes Aussehen als die Sprosse, selbst als die Erdsprosse. Ihre Aufgabe ist, die Pflanze im Boden zu befestigen, aus dem Boden Wasser und Bodensalze aufzunehmen und zum Sproßsystem hinzuleiten. Auch ihre Funktionen sind also völlig andere als bei den meisten Sprossen, die hauptsächlich der Kohlensäureassimilation dienen.

1. Vegetationspunkt. Die Wurzel verlängert sich an der Spitze. Sie zeigt Scheitelwachstum mittels eines kegelförmigen Vegetationspunktes. Der Vegetationskegel bedarf für seine dünnwandigen embryonalen Zellen eines besonderen Schutzes; denn er wird bei dem Wachstum der Wurzel wie[S. 113] ein Nagel zwischen die scharfkantigen Bodenpartikelchen vorwärts getrieben. Dieser Schutz wird von einem besonderen Organe aus parenchymatischen Dauerzellen, der Wurzelhaube oder Kalyptra, übernommen, die die Spitze der Wurzel wie ein Däumling den Finger umhüllt, so daß der eigentliche Vegetationspunkt im Innern des Gewebes der Wurzelspitze, also interkalar, liegt. Die Verschleimung der äußeren Zellmembranen der Haube erleichtert zugleich bei den Erdwurzeln das Vorwärtsdringen im Boden. Die Wurzelhaube sieht man meist erst auf medianen Längsschnitten durch die Wurzelspitzen (Fig. 153, 154); doch gibt es auch Fälle (Pandanus), wo man sie schon an der unversehrten Wurzel als eine ihren Scheitel deckende Kappe wahrnehmen kann.

Fig. 153. Medianer Längsschnitt durch die Wurzel des Farnes Pteridium creticum. t Scheitelzelle, k Haubeninitiale, kⁿ Wurzelhaube. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.

Der Vegetationspunkt der Wurzel wird, wie schon gesagt, aus Meristemzellen aufgebaut, von denen sich die basalwärts gelegenen in Dauerzellen des Wurzelkörpers, die an der Spitze in die Dauerzellen der Wurzelhaube umwandeln.

Bei den meisten Pteridophyten haben die Wurzeln wie die Sprosse eine dreischneidige Scheitelzelle (t Fig. 153) von der Gestalt einer dreiseitigen Pyramide.

Die Vegetationspunkte der Phanerogamenwurzeln besitzen dagegen keine Scheitelzellen. Sie bestehen aus gleichwertigen embryonalen Zellen, die oft in regelmäßigen Schichten angeordnet sind.

Fig. 154. Medianer Längsschnitt durch die Wurzelspitze der Gerste. k Kalyptrogen, d Dermatogen, c dessen verdickte Außenwand, pr Periblem, pl Plerom, en Endodermis, i mit Luft sich füllende Interzellularen, a Zellreihe, aus der das zentrale Gefäß hervorgehen wird, r abgestoßene Zellen der Wurzelhaube, s große, leicht bewegliche Stärkekörner in den Haubenzellen. Vergr. 180. Nach STRASBURGER u. KOERNICKE.

2. Äußerer Bau des Wurzelkörpers. Die embryonalen Zellen wandeln sich an der Basis des Vegetationskegels unter starker Größenzunahme allmählich in Dauerzellen um. Hiermit geht eine ausgiebige Verlängerung des Wurzelkörpers Hand in Hand. Durch dieses Streckungswachstum, das also erst hinter dem Vegetationskegel[S. 115] einsetzt und bei den Erdwurzeln im Gegensatze zu den Luftsprossen auf eine sehr kurze, höchstens 5–10 mm lange Zone dicht hinter dem Vegetationspunkt beschränkt ist, wird die Wurzel zu einem zylindrischen, fadenförmigen, farblosen Gebilde.

In einiger Entfernung von der Wurzelspitze, etwa da, wo das Streckungswachstum erlischt, entstehen an den Erdwurzeln wichtige Anhangsgebilde der Wurzeln, die Wurzelhaare[82] (r in Fig. 155 und Fig. 51): lokale schlauchförmige, sehr dünnwandige und schleimüberzogene Ausstülpungen der lebenden Epidermiszellen. Besonders an Keimpflanzen, die in feuchtem Raume kultiviert werden, z. B. vom Weizen, kann man sie in ungeheuer großer Menge (bei Zea mays etwa 420 pro qmm) mit bloßem Auge als zarten Flaum auf der Oberfläche der Wurzeln gut erkennen. Ihre Länge schwankt je nach den Pflanzenarten zwischen 0,15 und 8 mm. Sie vergrößern in sehr wirksamer Weise die Oberfläche der Wurzeln (bei Pisum z. B. um das zwölffache). Diese Haare dringen zwischen die Bodenpartikelchen ein, ja verwachsen sogar mit ihnen. Im Boden bewahren sie infolgedessen nicht Zylinderform, wie in feuchter Luft, sind vielmehr hin und her gekrümmt und an der Spitze abgeplattet, keulig oder lappig (Fig. 237). Sie dienen der Wasser- und Bodensalzaufnahme, haben aber nur wenige Tage Lebensdauer. In dem Maße, wie spitzenwärts neue Wurzelhaare hinzukommen, sterben die älteren ab, so daß immer nur ein begrenzter Teil der jungen Wurzel (einige Zenti- oder Millimeter) von ihnen bedeckt ist. Der ältere kahle Teil dient lediglich noch der Leitung, nicht mehr der Aufnahme von Wasser. An ihm ist sehr häufig eine Querrunzelung der Oberfläche erkennbar, die durch eine nachträgliche Kontraktion dieser Wurzelteile bedingt wird. Durch diese Kontraktion verkürzt und spannt sich die Wurzel wie ein gespannter Bindfaden straff und verankert den Sproß wesentlich fester im Boden (vgl. Fig. 205, 6).

Fig. 155. Keimpflanze der Hainbuche (Carpinus betulus). h Hypokotyl, c Kotyledonen, hw Hauptwurzel, sw Seitenwurzeln, r Wurzelhaare, e Epikotyl, l und l′ Laubblätter. Nat. Gr. Nach NOLL.

3. Primärer innerer Bau der Wurzel. Haben sich die embryonalen Zellen des Vegetationspunktes in Dauerzellen umgewandelt, so sind in der Wurzel die gleichen Gewebearten wie in der Sproßachse, und zwar auch meist in radiär symmetrischer Anordnung gesondert.

Der äußere Abschluß wird an jüngeren Teilen der Wurzel durch die dünnwandige Epidermis gebildet, die samt ihren Anhangsgebilden, den Wurzelhaaren, der Stoffaufnahme dient. Bezeichnend für sie ist der[S. 116] Mangel der Spaltöffnungen und der Kutikula. Die Epidermis der Wurzel stirbt aber mit den Wurzelhaaren bald ab. Wo letztere verschwunden sind, nimmt ein Kutisgewebe, nämlich die äußerste Rindenschicht, deren Zellwände mehr oder weniger verkorken, als Exodermis (Fig. 156 cx) die Oberfläche ein [83].

Die Rinde der Erdwurzeln wird von farblosem Gewebe gebildet, das fast immer parenchymatisch ist und nur in den inneren Teilen Interzellularen enthält. In manchen Fällen erweitern sich die letzteren zu Luftlücken oder Luftkanälen. In der Rinde vieler Luftwurzeln kommt dagegen Chlorophyll vor. Manchmal werden Festigungsgewebe ausgebildet (Fig. 159, 2), die die Epidermis oder Exodermis verstärken und die Wurzeln biegungs- und druckfest machen. Die innerste Rindenschicht pflegt eine Endodermis[84] zu sein (Fig. 156 e, 157 e, 158 S, 160 s), die eine scharfe Grenze zwischen Rinde und Zentralzylinder zieht. Sie besteht aus rechteckig prismatischen, gewöhnlich etwas gestreckten Zellen, die auf Querschnitten die dunklen CASPARYschen Punkte in den radialen Wänden zeigen. Durch diese Membranstreifen (vgl. S. 49) scheint ein gewisser Abschluß des Zentralzylinders gegen die primäre Rinde erreicht zu werden; die tangentialen Wände der jungen Endodermis aber erlauben dem Wasser den Durchtritt aus der Rinde in den Zentralzylinder und umgekehrt.

Die äußerste parenchymatische Zellschicht des Zentralzylinders der Wurzeln (Fig. 157 p, 158 pc, 160 p), also die Schicht direkt unter der Endodermis, bildet den Perizykel, der meist einschichtig ist, in seltenen Fällen auch fehlen kann. Im Zentralzylinder verlaufen in gerader Längsrichtung die[S. 117] Leitungsbahnen, die als Gefäß- und als Siebstränge ausgebildet sind und bei allen Wurzeln ein radiales Leitbündel [61] bilden (vgl. S. 85). Die Gefäß- und Siebstränge sind also in das übrige Gewebe des Zentralzylinders radial nebeneinander und zwar so eingebettet, daß sie voneinander durch eine bis mehrere Zellschichten (meist Leitparenchym) getrennt bleiben. Die plattenförmigen Gefäßstränge sind in der Wurzel umgekehrt wie in den kollateralen Leitbündeln des Stengels orientiert: im Stengel haben sie ihre engsten Gefäße innen, die weitesten außen, in der Wurzel dagegen die weitesten Gefäße innen, die engsten am Umkreis des Leitbündels. Von außen nach innen folgen also Ring-, Schrauben-, Netz- und Tüpfelgefäße aufeinander. Auch die Phloëmprimanen liegen peripher, am Außenrande der Siebstränge, die rundlichen Querschnitt haben. Nach der Zahl der vorhandenen Xylemstränge wird die Wurzel als diarch, triarch usw., schließlich als polyarch bezeichnet. So ist die in Fig. 157 dargestellte Wurzel oktarch, die der Fig. 160 pentarch. Die Gefäßstränge stoßen in der Mitte der Wurzel entweder zusammen, wie in Fig. 158 u. 160; oder es ist dort, wie die Fig. 157 zeigt, ein zentraler Strang aus Parenchym oder Sklerenchym, oft auch aus beidem vorhanden. Die meisten Wurzeln werden vor allem auf Zugfestigkeit in Anspruch genommen. So ist das Festigungsgewebe hauptsächlich in das Zentrum der Wurzel verlegt, wo es durch seine geschlossene Masse die Wurzeln am besten vor Zerreißung schützt (Fig. 159).

Fig. 160. Radiales Leitbündel der Wurzel von Allium ascalonicum. s Endodermis mit verdickten Innenwänden, d Durchlaßzellen, p Perizykel, g großes zentrales Gefäß. ROTHERT nach HABERLANDT.

Fig. 161. Übergang des radialen Wurzelleitbündels in die kollateralen Stengelbündel, schematisiert: nach Beschreibungen VAN TIEGHEMs und CHAUVEAUDs. Weiß: Rinde und Mark. Schwarz punktiert: Phloëm. Weiß punktiert auf Schwarz: Xylem. Weitere Erklärung im Text.

4. Verzweigung der Wurzel. Durch Verzweigungen, die immer wieder Wurzeln (gleichnamige Organe) sind, wird es der Wurzel ermöglicht, den Bodenraum nach allen Richtungen zu durchdringen und überall daraus Wasser und Bodensalze aufzunehmen.

Dichotome Verzweigung durch Gabelung der Vegetationskegel in je zwei Schenkel findet sich typisch bloß bei einigen Farnpflanzen (Lycopodinae).

Im übrigen verzweigen sich die Wurzeln seitlich (Fig. 155). Und zwar werden die Seitenwurzeln im Gegensatze zu den Seitenzweigen am Sprosse meist erst in einiger Entfernung vom Vegetationspunkte der Mutterwurzel, wo das Gewebe des Urmeristems bereits in Dauergewebe übergeht, im Innern des Gewebekörpers der Mutterwurzel, endogen (Fig. 162, 163), angelegt. Ihre Vegetationspunkte bilden sich nämlich bei den Pteridophyten aus der innersten Rindenschicht, bei den Phanerogamen dagegen aus der äußersten Zellschicht des Zentralzylinders, d. h. aus dem Perizykel der Mutterwurzel, indem hier Gruppen von Parenchymzellen sich zu teilen und in embryonalen Zustand zurückzukehren beginnen. Die Seitenwurzelanlagen müssen also immer die ganze Rinde ihrer Mutterwurzel durchbrechen. Demgemäß sind sie nicht selten an der Austrittsstelle von dem vorgestülpten Rande der durchbrochenen Rinde der Mutterwurzel wie von einem Kragen umgeben. Sie entstehen in dieser Weise zunächst spitzenwärts fortschreitend, also in akropetaler Reihenfolge. Sie pflegen auch in solcher, ihrem Alter entsprechenden Reihenfolge zu Wurzeln auszuwachsen. Später werden sie aber noch durch solche Seitenwurzeln vermehrt, die zwischen den bereits vorhandenen selbst an älteren Wurzelteilen hervorkommen.

Die Seitenwurzeln bilden immer gerade Reihen an der Mutterwurzel [86]. Diese Anordnung wird dadurch bedingt, daß die Nebenwurzeln entweder vor den längs verlaufenden Gefäßsträngen der Mutterwurzel (Fig. 162) oder vor den Leitparenchymplatten entstehen, die die Xylem- und Phloëmstränge trennen. Die Zahl der Seitenwurzelreihen ist also entweder gleich der Zahl der Xylemstränge oder doppelt so groß.

Die Seitenwurzeln haben den gleichen Bau wie die Hauptwurzel. Ihre Gefäß- und Siebstränge setzen sich an entsprechende Stränge der Mutterwurzel an.

5. Sproßbürtige Wurzeln. Außer an Wurzeln entstehen Wurzeln sehr oft auch an ungleichnamigen Organen, d. h. an Teilen des Sprosses, ebenfalls meist endogen aus Dauergewebe; bei den Farnen schon aus dem embryonalen Gewebe der Sproßvegetationspunkte. Man nennt solche Wurzeln je nach dem Orte ihrer Entstehung stengelbürtig oder blattbürtig.

6. Aussehen der Wurzelsysteme. Die Seitenwurzeln irgendeiner Ordnung wachsen in der Regel schwächer und sind dünner als die Mutterwurzeln, an denen sie entstanden sind. So wird das ganze Wurzelsystem typisch razemös. Die Nebenwurzeln letzter Ordnung bleiben gewöhnlich sehr kurz und haben nur eine begrenzte Lebensdauer; man nennt sie Saugwürzelchen.

Das Wurzelsystem erhält sein Gepräge, wie das Sproßsystem, weiter dadurch, daß Haupt- und Seitenzweige ganz verschiedene Lage zueinander und im Raume annehmen, und zwar durch verschiedene Art von Geotropismus (vgl. S. 299 ff.).

Viele Dikotylen (z. B. Lupine, Eiche) und Gymnospermen (Edeltanne) haben eine radiäre Hauptwurzel oder Pfahlwurzel, die schon als Keimwurzel den Hauptstamm nach unten fortsetzt und senkrecht nach unten, orthotrop, in die Erde wächst (Fig. 155). An ihr entstehen ebenfalls radiäre Seitenwurzeln I. Ordnung, die horizontal oder schräg, also plagiotrop, in das Erdreich eindringen. Die an ihnen entspringenden Seitenwurzeln II. Ordnung pflegen von denen I. Ordnung allseits ausstrahlend das Erdreich rings um diese zu durchwachsen, so daß also die Äste des Wurzelsystems den Boden nach allen Richtungen möglichst gleichmäßig durchziehen und bei weitergehender Verzweigung keinen Kubikzentimeter unausgenutzt lassen. Bei anderen Dikotylen und Gymnospermen kann das Wurzelsystem auch mehr oberflächlich bleiben (z. B. bei der Kartoffelpflanze und bei der Kiefer).

Den Monokotylen pflegt die Hauptwurzel zu fehlen, da sie schon am Keimling zugrunde geht. An ihre Stelle treten zahlreiche sproßbürtige Wurzeln aus der Stengelbasis, die senkrecht oder schräg oder horizontal in den Boden eindringen. Sie verzweigen sich monopodial und tragen Seitenwurzeln I. Ordnung, diese Seitenwurzeln II. Ordnung usw., die das Erdreich in allen möglichen Richtungen durchwachsen können. Hauptsächlich in horizontaler Richtung breitet sich das Wurzelsystem z. B. beim Getreide über immer größer werdende Areale aus.

Addiert man die Längen sämtlicher Wurzeln einer Pflanze, so bekommt man unerwartet hohe Werte; so kann die Gesamtwurzellänge bei einer Getreidepflanze Hunderte von Metern sein.

Eigenartig wird ein Teil der Wurzeln bei vielen Bäumen der tropischen Urwälder ausgebildet. Die außerordentlich hohen und dicken Stämme vieler solcher Bäume sind an der Basis durch mächtige, strebenähnliche Brettwurzeln oder durch stammartig verdickte, von den Ästen zur Erde herabgewachsene Luftwurzeln (Säulen- oder Stützwurzeln) vor dem Umfallen geschützt (z. B. bei vielen Ficus-Arten, vgl. Fig. 694).

Wir sahen, daß die Sproß- und Wurzelteile, die in den Vegetationspunkten durch Vermehrung der embryonalen Zellen neu angelegt worden[S. 121] sind, durch Streckung fertig ausgebildet werden. Mit diesem Längenwachstum ist meist auch ein gewisses Dickenwachstum der Teile verbunden, das wie das Längenwachstum lediglich auf der bedeutenden Vergrößerung der meristematischen Zellen während ihrer Umbildung zu Dauerzellen, aber nicht auf Zellvermehrung beruht (primäres Dickenwachstum oder Erstarkung, Fig. 98, 100, 102, 115). Es ist freilich meist verhältnismäßig gering. An diese Dickenzunahme schließen sich in Sproßachsen und Wurzeln oft noch andere Wachstumsvorgänge an, denen wir nun unsere Aufmerksamkeit zuwenden müssen.

Je größer das Sproßsystem wird, um so besser vermag es der Beschattung durch andere Gewächse zu entgehen und um so mehr organische Substanz zu bilden. So sehen wir bei vielen Gewächsen aus einem zunächst kleinen, blattarmen Keimpflänzchen durch Wachstum, oft auch durch Verzweigung der Keimlingsachse, einen sehr blattreichen Kormus von riesigen, baumartigen Größenverhältnissen sich entwickeln. Die Größenzunahme des Sprosses im Luftraume stellt infolge Vermehrung der Blätter fortgesetzt höhere Anforderungen an die Wasserversorgung durch die Wurzel, der diese nur durch die Vergrößerung ihrer Oberfläche, meist verbunden mit Verzweigung, genügen kann; oft werden sogar noch sproßbürtige Wurzeln gebildet. Jede Vergrößerung des Wurzelsystems hat aber zur Vorbedingung, daß dazu hinreichende Mengen organischer Nährstoffe in den Blättern gebildet werden können. So stehen die Ausbildung der Blattkrone und des Wurzelsystems in engsten Wechselbeziehungen zueinander. Die Größenzunahme des Sproß- und Wurzelsystems hat ferner zur Voraussetzung, daß in den Stengeln und Wurzeln die genügende Anzahl von Leitungsbahnen einerseits für Wasser, andererseits für die organischen Stoffe vorhanden ist oder ausgebildet werden kann, und daß die Sproßachsen fest genug sind, um das größer und größer werdende Gewicht der Blatt- und Zweigmassen, auch bei heftigem Winde, zu tragen. Es bestehen also auch enge Beziehungen zwischen der Größe des Kormus und der Ausbildung der Leitungsbahnen in seinen Achsen und der Festigkeit der Sprosse.

Die Festigkeit muß um so größer sein, je größer die Pflanze wird und je länger sie lebt. Pflanzen oder Sproßsysteme, die nur verhältnismäßig kurze Zeit leben und nach Bildung der Fortpflanzungsorgane absterben, bleiben meist „krautartig“: Kräuter. Große Kormi, die viele Jahre leben und meist wiederholt fruktifizieren, erhöhen die Festigkeit ihrer Sproßachsen und Wurzeln meist durch Holzbildung. Solche Holzgewächse heißen Bäume[89], wenn sie einen Hauptstamm ausbilden (der Säulenfestigkeit besitzen muß); sonst nennt man sie Sträucher.

Dem Bedürfnisse nach der nötigen Anzahl von Leitungsbahnen und der erforderlichen Festigung wird bei den Kormi der Sproßpflanzen in verschiedener Weise Rechnung getragen: Erstens nämlich gibt es Pflanzen, bei denen die Hauptachse des Keimlings und die etwa entstehenden Seitenzweige schon, ehe sie in die Länge wachsen, vor oder während ihrer Erstarkung, also primär, so verdickt und mit so viel Leitungs- und Festigungsgewebe ausgestattet werden, daß sie bei ihrem späteren Längenwachstum der ganzen künftigen[S. 122] Größenzunahme des Kormus genügen; die Keimwurzel bleibt bei ihnen aber dünn, stirbt meist frühzeitig ab und wird durch sproßbürtige Wurzeln aus der Basis oder auch aus höheren Zonen der Keimlingssproßachse ersetzt. Zweitens gibt es solche, bei denen zunächst lange, fadenförmig dünne Stengel und Wurzeln mit wenigen Leitungsbahnen (und wenigen mechanischen Elementen) entwickelt werden. Die Wasserversorgung der Blätter und umgekehrt die Nahrungsversorgung des Wurzelsystems und hiermit die Größenzunahme des Kormus würden bei ihnen meist sehr bald eine Grenze in der geringen Zahl der Leitungsbahnen des Keimstengels und der Keimwurzel finden, wenn nicht nach Umwandlung der Keimachse in Dauergewebe, entsprechend den Bedürfnissen des heranwachsenden Kormus, später für Vermehrung der Leitungsbahnen (und des Festigungsgewebes) im Wurzelsysteme und im Keimstengel gesorgt würde. Das geschieht aber durch nachträgliche Zellvermehrung, Bildung sekundärer Gewebe (des Sekundärzuwachses), womit ein nachträgliches, sekundäres Dickenwachstum der Stengel und Wurzeln verbunden ist. Sekundäre Gewebe nennt man solche Gewebe, die durch Tätigkeit sekundärer Meristeme, der Kambien (vgl. S. 40), den primären Geweben hinzugefügt werden oder die primären Gewebe ersetzen. Sekundäres Dickenwachstum findet sich sowohl bei krautigen als auch bei Holzpflanzen.

Zum ersten Typus [91] gehören die meisten krautigen Pteridophyten und Monokotylen, ja selbst fast alle ihre stammbildenden Formen (Baumfarne, Palmen, Pandanaceen, bestimmte Liliifloren). Bei den stammbildenden Monokotylen z. B. bleibt der Keimstengel nach der Keimung zunächst lange Zeit sehr kurz. Das Urmeristem seines flachen Vegetationspunktes wächst an der Peripherie des Zentralzylinders durch Zellvermehrung stark in die Breite. Infolgedessen erhält der Vegetationspunkt und die Sproßachse des Keimlings, aus der der Stamm hervorgehen soll, von vornherein einen sehr großen Durchmesser.

Zum zweiten Typus [92] gehören die meisten krautigen und holzbildenden Gymnospermen, Dikotylen und einige baumförmige Liliifloren. Bei ihnen folgt also auf das primäre Dickenwachstum (die Erstarkung) der Stengel und Wurzeln durch Zellvergrößerung meist ein sekundäres durch Zellvermehrung in einer besonderen Meristemzone, dem Verdickungsring.

Sekundäres Dickenwachstum monokotyler Stämme. Es gibt auch einige baumartige Liliifloren (Dracaena, Cordyline, Yucca, Aloë), deren Achsen befähigt sind, mit einem sekundären Meristem sekundär in die Dicke zu wachsen. Dieses Meristem entsteht außerhalb der primären Leitbündel, die im Zentralzylinder nach Monokotylenart zerstreut sind, und zwar in der anschließenden Rinde, aus einer im Querschnitte ringförmigen Zone von fertigen Rindenzellen, die sich wieder zu teilen beginnen (bei den Dracaenen meist erst in größerer Entfernung vom Stammscheitel, sonst schon in seiner unmittelbaren Nähe).[S. 123] Es bildet einen Zylindermantel aus mehreren Schichten prismenförmiger, lückenlos verbundener, embryonaler Zellen, die durch tangentiale Wände längere Zeit nur Zellen nach innen, später auch einige nach außen abgeben. Das weitere Schicksal dieser so durch Teilung entstandenen embryonalen Zellen ist ein völlig anderes als bei den Gymnospermen und Dikotylen: Die von dem Meristem nach außen gebildeten Zellen werden nämlich zu sekundären Rindenzellen; die nach innen abgegebenen aber teils zu vollständigen konzentrischen Leitbündeln mit Außenxylem, teils zu Parenchym, dessen Zellwände sich stark verdicken und verholzen (Fig. 164).

Sekundäres Dickenwachstum der Gymnospermen und Dikotylen. 1. Bildung, Bau und Tätigkeit des Kambiums in den Stengeln. In den offenen Leitbündeln der Gymnospermen und der Dikotylen kann die sekundäre Gewebebildung an die Fertigstellung der primären Gewebe anschließen oder schon früher beginnen. Nur der erstere Fall sei hier besprochen, obwohl er keineswegs häufig ist. Die zwischen den Gefäßteilen und Siebteilen der offenen[S. 124] Bündel vorhandenen Reste von Urmeristem werden dabei zu Kambien, indem sie sich von neuem lebhaft zu teilen beginnen. Die Leitbündel sind meist im Kreise angeordnet. Nachdem die Kambiumtätigkeit innerhalb der Bündel begonnen hat, bildet sich Kambium auch in den Markstrahlen. Eine Zone von Dauerzellen nämlich, die die Kambien dar angrenzenden Leitbündel verbinden, beginnt sich tangential zu teilen. Dieses interfaszikulare Kambium ergänzt so die innerhalb der Bündel gelegenen faszikularen Kambien zu einem vollen Zylindermantel von Meristemgewebe. Seine Zellen, die in radialer Richtung wachsen, teilen sich durch tangentiale und durch quere Scheidewände.

Fig. 166. Querschnitt durch ein Leitbündel eines Zweiges von Aristolochia Sipho im ersten Jahre seiner Entwicklung, nach begonnener Kambiumtätigkeit. p Xylemparenchym, an dem Innenrande des Gefäßteils, vlp Xylemprimanen, m′ und m″ Tüpfeltracheen, ic Interfaszikularkambium, sich in das Faszikularkambium fortsetzend, v Siebröhren, cbp Siebprimanen, pc Gewebe des Perizykels, sk innerer Teil des Ringes aus Sklerenchymfasern. Vergr. 130. Nach STRASBURGER.

Die meristematischen Kambiumzellen des Verdickungsringes, die lückenlos verbunden sind und radiale Reihen bilden, pflegen die Gestalt langgestreckter, in tangentialer Richtung mehr oder weniger abgeplatteter Prismen zu haben mit beiderseits meißelförmig zugeschärften Enden, deren scharfe Kanten radial gestellt sind, so daß die Zellform auf Tangential-, Radial- und Querschnitten ganz verschieden erscheint (Fig. 167). Die tangentialen Wände, die die polygonalen oder rhombischen Grundflächen der Prismen bilden, sind dünn, die radialen, die senkrecht auf den Grundflächen stehen, dagegen ziemlich dick und oft getüpfelt. In dem mehrschichtigen Kambiummantel ist eine mittlere Zellschicht, die Initialschicht. Ihre Zellelemente, die in radialer Richtung wachsen, bleiben dauernd meristematisch und geben durch fortgesetzte Teilungen mittels tangentialer Scheidewände Tochterzellen (Gewebemutterzellen) in radialer Richtung nach außen, in viel größerer Zahl aber nach innen hin ab. Diese Tochterzellen werden ihrerseits, meist nach weiteren tangentialen Teilungen und nach oft starkem Längen- und Dickenwachstum (Fig. 172), allmählich zu sekundären Dauerzellen, deren Formen vielfach gar nicht mehr den embryonalen Kambiumzellen ähnlich sind.

Alles durch die Kambiumtätigkeit nach innen erzeugte Dauergewebe, das meist hart und fest ist und aus mehr oder weniger verholzten Zellen besteht, wird als Holz, alles nach außen gebildete Gewebe dagegen, das aus meist unverholzten Zellen besteht, als Bast bezeichnet.

Fig. 167. Schematische Darstellung der Form der Kambiumzellen. A I und II die beiden vorkommenden Formen körperlich, die tangentiale (Breit-)Seite zeigend; B Radialschnitt; C Querschnitt. Nach ROTHERT.

Das sekundäre Gewebe, das vom faszikularen Kambium nach innen gebildet wird, gleicht dem der Xylemteile, das nach außen gebildete dem der Siebteile der primären Leitbündel. Durch die Tätigkeit des Interfaszikularkambiums werden die Markstrahlen dauernd auf der Holz- und der Bastseite verlängert, allerdings meist nicht in ihrer ganzen Breite als Markstrahlen; denn der größere Teil auch des interfaszikularen Kambiums bildet nach innen und nach außen in der Regel ähnliche Gewebe wie das faszikulare. Da also in den Markstrahlen nur an beschränkten, voneinander isolierten Stellen radiale Stränge von Markstrahlgewebe gebildet werden, indem die Kambiumzellen eben nur hier nach außen und innen Markstrahldauerzellen liefern, werden die zunächst plattenförmigen Markstrahlen in zahlreiche neben- und übereinander liegende kleinere, bandförmige, von spindelförmigem Querschnitt zerlegt (Fig. 168), die das Mark mit der Rinde verbinden und als primäre Markstrahlen des Holzes und des Bastes gelten. Bei zunehmender Dicke des Holz- und Bastringes beginnen aber auch einzelne Streifen des Faszikular[S. 126]kambiums, Markstrahlgewebe zu erzeugen. So werden die sekundären Markstrahlen gebildet, die blind in dem Holze und Baste endigen und um so weniger tief in beide hineinreichen, je später sie angelegt wurden (Fig. 177).

Die Kambiumzellen, die Markstrahlzellen bilden, stehen den anderen an Länge nach und haben auch weniger steile, ja zum Teil selbst horizontale Endwände, weil die Kambiumzellen vor der Einschaltung neuer Markstrahlen quer- oder schräggeteilt werden.

2. Bildung und Tätigkeit des Kambiums in der Wurzel. Wie wir gesehen haben (Fig. 157, 158), wechseln im Zentralzylinder der Wurzeln die Gefäß- und Siebstränge miteinander ab; sie sind durch Parenchymplatten voneinander getrennt. Beginnt nun eine solche Gymnospermen- oder Dikotylenwurzel sekundär in die Dicke zu wachsen, so bilden sich in diesen Parenchymplatten parallel zu ihren Flächen, also zwischen den Gefäß- und Siebsträngen, durch Teilung der Zellen Kambiumstreifen aus, die nach innen Holz, nach außen Bast erzeugen. Die Ränder der Kambiumstreifen treffen im Perizykel vor den Gefäßsträngen zusammen; hier werden die Perizykelzellen ebenfalls zu Kambiumzellen: Nun ist ein vollständiger Kambiummantel mit welligem Querschnitt da, der, wie beim Stengel, im ganzen Umkreis seine Tätigkeit ausüben kann (vgl. die dunkle Linie der schematischen Fig. 169 A). Die Einbuchtungen gleichen sich bald aus, so daß der Mantel kreisförmigen Querschnitt erhält (Fig. 169 B). Dem Holzkörper und dem Baste fehlen die eigentlichen primären Markstrahlen, doch werden wie im Stengel sekundäre erzeugt; bei manchen Pflanzen besonders große, plattenförmige vor den primären Gefäßsträngen (vgl. Fig. 169 B). Der Querschnitt durch eine Wurzel, die jahrelang in die Dicke gewachsen ist, läßt sich von einem Stammquerschnitt ohne eingehendere Untersuchung nicht unterscheiden; erst durch solche kann man inmitten der Wurzel das Vorhandensein ihrer eigenartigen primären Gefäßstränge feststellen.

Fig. 170. Querschnitt durch einen Stamm von Mucuna altissima. 1, 2, 3 aufeinanderfolgende Holzkörper. 1*, 2*, 3* aufeinanderfolgende Bastzonen. 3 und 3* innerhalb des Perizykels in Bildung begriffen. 3⁄4 nat. Gr. Nach SCHENCK.

3. Das Holz. A. Gewebearten und deren Funktionen. Das Holz ist ein Gewebekörper von verwickeltem Bau. Es setzt sich bei den Dikotylen meist aus drei verschiedenen Gewebearten mit mehr oder weniger verholzten Membranen zusammen: 1. aus längsverlaufenden Strängen toter Gefäße (Fig. 171 g, tg), 2. aus längsverlaufenden Strängen meist toter Sklerenchymfasern: Holzfasern (h) und 3. aus längs- und in den Markstrahlen auch radialverlaufenden Strängen von Speicherparenchymzellen (hp): Holzparenchym und Markstrahlparenchym. Dementsprechend dient das Holz 1. zunächst wie die primären Gefäßteile der Leitbündel der Wasserleitung, außerdem aber auch 2. der Festigung der Stämme und der Wurzeln gegen Druck und Biegungen und 3. zur Aufspeicherung organischer Substanzen. Die Eigenschaften, die das Holz als Baumaterial für uns so wertvoll machen, werden aus seiner Festigungsfunktion verständlich.

Die Gefäße sind Tüpfel-, seltener Netzgefäße, und zwar in der Regel teils sehr weite, kurzgliedrige und enge, mehr oder weniger langgliedrige Tracheen (Fig. 171 g, tg), teils enge, langgestreckte Tracheïden, die außer der Wasserleitung zugleich zur Festigung des Stammes dienen. Die Holzfasern (h) sind meist sehr eng und sehr langgestreckt, beiderseits nadelförmig zugespitzt und dickwandig mit schrägen, schmalen, spaltenförmigen[S. 129] Tüpfeln. Die Speicherparenchymzellen (hp) endlich sind rechteckig prismatisch oder spindelförmig, in Richtung des Strangverlaufs in der Regel gestreckt, dünn- oder dickwandig mit meist kleinen, rundlichen, einfachen Tüpfeln und sind reich an Reservestoffen (Stärke, Zucker oder Öl). Interzellularen kommen nur in den Parenchymsträngen vor.

Bei den Gymnospermen kommen im Holze außer wenig Holz- und viel Markstrahlparenchym nur noch Tracheïden mit typischen Hoftüpfeln vor. Hier ist also die Arbeitsteilung noch nicht so weit fortgeschritten; die Festigung wird noch von den gleichen Elementen besorgt, die auch der Wasserleitung dienen. Ebenso ist es bei der Magnoliaceen-Gattung Drimys unter den Dikotylen.

B. Anordnung der Gewebearten im Holze. Bei den Gymnospermen (Fig. 173–175) hat das Holz der Stämme und Wurzeln also einen verhältnismäßig noch einfachen Bau. Die Tracheïden sind entsprechend ihrer Entstehung (Fig. 173 B) in regelmäßigen radialen Reihen angeordnet (Fig. 173 A), da sie nur in radialer Richtung, aber so gut wie gar nicht in tangentialer und longitudinaler wachsen; sie haben infolgedessen ähnliche Gestalt wie die Kambiumzellen (Fig. 167) und besitzen oft nur in ihren radialen Wänden große runde Hoftüpfel, so daß man diese vor allem in radialen Schnitten von der Fläche zu sehen bekommt (Fig. 70 B, 71 A).

Außer den Tracheïden findet man in den Gymnospermenhölzern, wie gesagt, fast ausschließlich Markstrahlparenchym, das in Form sehr zahlreicher, radial verlaufender, bandförmiger und meist nur eine Zellschicht[S. 130] breiter Markstrahlen (Fig. 173 m, 175 sm, tm, 177 ms) das Holz durchsetzt. Eine jede Holztracheïde grenzt in ihrem Längsverlaufe an einen oder auch an mehrere dieser Markstrahlen an. Die Markstrahlzellen sind radial gestreckt, stärkereich, werden von Interzellularen begleitet (Fig. 175 i) und dienen dazu, die in den Blättern gebildeten und im Baste abwärts geleiteten Assimilate in radialer Richtung dem Holz des Stammes und der Wurzeln zuzuführen und hier zu speichern, umgekehrt Wasser aus dem Holzkörper nach außen zu leiten. Diese Aufgaben können die Markstrahlen erfüllen, da sie, wie wir sahen, mit ihren Enden gleicherweise in den Bast und in das Holz eindringen (Fig. 173 B, 174, 177). Die Interzellularen münden in das Interzellularsystem der Rinde und sichern den lebenden Zellen im Holze den für ihre Lebensvorgänge notwendigen Gasaustausch mit der Atmosphäre.

Fig. 173. A Partie eines Querschnittes durch das Kiefernholz an einer Jahresgrenze. f Frühholz, s Spätholz, t Hoftüpfel, a eine sich nach außen verdoppelnde Tracheïdenreihe, h Harzgang, m Markstrahlen. Vergr. 240. B Querschnitt aus dem Stamme der Kiefer, den äußeren Hand des Holzkörpers, das Kambium und den angrenzenden Bast in sich fassend. s Spätholz, c Kambium, v Siebröhren, p Bastparenchym, k Kristallzellen, cv außer Funktion gesetzte Siebröhren, m Markstrahlen. Vergr. 240. Nach SCHENCK.

Fig. 174. Radialer Längsschnitt durch den Kiefernstamm, den Außenrand des Holzkörpers, das Kambium und den anschließenden Bast sowie einen Markstrahl in sich fassend. s Spättracheïden, t Hoftüpfel, c Kambium, v Siebröhren, vt Siebtüpfel, tm tracheïdale Markstrahlzellen, sm stärkeführende Markstrahlzellen im Holzkörper, sm′ im Bastkörper, em eiweißführende Markstrahlzellen. Vergr. 240. Nach SCHENCK.

Fig. 175. Tangentialer Längsschnitt durch das Spätholz der Kiefer. t Hoftüpfel, tm tracheïdale, sm stärkeführende Markstrahlzellen, et einseitig behöfte Tüpfel, i Interzellularen am Markstrahl. Vergr. 240. Nach SCHENCK.

Schon mit dem bloßen Auge nimmt man auf Stammholzquerschnitten, ebenso wie bei den meisten Dikotylenhölzern, Jahresringe wahr (Fig. 176, 177). Betrachtung dünner Querschnitte durch Gymnospermenholz bei stärkerer[S. 131] Vergrößerung (Fig. 173 A) belehrt darüber, daß in jedem dieser Ringe die inneren Elemente (f) jeder radialen Tracheïdenreihe weitlumig und dünnwandig, die äußeren aber (s) englumig und dickwandig sind. Der Übergang der weiten zu den engen ist im Jahresring ganz allmählich, der Übergang der englumigen zu den weitlumigen des nächst äußeren Jahresringes aber unvermittelt. Die Jahresringe [95] im Holze kommen durch die Periodizität der Kambiumtätigkeit zustande, die mit dem Wechsel der Jahreszeiten in Beziehung steht. Im Frühjahr, zur Zeit, wo die neuen Triebe sich entwickeln, werden Tracheïden mit größerem Hohlraum ausgebildet als in der Folgezeit. So entsteht ein weitlumigeres Frühholz (Frühlings- oder Weitholz, Fig. 173 Af, 177 f), das vor allem der Wasserzufuhr nach den Verbrauchsorten dient, und späterhin ein englumiges Spätholz (Sommer- oder Engholz, Fig. 173 As, 177 s), das vor allem die Festigkeit des Stammes erhöht. In der zweiten Augusthälfte hört die Holzbildung in unseren Breiten bei den Stämmen meist auf. Sie beginnt von neuem im nächsten[S. 132] Frühjahr mit weitlumigen Elementen. Demgemäß zeichnet sich zwischen dem letztjährigen Spätholze und dem nächstjährigen Frühholze eine scharfe Grenze (Fig. 173 g, 177 i), die eben dem bloßen Auge schon kenntlich ist und die zur Feststellung des Alters des betreffenden Pflanzenteils dienen kann. In dem Holzkörper der Wurzeln ist die Grenze der Jahresringe meist undeutlicher.

Das Holz der Stämme und Wurzeln von Dikotylen läßt sich schon bei schwacher Vergrößerung leicht von einem Koniferenholze unterscheiden (Fig. 178–180). Abgesehen davon, daß in den Dikotylenhölzern außer Tracheïden und Parenchym stets noch Holzfasern und fast immer auch sehr weite Tracheen vorhanden sind, wachsen die verschiedenen Elemente, die Tracheen, Tracheïden, Holzfasern und Holzparenchymzellen, nicht übereinstimmend; infolgedessen können sie nicht ihre ursprüngliche radiale Anordnung und ihre ursprüngliche Form beibehalten. Außerdem werden im Frühholze der Jahres[S. 133]ringe hauptsächlich sehr weite Wasserbahnen, besonders Tracheen ausgebildet (Fig. 178, 179 m), während im Spätholze vor allem die englumigen Holzfasern (l) und die faserförmigen Tracheïden (t) vorherrschen.

Trotz allen Verschiedenheiten, die in der Struktur dikotyler Hölzer vorkommen, lassen sich für die Anordnung der verschiedenen Gewebearten doch bestimmte Regeln angeben, die stets befolgt werden. Die aus Tracheen oder Tracheïden bestehenden Gefäßstränge, reich verzweigt in radialer und tangentialer Richtung, bilden in der Längsrichtung des Holzes zusammenhängende Bahnen, die von den Wurzeln ohne Unterbrechung bis zu den dünnsten Zweigenden verlaufen. Nur so wird die ausreichende Wasserversorgung des Sproßsystems gewährleistet.

Holzparenchym (Fig. 178, 179 p) ist bei den meisten Dikotylenhölzern reichlich vorhanden, und zwar ebenfalls in Form längs verlaufender[S. 134] Stränge oder Schichten, die aber oben und unten im Holze früher oder später blind endigen. Das Holzparenchym bildet mit den Markstrahlen stets ein zusammenhängendes System lebender Zellen. Die Gefäße stehen immer mit diesen lebenden Holzparenchymzellen in Verbindung; bald werden sie rings von ihnen umhüllt, bald einseitig von ihnen begleitet (Fig. 178 p).

Die Markstrahlen (Fig. 176 pm, sm: 178, 179 r) sind wie bei den Gymnospermen radial verlaufende niedere oder hohe, eine oder mehrere Zellschichten breite, unverzweigte oder meist verzweigte Bänder (Fig. 180 tm, sm), die durch das Kambium hindurch in den Bast eindringen (Fig. 176). Auch daran lehnen sich die Gefäßstränge hier und da an. Das Markstrahlparenchym verbindet, wie schon hervorgehoben, die Parenchymzellen des Bastes mit denen des Holzes, also alle lebenden Gewebe des Stammes und der Wurzel zu einer Einheit. In den Markstrahlen können auf diese Weise Assimilate, die im Baste abwärts strömen, radial in den Holzkörper und dort im Holzparenchym eine Strecke weit aufwärts oder abwärts geleitet werden. Diese Assimilate werden in den Markstrahlen und im Holzparenchym meist als Stärke oder auch als Fett aufgespeichert. Interzellularen, die den Markstrahl- und Holzparenchymsträngen folgen, dienen dem Gaswechsel der lebenden Elemente des Holzes.

Die Räume zwischen den Gefäß-, Holzparenchym-Strängen und Markstrahlen werden von Holzfasersträngen (Sklerenchym) ausgefüllt.

Fig. 180. Radialer Längsschnitt aus dem Holz von Tilia ulmifolia mit einem kleinen Markstrahl. g Gefäß, l Holzfasern, tm mit den Wasserbahnen durch Tüpfel verbundene, sm der Leitung der Assimilate vornehmlich dienende Markstrahlzellen. Vergr. 240. Nach SCHENCK.

Die Markstrahl- und Holzparenchymzellen, die an die Gefäße angrenzen, nehmen Wasser aus den Wasserbahnen auf und geben es nach Bedarf an andere lebende Zellen ab; andererseits pressen sie im Frühjahr, zur Zeit der Knospenentfaltung, einen großen Teil der in ihnen gespeicherten Assimilate, vor allem[S. 135] Glykose und geringe Mengen von Eiweißstoffen, in die Gefäße ein, so daß diese Stoffe rasch nach den Verbrauchsorten gelangen. Demgemäß kann man während des Winters und zu Beginn des Frühjahrs Zucker und Eiweiß in den Gefäßen nachweisen. Diese Stoffe sind auch in dem Blutungssaft enthalten, den man im Frühjahr durch Bohrlöcher aus Birken, Ahornarten, Hainbuchen und anderen Bäumen gewinnen kann.

C. Nachträgliche Veränderungen des Holzes. Bei den meisten Bäumen sterben die lebenden Elemente in den zentralen älteren Teilen des Holzkörpers ab, und die Wasserbahnen werden verstopft (Kernbildung), so daß nur die äußeren Holzschichten, die aus wenigen, und zwar den zuletzt entstandenen Jahresringen bestehen, noch lebende Zellen enthalten (Splint). Sie allein speichern noch Reservestoffe. Auch die Wasserleitung ist auf den Splint, ja vielfach sogar nur auf seine äußersten Schichten beschränkt; die peripheren Gefäße sind es ja, wie wir sahen, allein, die direkt mit den Blättern und mit den jüngsten Seitenwurzeln in Verbindung stehen. Der Kern dient nur noch der Festigung. Viel seltener als solche Kernhölzer sind Splinthölzer, deren gesamtes Holz Splint bleibt (Ahornarten, Birke, Linde). Kernhölzer fallen meist unmittelbar durch die hellere Farbe des Splintes auf; das dunklere Kernholz ist dichter, härter und fester als das Splintholz und durch Einlagerung verschiedener Stoffe gegen Zersetzung geschützt. Es gibt aber auch Kernhölzer, bei denen sich der Kern vom Splint durch die Farbe nicht unterscheidet und leicht zersetzt wird. Solche Stämme, wie die der Weiden, werden im Alter leicht hohl.

Fig. 181. Ein mit Thyllen erfülltes Gefäß, nebst den angrenzenden Elementen aus dem Kernholz der Robinie (Robinia Pseudacacia) im Querschnitt. Bei a und a ist der Zusammenhang der Thyllen mit ihren Ursprungszellen zu sehen. Vergr. 300. Nach SCHENCK.

4. Der Bast. A. Gewebearten und deren Funktionen. Auch den Bast (Fig. 173 B, 182) setzen meist drei Gewebearten zusammen: 1. längs verlaufende Stränge von Siebröhren (v), bei den Dikotylen mit Geleitzellen (Fig. 182 c), 2. bei vielen Gewächsen längs verlaufende Stränge meist toter Sklerenchymfasern, Bastfasern (Fig. 182 l) und 3. längs (p) und in den Markstrahlen (Fig. 173 Bm, 182 r) radial verlaufende Stränge von Parenchym mit Interzellularen: Bast- und Markstrahlparenchym. Dazu kommen oft noch Sekretzellen verschiedener Art (Kristallschläuche k, Milchröhren). Der Bast dient wie das Phloëm der Leitbündel vor allem dazu, die Assimilate zu leiten und vorübergehend zu speichern. Daneben trägt er zur Speicherung organischer Substanzen und oft zur Festigung bei. Die Siebröhren des Bastes haben bei vielen Pflanzen schräge Endwände (Fig. 182 v*); sie sind eiweißreich, dünnwandig, unverholzt und meist nur kurze Zeit tätig. Die Bastfasern sind sehr lang und englumig, stark verdickt, verholzt oder unverholzt; die Parenchymzellen sind in der Strangrichtung gestreckt, lebend, reich an Reservestoffen, dünnwandig und meist nicht verholzt.

Fig. 182. Durchschnitt durch den Bast der Linde (Tilia ulmifolia). v Siebröhren, bei v* eine Siebplatte getroffen, c Geleitzelle, p Bastparenchym, k Kristallzellen des Bastparenchyms, l Bastfasern, r Markstrahl. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.

B. Anordnung der Gewebearten im Baste. Die einzelnen Gewebearten des Bastes verlaufen ähnlich wie im Holze. Die Siebstränge bilden verzweigte Bahnen, in denen die Siebröhren ohne Unterbrechung von der Wurzel bis in die Laubblattkrone ausgebildet sind. Außerdem grenzen die Siebstränge hier und da ebenso wie die längs verlaufenden Bastparenchymstränge an die auch im Baste bandförmigen (Fig. 177 ms″) Markstrahlen an, die, wie wir schon sahen, die radialen Fortsetzungen der Holzmarkstrahlen sind. So können die Assimilate aus der Laubblattkrone einesteils innerhalb des Bastes nach den Wurzeln abströmen, andernteils in der schon geschilderten Weise aus dem[S. 137] Baste durch die Markstrahlen in die lebenden Zellen des Holzes gelangen, wo sie gespeichert werden.

Die Gewebearten des Bastes sind oft sehr regelmäßig zu tangentialen, nur von den Bastmarkstrahlen unterbrochenen Binden angeordnet (Fig. 182). Die Kambiumperiodizität spricht sich im Baste aber nicht aus; Jahresringe kommen also nicht vor. Das Kambium fährt auch nach Abschluß der Spätholzbildung im Sommer und Herbst, solange es die Witterungsverhältnisse gestatten, noch fort, nach außen Bast zu erzeugen.

Folgen des sekundären Dickenwachstums für die Gewebe außerhalb des Kambiummantels. 1. Dilatation. Indem das Kambium nach innen immer mehr Holz, nach außen immer neuen Bast bildet, wächst der Stengel oder die Wurzel sekundär in die Dicke. Die Dauergewebe, die außerhalb des Kambiummantels gelegen sind: die Epidermis, die Rinde, die primären Phloëmstränge und der Bast, bleiben von diesem Dickenwachstum natürlich nicht unbeeinflußt; sie werden tangential gedehnt, zerrissen, zerdrückt, verschoben oder auch durch tangentiales Wachstum verbreitert (Dilatation). Zu solchem Dilatationswachstum sind natürlich vor allem die lebenden Parenchymzellen der Rinde, des Phloëms, des Bastes (namentlich des Markstrahlparenchyms), bei einigen Holzgewächsen sogar die Epidermiszellen befähigt [97]. Alle diese Zellen wachsen dabei sehr stark in tangentialer Richtung und werden meist durch radiale Wände geteilt. Im Baste ist dieses Wachstum häufig bei den Markstrahlen sehr auffällig: es kann in ihnen, z. B, bei der Linde, geradezu zur Ausbildung sekundärer Meristeme kommen, die durch Teilungen Parenchymzellreihen in tangentialer Richtung nach beiden Seiten abgeben, wodurch die Bastmarkstrahlen von Jahr zu Jahr nach außen mehr erweitert werden (Fig. 176 pm′). Die Siebröhren und ihre Geleitzellen aber, die nur kurze Zeit tätig sind und dann absterben, werden samt den Sekretzellen zerdrückt; auch die Sklerenchymfasern der Rinde und des Bastes beteiligen sich an der Dilatation meist nicht. War in der Rinde ein Hohlzylinder von Sklerenchymfasern vorhanden (Fig. 184 sc), so wird er in tangentialer Richtung zerrissen; in die Risse wachsen die in Dilatation begriffenen Parenchymzellen ein, füllen die Lücken aus und werden darin bei vielen Gewächsen zu dickwandigen Steinzellen (Fig. 184 s). Auch sonst wandeln sich während der Dilatation Parenchymzellen der Rinde und des Bastes einzeln, gruppen- oder schichtenweise nachträglich in Sklerenchymzellen um.

2. Periderm. Gewöhnlich nimmt aber die Epidermis an der Dilatation nicht teil; sie wird passiv gedehnt und schließlich zersprengt. Schon lange vor dieser Zersprengung bildet sich ein neues Abschlußgewebe, der Kork aus, der die Epidermis später ersetzt und die Teile, die im Dickenwachstum begriffen sind, gegen Austrocknung schützt. Der Kork entsteht durch die Tätigkeit eines besonderen sekundären Meristems, das sich an der Peripherie der Organe bildet (Fig. 183).

Meist beginnt die Bildung dieses Korkkambiums (Phellogens) schon in der ersten Vegetationsperiode, bald nach oder gar schon vor Beginn des sekundären Zuwachses. Es kann aus der Epidermis selbst, und zwar durch tangentiale Teilungen ihrer Zellen hervorgehen. Meist aber bildet es sich aus der Rindenschicht, die auf die Oberhaut folgt, seltener aus tieferen Rindenschichten oder aus dem Perizykel. Das letzte ist meist bei den Wurzeln der Fall (Fig. 169 B k). Das Korkkambium erzeugt hauptsächlich nach außen Zellen, und zwar in radialen Reihen. Dieses Meristem mit sämtlichen Produkten seiner Tätigkeit nennt man Periderm. Die nach außen abgegebenen Zellen werden zu Korkzellen, die nach innen gebildeten zu chlorophyllreichen, unverkorkten Rindenzellen, die sich abrunden und die Rinde ergänzen. Hat die Bildung des Periderms begonnen, so bräunt sich die Stengeloberfläche.

Fig. 183. Querschnitt durch die äußeren Teile eines einjährigen Zweiges von Pirus communis im Herbst. Beginn der Peridermbildung. p Kork, pc Korkkambium, col Kollenchym. Die Korkzellen haben verdickte Außenwände. Vergr. 500. Nach SCHENCK.

Durch die Tätigkeit des Korkkambiums können dicke, außen rissige Korkkrusten gebildet werden, wie z. B. bei der Korkeiche, aus deren Kork die Flaschenkorke geschnitten werden. Die Schichtung, die sie zeigen, entspricht Jahresproduktionen. In anderen Fällen werden Korkhäute mit glatter Oberfläche von nur ganz wenigen Zellagen Dicke gebildet (Fig. 59, 183), deren äußerste Schichten dem Dickenwachstum des Stengels durch passive Dehnung lange Zeit folgen, schließlich zerreißen und abschilfern.

3. Borkebildung. Was vom Korkkambium nach außen zu liegen kommt, wird von weiterer Nahrungs- und Wasserzufuhr abgeschnitten und muß absterben. Alle auf solche Weise abgetrennten toten Gewebe werden mitsamt den Peridermschichten als Borke bezeichnet. So können je nach dem Entstehungsorte des Periderms die Epidermis oder kleinere oder größere Teile der Rinde zu Borke werden. Gewöhnlich stellt das erste Korkkambium in Stamm und Wurzel bald (aber z. B. nie bei der Buche) seine Tätigkeit ein. Es wird ein neues tiefer im Stamm angelegt, dessen Tätigkeit ebenfalls nach einiger Zeit erlischt. Hierauf entsteht weiter innen wieder ein neues, wie es Fig. 184 für die Steineiche zeigt. Schließlich sind es nicht mehr primäre, sondern sekundäre Gewebe, nämlich die lebenden Parenchyme der Bastzone, in denen das neue Korkkambium sich bildet, so daß an älteren Stämmen das lebende Gewebe außerhalb des Kambiummantels nur noch sekundären Ursprunges ist, und auch die Borke abgestorbene sekundäre Gewebe enthält. Die Gewebe, die durch die Korkschichten vom übrigen Gewebe des Körpers abgeschnitten worden sind, werden von Nährstoffen entleert und enthalten nur Nebenprodukte des Stoffwechsels. Die Borke vermag der weiteren Dickenzunahme des Stammes oder der Wurzel natürlich nicht mehr zu folgen, blättert mit der Zeit entweder außen ab oder zerreißt durch Längsrisse. Sie stellt einen noch viel vollkommeneren Schutzmantel als der Kork sowohl gegen Wasserverlust wie gegen Erwärmung dar.

Fig. 184. Querschnitt aus der Stammoberfläche der Steineiche (Quercus sessiliflora). 1, 2 und 3 nacheinander erzeugte Korkschichten. pr Durch nachträgliche Dilatation veränderte Rinde, pc Grenze des Perizykels, sc Sklerenchymfasern aus einem zersprengten Sklerenchymfaserringe des Perizykels, s Steinzellen, nach der Zersprengung dieses Ringes aus Parenchym entstanden, s′ Steinzellen im sekundären Zuwachs, cr Bastfasern von Kristallzellen begleitet, k Zellen mit Kristalldrusen. Alles Gewebe außerhalb der innersten Korkschicht abgestorben und gebräunt, in Borke verwandelt. Vergr. 255. Nach SCHENCK.

Durch die Borkebildung werden an älteren sekundär verdickten Pflanzenteilen die äußeren, jeweils ältesten Teile des Bastes abgestoßen. Die Folge davon ist, daß der Bastmantel immer nur schmal bleibt. Festigungselemente[S. 140] können also nur dann zu dauernden Bestandteilen der Stämme werden, wenn sie innerhalb des Kambiums, d. h. im Holze entstehen.

Der äußere und innere Bau des Kormus steht in engen Beziehungen zu seiner Lebensweise und diese wieder zur Außenwelt. Wir finden, daß fast jede Pflanze durch ihren äußeren und inneren Bau an ihre Lebensweise und an ihre gewohnte Umwelt, an ihren Standort, angepaßt ist. Darauf vor allem beruhen die gemeinsamen Züge, die einheitliche Physiognomie, der Gewächse eines Standortes und darauf auch die Unterschiede in der Physiognomie der Vegetation zwischen solchen Pflanzenstandorten auf der Erde, wo die Außenfaktoren, z. B. das Klima, sehr verschieden sind. Infolgedessen sind die Vegetationsorgane nicht bei allen Kormophyten typisch ausgebildet. Oft sehen sie ganz anders aus, da die Grundformen in verschiedenster Weise abgeändert, metamorphosiert sein können. Erst eine sehr genaue entwicklungsgeschichtliche oder anatomische Untersuchung ermöglicht es, bei vielen Kormophyten nachzuweisen, daß auch ihre ganz abweichend gestalteten Organe immer wieder nur Metamorphosen der drei Grundorgane des Kormus: Wurzel, Stengel, Blatt sind, und festzustellen, welcher Grundform sie homolog sind. Der äußere Bau und die Funktionen der fertig ausgebildeten Organe können nämlich sehr leicht irreführen, weil nicht selten ein Grundorgan, z. B. eine Sproßachse, Bau und Funktionen eines anderen, z. B. eines Blattes, übernommen hat, oder weil verschiedene Grundorgane zu Werkzeugen von gleichem Bau und gleicher Funktion umgebildet worden sind, also bloß analog, aber nicht homolog sind. Bei Berücksichtigung aller morphologischen Eigenschaften eines abgeänderten Organes wird man aber in der Regel keinen Zweifel über seine Abkunft hegen.

Die Form einer Pflanze und die Ausbildung ihrer Teile ist in allererster Linie an die Ernährungsweise des Gewächses angepaßt. Infolgedessen sind wichtige und sehr auffällige morphologische Unterschiede zwischen solchen Kormophyten vorhanden, die mit anorganischen Nährstoffen auskommen (autotrophe K.) und solchen, die organische Nahrung nötig haben (heterotrophe K.).

An Autotrophie sind die grünen Pflanzen in ihrem Bau angepaßt. Soweit sie Kormophyten sind, wurden ihre typischen Baueigentümlichkeiten im letzten Abschnitte besprochen. Die grünen Kormophyten können aber untereinander wieder sehr verschieden gebaut sein; denn sie sind in ihrem Bau auch noch an ihre Umwelt angepaßt, in der sie leben, und diese Umwelt kann recht mannigfaltig sein.

Von allen den vielen Faktoren, die in der Umwelt wechseln können, hat den bei weitem größten Einfluß auf die Gestaltung der grünen Pflanzen das Wasser, nächstdem das Licht. Das ist leicht begreiflich. Nur wenn genügend Wasser verfügbar ist, vermag ja, wie jedermann weiß, die Pflanze ihr Leben zu fristen. Und nur wenn sie genügend Licht aufnehmen kann, kann sie autotroph sein, organische Substanz aus anorganischer aufbauen.

1. Wasserpflanzen, Hydrophyten[101]. Zu besonderen Baueigentümlichkeiten führte das Leben im Wasser, wo dauernd mit der ganzen Oberfläche der Pflanze, also auch mit Stamm und Blättern, Wasser und Nährsalze und nur aus dem Wasser die nötigen Gase (Kohlensäure und Sauerstoff) aufgenommen werden können. Zum Verständnis der Lebensbedingungen im Wasser ist es unerläßlich, den Gehalt des Wassers an diesen Gasen zu kennen[S. 142] und mit dem der Luft zu vergleichen. Das Liter Luft enthält etwa 210 ccm Sauerstoff und 0,3 ccm Kohlensäure. Im Liter Wasser sind dagegen z. B. bei 20° (im Falle der Sättigung) nur etwa 6 ccm Sauerstoff, dagegen wiederum etwa 0,3 ccm Kohlensäure vorhanden. Den Wasserorganismen steht also zwar ungefähr ebensoviel Kohlensäure (oder meist sogar noch etwas mehr) wie in der Luft, aber sehr viel weniger Sauerstoff zur Verfügung, wenigstens im unbewegten Wasser, da der Sauerstoff im Wasser sehr langsam diffundiert.

Nicht selten sind die Wurzeln überhaupt nicht mehr (Utricularia, Ceratophyllum, Wolffia) oder nur schwach ausgebildet. Der Sproß aber ist hier anatomisch insofern der Wurzel ähnlich geworden, als er auf seinen stets sehr dünnen Epidermisaußenwänden nur eine sehr zarte Kutikula ausbildet, die dem Wasser- und Salzeintritt, wenigstens an den Blättern [102], kaum Schwierigkeiten entgegenstellt. Zur Langsamkeit der Gasdiffusion im Wasser und zur Armut des Wassers an Salzen steht aber wohl in Beziehung eine Oberflächenvergrößerung der meist sehr dünnen, submersen Blätter, häufig durch feine Zerteilung der Blattflächen (Batrachium Fig. 139, Utricularia, Myriophyllum, Ceratophyllum), während die Schwimm- und Luftblätter meist typisch ausgebildet sind (Heterophyllie, vgl. S. 102). Anatomisch sind die submersen Blätter von diesen Blättern dadurch verschieden, daß ihrer chlorophyllhaltigen Epidermis meist die Spaltöffnungen und in der Regel auch die Haare fehlen, ferner dadurch, daß ihr an großen Interzellularen reiches Mesophyll aus gleichartigem Parenchym besteht, also nicht in Palisaden- und Schwammparenchym differenziert ist; infolgedessen zeigen die Blätter im inneren Bau bilaterale Symmetrie (Fig. 185). Mit dem Mangel der Transpiration und eines lebhaften Wassertransportes bei untergetauchten Wasserpflanzen geht Hand in Hand die schwache Ausbildung der wasserleitenden Elemente in den Stengeln und Blättern, ferner der Mangel eines sekundären Dickenwachstums. Der Auftrieb im Wasser macht auch das Festigungsgewebe unnötig; höchstens in rasch strömendem Wasser wird für die nötige Zugfestigkeit durch zentrale Lagerung der Leitbündel gesorgt.

Auffallend bei fast allen Wasser- und auch Sumpfpflanzen ist die mächtige Entwicklung der Interzellularen. Sie sind ganz besonders weit, bilden ein System von oft sehr regelmäßig geformten Luftkammern und Luftkanälen und werden durch parenchymatische Zellschichten getrennt, die meist nur eine Zellage stark sind; so in den Stengeln von Papyrus, Potamogeton u. a., den Blattstielen der Nymphaeaceen, den Wurzeln der Onagracee Jussieua. Man hat solche Gewebe als Luftgewebe oder Aërenchym bezeichnet; denn solche weiten Luftkanäle sind Luftspeicher, zugleich ermöglichen sie eine sehr rege Gasdiffusion im Innern des Pflanzenkörpers: den schnellen Transport von Sauerstoff aus den assimilierenden grünen Teilen in die nicht grünen; sie begünstigen also die Atmung.

Fig. 185. Blattquerschnitt von Zanichellia palustris. Vergr. 146. Nach SCHENCK.

2. Die Landpflanzen. Sie nehmen meist nur aus dem Boden Wasser und Nährsalze, aus der Luft Kohlensäure, dagegen Sauerstoff sowohl aus dem Boden wie aus der Luft auf und geben mit ihren Luftsprossen Wasser in Dampfform (durch Transpiration) an den Luftraum ab.

Die Landpflanzen haben verschiedenen Bau, je nachdem es Pflanzen immerfeuchter Standorte, Pflanzen trockener Standorte und Klimate oder Pflanzen wechselfeuchter Klimate sind.

a) Anpassungen an immerfeuchte Standorte, Hygrophyten[103]. Landpflanzen, die dauernd in sehr feuchter Atmosphäre leben (Hygrophyten, Hygrophile), z. B. viele tropische Schattenpflanzen, bedürfen wie die Wasserpflanzen keine Einrichtungen, die die Transpiration herabsetzen, ja haben sogar, scheint es, solche, die die Wasserabgabe der Luftsprosse fördern (Hygromorphie). Nur durch solche Einrichtungen dürfte die genügend starke Wasserbewegung aus den Erdwurzeln in die oberirdischen Organe gesichert sein, die zur Beschaffung und zur Fortbewegung der nötigen Nährsalzmenge erforderlich ist. Im äußeren und inneren Bau gleichen viele Hygrophyten in mancher Hinsicht den Wasserpflanzen, und zwar um so mehr, an je feuchteren Standorten sie gedeihen.

b) Anpassungen an physiologisch trockene Standorte oder an trockene Klimate, Xerophyten[100], [104]. Dagegen bedürfen die Landpflanzen um so mehr Einrichtungen, die auf Hemmung der Wasserabgabe berechnet sind, in je trockenerer Luft ihre Sprosse wachsen und je schwerer zugleich ein hinreichend schneller und großer Wassernachschub möglich ist. Denn die Einschränkung der Transpiration, die unter ungünstigen Verhältnissen auch in allen anderen Klimaten durch Verschluß der Stomata bewirkt wird, würde für Pflanzen besonders trockener Klimate und Standorte nicht ausreichen. Austrocknungsfähig aber (vgl. S. 189), wie Flechten und Moose, sind nur wenige Kormophyten; die meisten werden schon durch starkes Welken getötet.

Pflanzen mit solchen Einrichtungen zur Hemmung der Wasserabgabe nennt man Xerophyten (Xerophile). Man erkennt sie schon an ihrem Habitus. Die Summe von morphologischen Eigenschaften, die solche Einrichtungen bilden, fassen wir in dem Worte „Xerophytenbau“ (Xeromorphie) zusammen. Besonders extreme Xerophyten sind natürlich viele Wüstenpflanzen, die Gewächse trockener Felsen und viele Epiphyten (vgl. S. 156).

Sehr auffallend ist aber, daß mehr oder weniger ausgeprägter Xerophytenbau auch bei Pflanzen von ganz anderer Lebensweise vorkommt, wo er gar nicht oder wenigstens nicht auf den ersten Blick verständlich erscheint, so bei den Pflanzen der Hochgebirge und des hohen Nordens, bei vielen Sumpfpflanzen, bei den Pflanzen des Meeresstrandes, namentlich den Salzpflanzen (Halophyten) (Fig. 192), selbst solchen, die, wie die Mangrovegewächse tropischer Küsten, direkt im Wasser wachsen. Wenn auch hier noch manche Frage ungelöst ist, wird man doch annehmen dürfen, daß die Mehrzahl dieser Gewächse wenigstens zeitweise in Gefahr ist, mehr Wasser durch Transpiration abzugeben, als sie aus dem Boden aufzunehmen oder in die Blätter zu schaffen vermögen. Wenn sie auch in verhältnismäßig feuchten Böden leben, so scheinen diese für sie doch, zum mindesten vorübergehend, mehr oder weniger physiologisch trocken zu sein, d. h. die Wasseraufnahme zu erschweren.

Es gibt anatomische und morphologische Einrichtungen, die die Transpiration herabsetzen. Ein Teil von ihnen mag zugleich als Schutzmittel gegen zu starke Lichtbestrahlung oder gegen zu hohe Erwärmung anzusehen sein.

Anatomische Einrichtungen, die die Transpiration einschränken, sind: Verstärkung der Kutikula und der kutinisierten Epidermisaußenwände; verschleimte Epidermiszellen; Ausbildung von Wachs-, Harz- oder Kalküberzügen, bei Stämmen oder Wurzeln auch von Korkschichten; Verringerung der Spaltöffnungszahl; Verengung der Spaltöffnung oder ihre Verstopfung durch Harz- oder Wachsmassen; Einsenkung der Spaltöffnungsapparate einzeln[S. 145] in Vertiefungen der Epidermis (Fig. 188) oder in größerer Zahl in besondere krugförmige Vertiefungen der Blattunterseite, die nur durch enge Kanäle nach außen münden, wie beim Oleander, ferner ihre Überwölbung durch Nachbarzellen. Endlich werden als Schirm gegen die Sonnenstrahlen Filzhaare, Stern- und Schuppenhaare ausgebildet, die sich frühzeitig mit Luft füllen und dadurch der Pflanze eine weiße oder graue Farbe verleihen (Edelweiß, Proteaceen Australiens, Ölbaum). Oder die immergrünen Blätter sind klein, dicklich, lederartig und verhältnismäßig saftarm (Hartlaubgewächse, Sklerophyllen des Mediterrangebietes, z. B. Ölbaum, Myrte). Bezeichnend für die Blätter ausgesprochener Sklerophyllen (Fig. 191) ist die Kleinheit der Interzellularen im Mesophyll, das meist sehr kleinzellig ist und vielfach kein Schwammparenchym enthält, sondern oft nur aus Palisadenzellen besteht oder doch zum mindesten ober- und unterseits mehrere typische Schichten solcher Zellen aufweist, so daß die Blätter vieler Sklerophyllen bilateral symmetrischen Bau besitzen. Einige Xerophyten verzichten aber auf jeden Transpirationsschutz durch anatomische Charaktere, weil sie durch ihren hochkonzentrierten Zellsaft zu einer Wasseraufnahme auch aus verhältnismäßig trockenem Boden befähigt sind (S. 195).

Meist verbinden sich diese Einrichtungen mit morphologischen Besonderheiten des äußeren Baues, die ebenfalls die Transpiration herabsetzen.

Viele kleinblättrige Xerophyten zeichnen sich durch Polsterwuchs aus (Polsterpflanzen, z. B. viele Alpenpflanzen, Fig. 189), wodurch schon die Transpiration eingeschränkt und zugleich ein Schutz gegen zu starke Bestrahlung gewährt wird.

Ein sehr wirksamer Transpirations- und Lichtschutz wird durch Einstellung der Blattflächen in die Vertikalebene erzielt, vor allem bei neuholländischen Akazien und Myrtaceen; bei den Akazien verbunden mit Reduktion der eigentlichen Blattflächen und blattförmiger Ausbildung der Blattstiele (Phyllodien, Fig. 140 und Fig. 190). Auch unter den einheimischen Pflanzen findet sich ähnliche Einstellung der Blätter: so z. B. bei der als Kompaßpflanze bekannten Lactuca scariola, die sämtliche Blätter vertikal, und zwar in eine Nord-Süd-Ebene stellt. An solchen Blättern gleiten bei höchstem Stand der Sonne die Lichtstrahlen mehr oder weniger seitlich vorbei. Dadurch wird vielleicht eine übermäßige Erwärmung und Transpiration verhindert.

Sehr häufig werden die Blattspreiten reduziert. Bei den Steppengräsern geschieht dies durch Einrollung ihrer freien Oberfläche (Fig. 192); bei Ericaceen, Genisteen, Cupressaceen und gewissen habituell ihnen ähnlichen Veronica-Arten Neuseelands (vgl. auch Fig. 193) durch Verkleinerung der Spreiten; bei Kakteen, baumartigen Euphorbia-Arten, einigen Asclepiadaceen durch völliges Schwinden der Spreiten. Mit der Verkleinerung der Blätter muß aber außer der Transpiration auch die Assimilation des Kohlenstoffs abnehmen; so sehen wir zur Kompensation des Verlustes Chlorophyllparenchym in den Stengeln dieser Pflanzen auftreten. In diesem Falle sind die Sproßachsen grün gefärbt; so z. B. bei Sarothamnus scoparius, der an seinen langen, rutenförmigen Zweigen nur vereinzelte hinfällige, lanzettliche Blättchen entwickelt (Rutengewächse, Sklerokaulen).

Oft geht Hand in Hand mit einer Reduktion der Blätter eine Abflachung und blattähnliche Ausbildung der grünen Sproßachsen,[S. 147] die alsdann weit vollkommener als die rutenförmigen die Assimilationsfunktionen des Blattes übernehmen können (Fig. 194, 195), aber natürlich zugleich auch wieder stärker transpirieren. Solche blattartige Sprosse werden als Flachsprosse, Kladodien oder Phyllokladien bezeichnet. GOEBEL schlägt vor, jene Flachsprosse, die begrenzt wachsen und dadurch besonders blattähnlich werden, Phyllokladien, andere verbreiterte Sproßachsen Kladodien zu nennen. Ein lehrreiches Beispiel für Phyllokladien ist Ruscus aculeatus, ein kleiner xerophytischer Strauch des Mittelmeergebietes, der an seinen Zweigen (Fig. 194) in den Achseln schuppenförmiger Blätter (f) breite, in eine scharfe Spitze auslaufende Phyllokladien (cl) trägt, die durchaus den Eindruck von Blättern machen. Ihrer Oberfläche entspringen manchmal in der Mittellinie, annähernd in ihrer halben Länge, aus der Achsel eines schuppenförmigen Blattes eine bis zwei Blüten. Diese Phyllokladien sind ein sehr schönes Beispiel für Analogie von Organen: sie sehen aus und funktionieren wie Blätter, sind aber Sproßachsen, wie ihre geschilderten morphologischen Eigenschaften lehren. Eine blattartige Abflachung des gesamten massig entwickelten Stammes, also Kladodienbildung, mit Verschmälerung an den Verzweigungsstellen, zeigen uns die bekannten Opuntien (Fig. 195).

Besonderes Interesse bieten schließlich einige Xerophyten, bei denen nicht allein die Blätter, sondern auch die Sproßachsen ganz schwinden. Dann übernehmen die abgeplatteten, grünen Wurzeln, aus denen die Vegetationsorgane allein bestehen, die Funktionen der Blätter (so bei der epiphytischen Orchidee Taeniophyllum, Fig. 196).

Fig. 196. Taeniophyllum Zollingeri. Xerophytische Orchidee ohne Blätter und ohne Sproßachsen, mit grünen, abgeflachten Wurzeln. Nat. Gr. Aus SCHIMPER, Pflanzengeographie; nach WIESNER.

Mit dem großen Reichtum an Sklerenchym, der für die Sprosse vieler Xerophyten bezeichnend ist und ihre nötige Festigkeit auch im Falle schwächeren oder stärkeren Welkens sicherstellt, steht oft in Zusammenhang die Ausbildung von Dornen, die aber auch bei einigen nicht xerophytisch gebauten Pflanzen unserer Klimate vorkommen. Das sind sehr spitze, verholzte und infolgedessen starre, verzweigte oder unverzweigte, pfriemförmige Gebilde, die durch Umwandlung von Blättern oder Blatteilen (Blattdornen) oder von Sprossen (Sproßdornen) oder in sehr seltenen Fällen von Wurzeln (Wurzeldornen) entstanden sind. Beim Sauerdorn (Berberis vulgaris) wird das ganze Blatt an den Hauptsprossen in einen meist dreistrahligen Dorn umgestaltet; die Seitentriebe, die entwickelte Laubblätter tragen, stehen in den Achseln dieser Dornen. Auch bei den Kakteen (Fig. 195) gehen die Dornen aus Blattanlagen hervor. Bei der Robinie (Fig. 197) und bei manchen sukkulenten Euphorbien entwickeln sich die beiden Nebenblätter zu Dornen. Sproßdornen treten bei Prunus spinosa, Crataegus oxyacantha und den in unseren Gärten häufig kultivierten Gleditschien (Fig. 198) auf. Bei Colletia cruciata, einer strauchartigen amerikanischen Rhamnacee, die an trockenen, sonnigen Standorten wächst, sind alle Sproßachsen domartig ausgebildet, zugleich etwas abgeflacht und grün; sie ersetzen die bald abfallenden, kleinen Blätter. Wurzeldornen kommen bei einigen Palmen am Stamme vor (z. B. Acanthorrhiza) und bei Myrmecodia unter den Dikotylen. Der Dornsproß ist vor allem vielen Xerophyten der Wüsten und Steppen eigentümlich.

Oft besitzen blattlose Xerophyten angeschwollene Blätter oder Stämme: so die grünen säulenförmigen, prismatischen oder zylindrischen, keulen- oder kopfförmigen Euphorbien und Kakteen. Viele Xerophyten begnügen sich nämlich nicht damit, die Abgabe von Wasser stark einzuschränken, sondern speichern Wasser in besonderen Geweben während der Tage, wo es zur Verfügung steht, für die Zeiten der Not. Solches Wassergewebe zeichnet sich bei typischer Ausbildung durch große, chlorophyllfreie Zellen aus, die fast nur aus der riesigen Vakuole bestehen. Im Grunde genommen[S. 149] ist jede Epidermiszelle ein Wasserspeicher. Manchmal nehmen aber die Epidermiszellen ungewöhnliche Dimensionen an, so daß sie die Hauptmasse eines Blattes ausmachen, oder teilen sich auch parallel zur Oberfläche und werden zu einem ein- bis mehrschichtigen (äußeren) Wassergewebe (verschiedene Piperaceen, Begoniaceen, Ficus-Arten, Tradescantia). Sehr häufig ist aber das Wassergewebe mehr zentral gelegen (inneres Wassergewebe). Wo Wassergewebe sehr mächtig ausgebildet sind, bekommen die betreffenden Organe dadurch einen fleischig-saftigen Charakter. Daher nennt man solche Pflanzen „Sukkulenten“. Bei gewissen Umbelliferen, Cucurbitaceen, Kompositen, Asclepiadaceen, ferner Angehörigen der Gattungen Pelargonium und Oxalis der Steppen und Wüsten sind Wurzeln zu Wasserspeichern ausgebildet. Häufiger findet man Blattsukkulenten: Sedum, Sempervivum, Agave, Aloë, Mesembryanthemum; oder Stammsukkulenten: Kakteen, Euphorbia-Arten, Stapelia und andere Asclepiadaceen (Fig. 195, 199), Kleinia unter den Kompositen. Ganz besonders bezeichnend für dürre Gegenden in der neuen Welt sind die kugelförmigen oder säulenartigen Kakteen, in der alten die säulenförmigen oder kandelaberartigen Euphorbien und Asclepiadeen, die gewissen Kakteen zum Verwechseln ähnlich sehen. Die Ähnlichkeit in der Lebensweise hat hier aus ganz entfernt stehenden Pflanzen fast übereinstimmende Gestalten geschaffen (vgl. Fig. 199 a–c), eine Erscheinung, die außerordentlich häufig wiederkehrt (Konvergenz). Im Extrem nähert sich der Stamm oder das Blatt der Sukkulenten der Kugel, nimmt also bei gegebenem Volumen die kleinste Oberfläche an, wodurch die Transpiration natürlich ganz besonders stark vermindert wird: NOLL hat berechnet, daß die Verdunstung eines Kugelkaktus 600mal geringer ist als die einer gleichschweren Schlingpflanze (Aristolochia sipho). Solche und ähnliche Sukkulentenstämme sind ausgesprochene Sproßknollen, d. h. sehr geräumige Speicherorgane für Wasser.

Fig. 199. Stammsukkulenten: a Stapelia grandiflora (Asclepiadacee), b Cereus Pringlei (Cactacee), c Euphorbia erosa (Euphorbiacee). 1⁄5 nat. Gr.

c) Anpassungen an wechselfeuchte Klimate. Tropophyten[100]. In einigen dauernd feuchtwarmen Tropengegenden ist das Klima jahraus jahrein dem Pflanzenwachstume nahezu gleich günstig. Überall sonst aber, wo eine ausgesprochene Klimaperiodizität, ein regelmäßiger Wechsel zwischen einer dem Pflanzenwachstum günstigen Vegetationsperiode und einer ihm mehr oder weniger schädlichen Jahreszeit (Ruheperiode) besteht, die bald als trockne, bald als kalte Zeit (Winter) ausgebildet sein kann, entspricht diesem Wechsel eine auffallende Periodizität in den Lebensvorgängen der Pflanzen. Darauf ist es auch zurückzuführen, daß viele Gewächse solcher Klimate in mancher Hinsicht anders gebaut sind als diejenigen gleichmäßig feuchtwarmer Tropengegenden. Nur solche Formen werden ja dort gedeihen können, die in irgendeiner[S. 150] Weise den in der ungünstigen Jahreszeit drohenden Gefahren gewachsen sind. Letztere bestehen aber in allererster Linie auch da, wo ein sehr kalter Winter mit einem Sommer abwechselt, in einem Tode durch Vertrocknung während der in den Frostperioden sehr trockenen Winterszeit. Ein solcher Tod droht freilich extremen Xerophyten nicht, weil ihre Standorte auch in der günstigen Jahreszeit dauernd oder zeitweilig sehr trocken sind; sie können oft ohne weiteres die Trockenperiode überdauern. Anders steht es dagegen um die Gewächse, die in der günstigen Jahreszeit nicht an trockenen Standorten gedeihen und nicht xerophytischen Bau besitzen. Zunächst sind ihre Transpirationsorgane, die Blätter, in der Trockenzeit gefährdet. So sehen wir denn als sehr auffallende Eigentümlichkeit dieser Gewächse wechselfeuchter Klimate, daß vor oder zu Beginn der schlechten Zeit die Blätter von den Sproßachsen abgeworfen werden (laubabwerfende, sommergrüne Holzgewächse) oder sogar mit einem Teil der Sproßachsen absterben (sommergrüne Kräuter). Das genügt aber vielfach noch nicht, die Pflanze vor dem Vertrocknungstode und die Art vor dem Aussterben zu bewahren; denn auch die embryonalen Gewebe, die zu Beginn der guten Jahreszeit die verloren gegangenen Teile ersetzen müssen, würden in der Trockenzeit vertrocknen, wenn sie nicht irgendwie besonders geschützt würden.

Solche Schutzeinrichtungen, bestimmt die Pflanze über eine vegetationsfeindliche Zeit hinüber zu retten, kennzeichnen die Gewächse wechselfeuchter Klimate, sofern sie nicht ausgesprochene Xerophyten sind, so auch die meisten Kormophyten unserer Heimat. In der günstigen Jahreszeit können sie einen wirksamen Transpirationsschutz oft ganz entbehren und insofern Hygrophyten gleichen; in der ungünstigen aber sind sie den extremsten Xerophyten ähnlich. Diesem Wechsel im Aussehen verdanken die Tropophyten ihren Namen.

Die Gewächse wechselfeuchter Klimate können ausdauernde Holzgewächse: Bäume und Sträucher, ausdauernde Krautgewächse (Perenne) und einjährige Kräuter (Annuelle) sein. Jede dieser Gruppen hat ihre besonderen Schutzeinrichtungen gegen Vertrocknung ihrer Transpirationsflächen und ihrer embryonalen Gewebe.

1. Die Holzgewächse wechselfeuchter Klimate werfen mit Ausnahme einiger weniger immergrüner, deren Blätter Xerophytenstruktur besitzen (z. B. Koniferen, Ilex), am Ende der Vegetationsperiode das Laub ab und schließen ebenso wie die erwähnten Immergrünen im Gegensatze zu vielen, wenn auch nicht allen tropischen Formen, ihre Sproßvegetationspunkte während der Trocken- oder Winterzeit in schützende Gehäuse, in Winterknospen ein (Fig. 200).

Fig. 200. Winterknospen der Rotbuche (Fagus silvatica). kns Knospenschuppen. Nat. Gr. Nach SCHENCK.

2. Die perennierenden Kräuter (Stauden) wechselfeuchter Klimate opfern nicht allein die Blätter, sondern auch zum mindesten die Teile der Laubsprosse, welche höher in die Luft ragen und der Vertrocknung ausgesetzt sind, mit den daran sitzenden Knospen. Sie überwintern mit oberirdischen Knospen, die dicht über der Erde liegen, wo sie durch Schnee oder fallendes Laub gegen Vertrocknung geschützt werden, oder „ziehen ganz ein“ und überwintern mit unterirdischen Knospen (Geophyten), die in noch viel wirksamerer Weise, von feuchter Erde umgeben, vor Vertrocknung und zugleich vor dem Erfrieren bewahrt werden können.

Bei den Kräutern mit unterirdischen Überwinterungsknospen, den Geophyten[105], haben die Teile, die die Knospen tragen, entsprechend ihrem Leben im Boden und ihren besonderen Aufgaben einen eigenartigen Bau. Es sind metamorphosierte Sprosse: Wurzelstöcke (Rhizome), Sproßknollen, Zwiebeln oder metamorphosierte Wurzeln (Wurzelknollen). Die im Frühjahr austreibenden unterirdischen Erneuerungsknospen brauchen organische Nahrungsstoffe, und zwar um so mehr, je länger der Weg ist, den sie bis zur Bodenoberfläche zurückzulegen haben. Diese Nahrungsstoffe werden in der vorausgehenden guten Zeit gebildet, ehe die Luftsprosse absterben. Da das Speicherungsvermögen mit dem Volumen wächst, so wird es begreiflich, daß die unterirdischen, fast nur aus Speicherparenchym bestehenden Überwinterungsorgane bei vielen solchen Gewächsen angeschwollen, dick sind. Solche Speicherorgane können Sproßachsen, Blätter oder Wurzeln sein. Sie entleeren sich bei Beginn der guten Jahreszeit ihrer Bestimmung gemäß, gehen danach, mit Ausnahme vieler Rhizome, meist zugrunde und werden oft in sehr eigenartiger Weise durch neue ersetzt. Speicherorgane von Pflanzen sind es, die wegen ihres Reichtums an ausnutzbaren organischen Reservestoffen vielen Tieren und uns Menschen als besonders wertvolle vegetabilische Nahrungsmittel dienen.

a) Die Wurzelstöcke und sehr viele Sproßknollen sind unterirdische farblose Sprosse. Jene sind verhältnismäßig dünn oder dick, mit[S. 152] langen oder kurzen Internodien (Fig. 125, 143); die Sproßknollen (z. B. die Kartoffelknollen, Fig. 201) aber sind sehr dick. Ihre Blätter (Niederblätter) sind, wie meist an den Erdsprossen, als Schuppen ausgebildet. Die Reservestoffe werden in den Sproßachsen gespeichert, weshalb diese oft angeschwollen sind. An solchen Schuppen, dem Vorhandensein regelmäßig verteilter Knospen, dem Fehlen von Wurzelhauben, endlich an ihrem inneren Bau lassen sich die Rhizome und unterirdischen Sproßknollen von Wurzeln unterscheiden. Meist sind die Rhizome, die bei manchen Pflanzen senkrecht oder schräg, bei anderen horizontal im Boden wachsen und verzweigt oder unverzweigt sind, dauernd mit Wurzeln bedeckt, während die Sproßknollen nach ihrer Bildung zunächst gewöhnlich keine Wurzeln ausbilden; doch kommen alle Übergänge zwischen Rhizomen und Sproßknollen vor.

b) Eine Zwiebel (z. B. die Küchen-, Tulpen-, Hyazinthenzwiebel) ist ein unterirdischer Sproß, dessen Achse scheibenförmig (Fig. 202 zk) abgeflacht ist und dessen fleischig angeschwollene Blätter, die Zwiebelschuppen (zs), mit organischen Reservestoffen angefüllt sind. Aus dem Vegetationspunkt der Achse entwickelt sich der oberirdische Trieb. Eine neue Zwiebel geht aus einer Knospe (k) in der Achsel einer Zwiebelschuppe hervor.

c) Andere krautige Perennen wechselfeuchter Klimate wieder (z. B. die Georginen und viele Orchideen) bilden Wurzelknollen aus (Fig. 203, 204). Sie ähneln den Stammknollen, lassen ihre Wurzelnatur aber an ihren Wurzelhauben, dem Fehlen von Blattanlagen und dem inneren Bau erkennen. Eine knollige Hauptwurzel heißt Rübe (so bei der Mohrrübe, Zuckerrübe; beides Bienne mit oberirdischen Erneuerungsknospen).

Viele Zwiebeln, Knollen und Rhizome haben eine spezifische Tiefenlage, die freilich je nach der Beschaffenheit des Bodens variieren kann. So[S. 154] liegen z. B. die Rhizome von Paris in 2–5 cm, die von Arum bei 6–12, von Colchicum bei 10–16, von Asparagus officinalis bei 20–40 cm Tiefe. Die Samen keimen aber auf oder dicht unter der Erde. Die Erdsprosse der jungen Pflanzen müssen also tiefer und tiefer in die Erde eindringen. Dies geschieht zum Teil durch die Zuwachsbewegung des Stammes (vgl. S. 305), zum Teil aber auch durch kontraktile Wurzeln (Zugwurzeln). Bei Lilium z. B. (Fig. 205) sind alle Wurzeln stark kontraktil. Ihre Tätigkeit ist am besten aus Fig. 205, 3 zu erkennen, wo die beiden untersten Wurzeln durch ihre Kontraktion die Zwiebel so verlagert haben, daß die höheren an ihrer Basis im Bogen gekrümmt worden sind. Hat die Zwiebel die richtige Tiefe erlangt, so wird sie durch Wurzelkontraktion jährlich nur um so viel tiefer gezogen, als sie durch Wachstum des Vegetationspunktes aufsteigt. In anderen Fällen sind nicht alle Wurzeln kontraktil (Arum), oder es sind überhaupt nur sehr wenige oder gar nur eine einzige Kontraktionswurzel ausgebildet (Crocus, Gladiolus, Oxalis elegans). Handelt es sich bei den bisher geschilderten Fällen durchweg um Seitenwurzeln, die die richtige Tiefenlage sichern, so kann z. B. bei manchen Rosettenpflanzen die Hauptwurzel durch andauernde Kontraktion während ihres sekundären Dickenwachstums dafür sorgen, daß der Vegetationspunkt jedes Jahr um so viel durch die Wurzel in die Tiefe gezogen wird, wie er durch Wachstum in die Höhe rückt, so daß die Rosette stets dem Erdboden anliegen bleibt (Gentiana lutea).

Fig. 205. 1–4 Keimung von Lilium Martagon. Verkleinert. Die horizontale Linie stellt die Erdoberfläche vor; die vertikalen Marken haben Zentimeterabstand. 1 Keimling mit Samen; 2 Keimpflanze am Ende des 2. Jahres; 3 junge Pflanze noch im Absteigen begriffen; 4 ausgewachsene Pflanze in der Normaltiefe; 5 Colchicum autumnale (etwas verkleinert); punktiert ist die ursprüngliche Lage der Knolle, ausgezeichnet die neue Lage, die durch Wurzelkontraktion herbeigeführt wurde; 6 Kontrahierte Wurzel von Lilium. Vergr. 6fach. Nach RIMBACH.

3. Die annuellen Kräuter schließlich geben für die schlechte Jahreszeit ihre Vegetationsorgane überhaupt auf: sie überdauern diese in der denkbar sichersten Weise mit ihren trockenen Samen, in denen ebenfalls Reservestoffe reichlich gespeichert sind. —

Je gleichmäßiger günstig das Klima während des ganzen Jahres für die Pflanzenwelt ist (wie in feuchten Gebieten der Tropen), um so mehr überwiegen immergrüne Holzgewächse in der Vegetation, der freilich immergrüne[S. 155] perennierende Kräuter, oft auch mit Erdsprossen, nicht völlig fehlen. Umgekehrt, je extremer die Klimaperiodizität ausgebildet ist, wie z. B. in den Steppen mit schroffer und sehr langer Trockenzeit oder in Klimaten mit harten Wintern, um so größer wird in der Vegetation der Prozentsatz an Tropophyten mit hochgradigen Schutzeinrichtungen und bei den Kräutern an Geophyten und Annuellen. Letztere treten aber in Gebieten mit sehr kurzen und kalten Vegetationsperioden, z. B. im Hochgebirge und in der Arktis, wieder stark zurück.

Je üppiger sich durch die Gunst des Klimas die Vegetation entfaltet, um so riesenhaftere Pflanzenformen treten uns in ihr entgegen. In den tropischen Regenwäldern sind, wie eben schon erwähnt, neben wenigen niedrigen immergrünen Kräutern kleinere und größere immergrüne Sträucher ausgebildet, die wieder von zum Teil riesigen ebensolchen Bäumen (vgl. dazu auch S. 120) überschattet werden. Je höher die Pflanzengestalten des Waldes sind, um so mehr direktes Sonnenlicht wird von ihren Blättern aufgefangen, das kleineren Pflanzenformen verloren geht.

Die kleinen und niedrigen Schattenpflanzen der Urwälder und auch unserer Wälder sind angepaßt, die Kohlensäure mit oft großen Blattspreiten in auffallend schwachem Lichte noch hinreichend zu assimilieren.

Im Kampfe um das Licht sind außer Bäumen und Sträuchern zwei Kormophytengruppen ganz eigenartigen Baues entstanden, die für die tropischen Regenwälder besonders bezeichnend sind, ohne bei uns ganz zu fehlen: die Kletterpflanzen (Lianen) und die Epiphyten.

1. Lianen oder Kletterpflanzen[106]. Sie vermögen ohne großen Materialaufwand, ohne säulenförmige Stämme, in kurzer Zeit ihr Laub dem Schatten, etwa des Waldes, zu entziehen und es an die Peripherie der Baumkronen oder der sonstigen Vegetationsdecke stärkerem Lichte darzubieten, indem sie mit dünnen Stengeln an fremden Sprossen, Baumstämmen und Ästen emporklettern. Die tauartigen Stämme der Lianen sind es, die den Urwald der Tropen in ein vielerorts undurchdringliches Dickicht verwandeln.

Das Klettern wird in sehr verschiedener Weise bewerkstelligt, z. B. durch widerhakenförmige Seitensprosse oder Haare und Stacheln oder durch beides, oder durch Dornen (Spreizklimmer: Galium Aparine, Kletterrosen, Solanum Dulcamara), oder durch Wurzeln (Wurzelkletterer: Efeu, viele Araceen), oder durch Windebewegungen (Schlingpflanzen: Hopfen, Feuerbohne), oder endlich durch besondere Befestigungsorgane, die Ranken (Rankenpflanzen). Die Ranken sind fadenförmige, unverzweigte oder verzweigte Organe, die, mit Kontaktreizbarkeit (vgl. S. 312) ausgestattet, fremde Stützen umwickeln und den Sproß daran befestigen können. Bei vielen Kletterpflanzen sind es metamorphosierte Sproßachsen (Sproßranken), so beim Weinstock, wilden Wein (Fig. 208) und bei den Passionsblumen, bei anderen umgebildete Blätter (Blattranken), z. B. beim Kürbis, bei der Gurke und bei Lathyrus Aphaca (Fig. 207), wo die Funktionen der zur Ranke gewordenen Blattspreite durch die blattartig ausgebildeten Nebenblätter übernommen worden sind, oder es sind umgebildete Teile von Blattspreiten (z. B. bei der Erbse, Fig. 206), wo sich die oberen Blättchen des Fiederblattes in eine verzweigte Ranke umgewandelt haben).

Bei gewissen Arten des wilden Weins, Parthenocissus quinquefolia und P. tricuspidata (Fig. 208), sind die Rankenzweige befähigt, an ihren Enden Haftscheiben auszubilden und sich mit diesen auch an flachen Stützen zu befestigen.

2. Epiphyten[107]. Eine andere Gruppe von Kormophyten kann die Blätter dadurch in stärkeres Licht bringen, daß ihre Vertreter nicht im Boden wurzeln, sondern sich von vornherein in den Kronen der höchsten Bäume auf ihren Ästen ansiedeln. Solche Pflanzen nennt man Epiphyten. Diese Bäume dienen ihnen nur als Unterlagen; sie können deshalb auch durch anorganische Substrate, z. B. Felsen, ersetzt werden. Zu epiphytischer Lebensweise sind natürlich nur solche Gewächse geeignet und befähigt, deren Samen durch Luftströmungen oder durch Tiere immer wieder auf die Äste der Bäume gebracht werden. Für die epiphytischen Pflanzen ist offenbar die Beschaffung des nötigen Wassers und der Nährsalze recht schwierig. Infolgedessen kommen sie nur in warmen Gebieten mit reichlichem Regenfall und großer Luftfeuchtigkeit, deshalb also vor allem in den tropischen Regenwäldern, vor. Außerdem findet man bei ihnen oft eigenartige Einrichtungen, die diesen Schwierigkeiten begegnen: bei vielen Epiphyten Sproßknollen als Wasserspeicher (z. B. Orchideen), die bei Regenwetter gefüllt werden, oder Einrichtungen, um Wasser aufzufangen.

Fig. 211. Dischidia Rafflesiana mit Laub- (l) und Kannenblättern (k). B Längsschnitt einer Kanne. ö Öffnung, st Stiel der Kanne, w Wurzel. A ca. 1⁄3, B ca. 1⁄2 nat. Gr. Nach TREUB.

Solche kommen bei den insektenfressenden, fleischfressenden oder karnivoren Pflanzen vor [108]. Das sind Pflanzen, die zwar mit grünen Blättern organische Substanzen aus Kohlensäure bilden und völlig autotroph leben können, außerdem aber mit Einrichtungen zum Fangen und Festhalten kleiner Tiere, vor allem Insekten, ausgestattet sind und durch ausgeschiedene Enzyme die Beute so weit wie möglich auflösen, verdauen und als Nahrung resorbieren.

Für den Tierfang bestehen bei den karnivoren Pflanzen die mannigfaltigsten Einrichtungen. Auf den Droserablättern stehen wie Schneckenfühler gestaltete, von einem Leitbündel durchzogene Auswüchse oder Emergenzen, die Tentakeln (Fig. 212, 213), deren Drüsenköpfchen ein klebriges Sekret in Form glänzender Tröpfchen absondern. Insekten bleiben an diesen Drüsen hängen, kommen bei ihren Befreiungsversuchen mit noch mehr Drüsen in Berührung und werden dadurch um so fester gehalten. Durch den Reiz veranlaßt, krümmen sich sämtliche Tentakeln nach dem Opfer hin, wobei die Blattfläche selbst hohl wird und das Insekt umfaßt.

Bei der ebenfalls in Deutschland heimischen Pinguicula legt sich einfach der Blattrand um das kleine Tier, das an den winzigen Hautdrüsen hängen bleibt.

Fig. 212. Blätter von Drosera rotundifolia, links mit teils eingekrümmten Tentakeln, von oben; rechts mit ausgebreiteten Tentakeln, von der Seite gesehen. Vergr. 4fach. Nach DARWIN.

Die auch bei uns, in stehenden Gewässern, vorkommenden Utricularia-Arten tragen an den zerschlitzten Blättern (Fig. 214) in grüne Blasen umgewandelte Blattzipfel. Die Blasen sind mit Wasser gefüllt und besitzen eine kleine viereckige Öffnung, die mit einer elastischen, nur nach innen sich öffnenden Klappe verschlossen ist. Berühren kleine Wassertiere, z. B. Krebse, eine der vier hebelartig wirkenden Borsten, die am unteren Rande des Blasendeckels (Fig. 214 C) nach außen hervorstarren, oder den Deckel selbst, so werden sie durch eine eigenartige „Schluckbewegung“ der Blase, die durch Entspannung der durch einen Kohäsionsmechanismus (vgl. S. 296) elastisch gespannten Blasenwände zustandekommt, mit einem Wasserstrom in die Blase gesogen; darauf springt die Klappe sogleich in ihre Ausgangsstellung zurück[S. 160] und verwehrt ihnen den Austritt, so daß man oft viele Tierchen in einer Blase gefangen findet. Haare, die von der inneren Blasenwand entspringen, besorgen die Resorption der verdauten tierischen Körper und eines Teiles des Wassers in den Blasen, wodurch eben die Blasenwände elastisch gespannt und zu der Schluckbewegung bereit gemacht werden [109].

Stattlicher und noch leistungsfähiger sind die Fangeinrichtungen ausländischer Karnivoren. Geradezu überraschend ist die Schnelligkeit, mit der die Venusfliegenfalle, Dionaea, auf den Torfmooren Carolinas ihre gezähnten Blatthälften zusammenklappt und das Insekt, das sich darauf wagt, gefangen nimmt. Fig. 215 stellt ein Dionaeablatt in offenem Zustande, zum Fange bereit, dar. Ähnlich gebaute Blätter besitzt die auch bei uns heimische, aber sehr seltene Wasserpflanze Aldrovanda.

Bei anderen ausländischen Karnivoren tritt vorherrschend die Kannenform als Tierfalle auf, so bei Nepenthes, Cephalotus, Sarracenia, Darlingtonia. Die Kannen entstehen, indem ganze Blätter oder Teile dieser sich zu krugartigen Behältern ausbilden (vgl. Fig. 216, 217), die meist[S. 161] von einem Deckel, wohl zur Abhaltung des Regenwassers, überdacht sind. Bei Nepenthes z. B. geht jede Kanne, wie Goebel nachgewiesen hat, aus einer entsprechend umgeformten Blattspreite hervor; der Blattgrund verbreitert sich zugleich spreitenförmig; der Blattstiel, der beide trennt, kann eine Ranke sein. Im Grunde solcher Kannen steht eine von Drüsen ausgeschiedene wäßrige Flüssigkeit. Tiere, die bei Nepenthes durch Honigabscheidungen am Rande der Kanne angelockt werden und den Kannenrand betreten, gleiten aus, fallen in die Flüssigkeit und werden im Innern der Kannen durch kleine Haare, die alle nach abwärts gerichtet sind, am Zurückklettern verhindert.

Neben den grünen Kormophyten, die das Licht brauchen, um mittels des Chlorophylls aus Kohlensäure und Wasser die organischen Substanzen aufzubauen, und wohl auch stark transpirieren müssen, um die Bodennährsalze in genügender Menge in ihrem Körper anzureichern, gibt es wie bei den Thalluspflanzen auch solche, die alle oder einen Teil ihrer organischen Substanzen von außen beziehen, und zwar meist aus lebenden Organismen (Schmarotzer oder Parasiten). Diese Formen brauchen also kein Licht und keine Transpiration. Ihrer besonderen Ernährungsweise entspricht ein ganz eigenartiger, von den grünen Kormophyten völlig abweichender Bau. Er führt vor Augen, wie sehr die Chlorophyllfunktion mit der Ausgestaltung der grünen Pflanze in Beziehung steht. Mit dem Zurücktreten oder dem Verschwinden des Chlorophylls in den Schmarotzern gehen die besonders für die Assimilation und die Transpiration eingerichteten großen Blattflächen verloren; die Blätter werden zu unscheinbaren gelblichen Schuppen oder fehlen ganz. Auch ihre Träger, die Sproßachsen, sind mehr oder weniger reduziert und gelblich, nicht grün gefärbt. Da eine lebhafte Transpiration nicht mehr stattfindet, so schwinden bei vielen Formen auch die Wurzeln. Infolgedessen bleiben auch die Gefäßteile der Leitbündel schwach entwickelt, und eine Holzbildung findet höchstens in ganz geringem Umfange statt. Diesem Fortfall der Assimilationseinrichtungen steht aber die Ausbildung neuer Einrichtungen gegenüber, die es den Parasiten gestatten, in den Körper des befallenen Organismus bis zu den Leitungsbahnen[S. 162] einzudringen und derart in dessen Stoffwechsel einzugreifen, daß er seinen Wirt ausgiebig berauben kann.

Fig. 218. Ein Leguminosenzweig, dicht besetzt mit hervorbrechenden Blüten des Schmarotzers Pilostyles Ulei Solms (Rafflesiacee). Nach GOEBEL, Organographie.

Manche ausländische Schmarotzerpflanzen schließlich, so besonders die Rafflesiaceen, sind derart in parasitischer Lebensweise aufgegangen, daß ihre Vegetationsorgane äußerlich überhaupt nicht mehr sichtbar und gar nicht mehr kormophytisch gegliedert sind, sondern als hyphenähnliche Stränge ganz innerhalb der Wirtspflanze wachsen, aus der die fremdartigen Blüten des Schmarotzers überraschend hervorbrechen, z. B. Pilostyles-Arten (Fig. 218). Auch die größte der bekannten Blüten, die bis zu 1 m Durchmesser erreichende Blüte der in Sumatra lebenden Rafflesia Arnoldi, sitzt den Wurzeln ihrer rebenartigen Nährpflanze, einer Cissus-Art, in dieser Weise unmittelbar auf.

Fig. 219. In der Mitte ein Weidenzweig, umwunden von der schmarotzenden Cuscuta europaea. An den warzenförmigen Anschwellungen des Cuscutastengels treten Haustorien in die Weide ein. b Reduzierte Blättchen. Bl Blütenknäuel. Links: Verbindung des Schmarotzers (Cus) mit einer Wirtspflanze W. Die Haustorien H dringen teils in das Rindenparenchym ein, teils legen sie sich dicht an den Gefäßteil v und den Siebteil c der Leitbündel an, deren Sklerenchymscheide s sie zum Teil abheben. Rechts: Keimende Cuscuten: der längste Keimling auf dem Boden kriechend, indem er vorn auf Kosten des absterbenden Teils t weiterwächst. Nach NOLL.

Fig. 220. Rhizom von Corallorrhiza innata. Bei a Blütenschaft, bei b Anlagen neuer Rhizomzweige. Nat. Gr. Nach SCHACHT.

A. Bedeutung der Fortpflanzung für den Organismus. Gewaltsamer oder natürlicher Tod ist das Ende jedes Organismus. Für den Fortbestand aller lebenden Wesen ist also die Fortpflanzung ebenso unbedingt notwendig wie die Ernährung. Wie im Worte Fortpflanzung schon zum Ausdruck[S. 164] kommt, ist ihr wichtigstes Merkmal, daß ein Individuum Teilen von sich, die zu neuen Individuen werden, Fortdauer sichert. Die einfachste Art der Fortpflanzung liegt bei vielen einzelligen Pflanzen in der Zweiteilung ihrer Zellen und Trennung der Tochterzellen voneinander vor. Solchen Formen schließen sich gewisse einfach organisierte vielzellige Thallophyten (z. B. Spirogyra) aufs engste an, insofern ihr Körper zu Zeiten in seine Einzelzellen zerfällt, die alsdann durch wiederholte Teilung ebenso viele neue Tochterindividuen liefern. Meist aber erfolgt die Fortpflanzung durch die Ausbildung besonderer Keime, die sich von der Mutterpflanze ablösen und später durch Keimung zu neuen Individuen werden. So entstehen junge Tochterorganismen, Keimlinge, die die Entwicklung der Mutterpflanzen wiederholen.

Während sich bei den Einzelligen und bei einfachen Vielzelligen eine jede Zelle an der Fortpflanzung beteiligen kann, ist bei allen höher organisierten Pflanzen eine Arbeitsteilung zwischen Vegetationsorganen und Fortpflanzungsorganen durchgeführt, d. h. solchen besonders gestalteten Organen, denen die Aufgabe zufällt, Keime auszubilden. Diese Arbeitsteilung wird um so auffälliger und zieht um so mehr Teile des Körpers in den Dienst der Fortpflanzung, je höher organisiert der Organismus ist. In erster Linie auf die Verschiedenartigkeit des Baues und der Stellung dieser Fortpflanzungsorgane gründet sich die Einteilung des Pflanzenreiches in Klassen, Ordnungen, Familien usw.

B. Allgemeine Eigenschaften der Keime. Auch der Bau der Keime steht in engster Beziehung zu den Aufgaben, denen sie zu dienen haben.

Bezeichnend für die meisten Keime ist ihre geringe Größe im Verhältnis zu dem Mutterorganismus, der sie hervorbringt; dadurch wird den Mutterpflanzen ohne allzuviel Materialaufwand die Bildung sehr zahlreicher Keime und den Keimen die Verbreitung erleichtert.

Bei der Fortpflanzung handelt es sich nicht nur um die Bildung eines neuen Individuums an Stelle des Mutterindividuums, sondern um eine Vermehrung der Individuen. Da viele, manchmal die meisten Keime überhaupt nicht die zur Keimung und zum Wachstum günstigen Verhältnisse finden, auch ein großer Teil der Keimlinge abstirbt, ehe er sich fortpflanzen kann, so würde Ausbildung nur eines Keimes gleichbedeutend mit dem baldigen Untergange der Art sein. So ist die ungeheure, anscheinend verschwenderische Menge von Keimen für die Fortpflanzung bezeichnend. Ein Hutpilz oder ein Farnkraut kann Millionen von Keimen bilden; ein Pappelbaum soll nach BESSEY jährlich 28 Millionen solcher reifen.

Weiter muß dafür gesorgt werden, daß die Keime von der Mutterpflanze losgelöst und daß sie danach möglichst weit verbreitet werden; denn an den Stellen, wo sie entstehen, sind meist nicht die Bedingungen für ihre Keimung und ist kein Raum für die Entwicklung der Tochterorganismen vorhanden.

Endlich ist es nötig, daß den Keimen vom Mutterorganismus Reservestoffe mitgegeben werden, damit sie sich weiter entwickeln können, bis sie sich selbst zu ernähren vermögen.

Sehr häufig haben die Keime die Aufgabe, den Organismus über Zeiten, die ihr Leben gefährden, z. B. über eine Kälte- oder Trockenperiode, hinüber zu retten. Sie befinden sich alsdann im Ruhezustand (S. 186), worin sie viel widerstandsfähiger gegen schädigende Einflüsse (Austrocknung, Frost, Hitze) sind; dicke Hüllen gewähren solchen Keimen oft außerdem Schutz. Die Keimung beginnt bei solchen Keimen erst nach Eintritt günstiger Lebensbedingungen.

C. Einteilung der Keime. Die entwicklungsfähigen Keime selbst sehr hochorganisierter Vegetationskörper sind einzellig (Keimzellen, Sporen)[S. 165] oder mehrzellig (Brutkörper und Samen). Unschwer lassen sich zwei Typen der Fortpflanzung in fast allen Klassen des Gewächsreiches erkennen.

Der eine zielt auf die Bildung von Keimzellen oder von Brutkörpern hin, die meist nach ihrer Lostrennung von der Mutterpflanze, ohne weiteres, entweder sofort oder nach einer Ruhezeit, keimen und zu neuen selbständigen Einzelwesen heranwachsen. Diese Fortpflanzungsweise hat man die vegetative, ungeschlechtliche oder monogene genannt.

Der zweite bei der Fortpflanzung eingeschlagene Weg ist dagegen viel umständlicher. Es werden dabei zweierlei Keime erzeugt. Sie sind, jeder für sich, gewöhnlich unfähig, auszukeimen, gehen vielmehr in kurzer Zeit zugrunde, wenn sie keine Gelegenheit haben, sich paarweise zu vereinigen (Befruchtung, Geschlechtszellen); erst wenn zwei Geschlechtszellen miteinander zu einer Zelle verschmolzen sind, wird das Produkt entwicklungsfähig. Diese Art der Fortpflanzung wird als die sexuelle, geschlechtliche oder digene bezeichnet.

Die meisten Gewächse pflanzen sich auf beide Weisen fort; die sexuelle Fortpflanzung fehlt nur bei niedrig organisierten Gruppen, so den Bakterien, Cyanophyceen, manchen Algen und Pilzen.

Erst die Befruchtung befähigt, wie gesagt, die Geschlechtszellen zur Weiterentwicklung. Doch gibt es Ausnahmen, wo eine Geschlechtszelle auch ohne Befruchtung auskeimt. Erfolgt diese Entwicklung aus einer solchen Zelle, also monogen, so spricht man von jungfräulicher Zeugung oder Parthenogenesis[112]. Diese ist im Pflanzenreiche bisher bei Algen, z. B. bei Chara crinita, festgestellt, sowie bei der Keimbildung aus unbefruchteten Eizellen zahlreicher höher organisierter Pflanzenfamilien, wie Kompositen, Ranunculaceen, Rosifloren, Thymelaeaceen, Urticaceen, auch Marsiliaceen.

Ein tieferes Verständnis der Fortpflanzungserscheinungen im einzelnen kann man erst durch genaueres Studium des Entwicklungsganges der Pflanzengruppen gewinnen. Diese Aufgabe fällt dem speziellen Teile unseres Buches zu. Die im folgenden gegebene ganz knappe Übersicht über die Bauvariationen der Keime und der Fortpflanzungsorgane im Pflanzenreich soll nur die für die allgemeine Morphologie wichtigen Tatsachen und Probleme hervortreten lassen.

Mehrzellige monogene Fortpflanzungskörper, Brutkörper, kommen bei vielen Moosen vor (z. B. bei Marchantia, wo sie in besonderen Organen, den Brutbechern, auf dem Thallus, Fig. 446, 447, erzeugt werden); ferner als Brutknospen in weiter Verbreitung bei Farnpflanzen und Phanerogamen.

Fig. 221. Zwiebeltragende Zahnwurz (Dentaria bulbifera) mit Brutzwiebel br. Nat. Gr. Nach SCHENCK.

a) Ungeschlechtliche Keimzellen (Sporen). Sie bilden sich in zwei Formen aus: 1. Einzelne Zellen, die oft durch Sprossung entstehen, werden als Keimzellen aus dem Zellverband des Körpers losgelöst oder abgeschnürt: Exosporen oder Konidien, so bei vielen Pilzen (Fig. 222). 2. Die Keimzellen entstehen als Endo- oder Sporangiensporen in besonderen Behältnissen (Sporangien), aus deren Wandungen sie durch ein Loch oder einen Riß ausschlüpfen oder ausgestoßen werden (Fig. 223, 229 sp), so bei anderen Pilzen, vielen Algen, den Moosen, Farn- und Samenpflanzen. Diese Sporangien sind bei den Thallophyten Einzelzellen, deren Protoplast sich meist in mehrere oder viele Endosporen teilt (Fig. 223). Bei den Moosen, Farn- und Samenpflanzen sind es dagegen verwickelter gebaute, vielzellige Gewebekörper, in denen eine bis mehrere äußere „sterile“ Zellschichten die Wandung des Behältnisses bilden und nur das davon umschlossene Gewebe, das sporogene Gewebe, Sporen liefert (Fig. 224 sg).

Die ungeschlechtlichen Sporen sind zum Teil angepaßt an die Verbreitung im Wasser, so viele Sporangiensporen bei Algen und Pilzen. Diese Sporen entbehren eine Zellmembran völlig, sind also nackt und meist mit eigenem Bewegungsvermögen im Wasser durch Zilien begabt (Fig. 223, 227 A). Solche Sporangiensporen heißen Schwärmsporen oder Zoosporen, die Behältnisse, in denen sie entstehen, Zoosporangien.

Die Sporen anderer Thallophyten, der Moose, Farn- und Samenpflanzen, sind dagegen angepaßt an die Verbreitung in der Luft, durch den Wind oder durch Tiere. Alsdann sind sie von einer dicken Sporenmembran umgeben und sehr widerstandsfähig gegen Austrocknung.

Bei den Thallophyten entstehen die ungeschlechtlichen Fortpflanzungsorgane an beliebigen oder an bestimmten Stellen des Thallus.

Bei den Moosen sitzt der meist langgestielte, große Sporenbehälter ebenfalls entweder auf dem Thallus oder bei den beblätterten Formen an den Enden beblätterter Zweige (Fig. 456).

Bei den Farnpflanzen werden die in der Regel ziemlich kleinen und unansehnlichen Sporangien in sehr großer Zahl meist an Blättern, den Sporophyllen, ausgebildet (Fig. 473). Diese können den Laubblättern völlig gleichen; häufig aber ist eine Arbeitsteilung eingetreten zwischen Laubblättern und Sporophyllen. Letztere dienen alsdann vorwiegend oder nur noch der Erzeugung von Sporangien und haben dementsprechend einen ganz anderen Bau als die Laubblätter, nämlich keine flächenförmig entwickelten und grünen Spreiten. Nicht selten werden die Sporophylle in größerer Zahl an Enden von Zweigen, meist begrenzten Wachstums, gebildet: so bei den Schachtelhalmen und Bärlappgewächsen (vgl. Fig. 488, 493). Die Sproßenden, die mit den Sporophyllen besetzt sind, haben ein ganz anderes Aussehen als die vegetativen; sie dienen ebenfalls nur noch der Fortpflanzung und sterben danach ab. Sie gleichen Zäpfchen oder Ähren, werden deshalb auch Sporophyllzapfen oder Blüten genannt. Die einfachste Blüte ist also das Ende eines Sprosses, das Sporophylle trägt. Diese Zäpfchen können wohl an ihrer Basis von einer Hülle aus einigen schuppenförmigen, aber sterilen Blättern umgeben werden.

Auch bei den Samenpflanzen werden die Sporangien in solchen besonderen Sproßteilen, in Blüten gebildet, die mit allen ihren Gliedern nicht mehr der Ernährung, sondern nur noch der Fortpflanzung dienen. Diese Blüten sind denen der Farnpflanzen homolog, also wieder stark metamorphosierte Teile von Laubsprossen, und zwar Enden von Lang- oder meist Kurztrieben, deren Blattanlagen nicht zu Laubblättern werden, sondern sich zu den dicht zusammengedrängt stehenden andersartigen Blattgebilden der Blüte, zu Kelch-, Kron-, Staub- oder Fruchtblättern umbilden.

Fig. 224. Schematisches Bild des Sporangiums einer Farnpflanze mit steriler zelliger Wandung und mit sporogenem Gewebe sg.

Die Staubblätter oder Staubfäden entwickeln in vielzelligen Sporangien mit mehrschichtiger Wandung, den Pollensäcken, in großer Zahl die Pollenkörner (den Blütenstaub): zunächst einzellige Sporen (Fig. 32). An den Fruchtblättern dagegen, die bei den Gymnospermen frei, bei den Angiospermen zum geschlossenen Fruchtknoten verwachsen sind, entstehen kurzgestielte, ovale Gewebekörper von verwickeltem Bau, die Samenanlagen, die in ihrem Innern je eine Spore einschließen.

Bei den Gymnospermen [114] haben die zapfenähnlichen Blüten (vgl. Fig. 604–607), die nur aus zahlreichen, meist schraubig angeordneten, schuppenförmigen Staub- oder Fruchtblättern bestehen, noch die größte Ähnlichkeit mit den Sporophyllähren der Lycopodiaceen. Bei den Angiospermen [114] erhält aber die Blüte eine meist völlig abweichende Gestalt (Fig. 225): 1. durch die Beschränkung der quirlständigen Blattgebilde auf eine oft kleine und meist konstante Zahl; 2. durch die Blütenblätter, die in Form von grünen und derben Kelchblättern und oft andersfarbigen und[S. 168] zarten Kronblättern zur Ausbildung gelangt sind, 3. durch die pfriemförmigen Staubblätter (Staubgefäße) und endlich 4. durch die Verwachsung der Fruchtblätter zu Behältern, den Fruchtknoten. Alle diese Teile sind in regelmäßiger Weise in der Blüte angeordnet. In der typischen Angiospermenblüte wechseln nämlich fünf gleichgliedrige Wirtel von Blattgebilden alternierend ab (Fig. 226): der äußerste Wirtel kommt den Kelchblättern zu, die die jugendlichen Blütenteile in der Blütenknospe umhüllen und schützen, der zweite wird durch die Kronblätter gebildet, der dritte und vierte von den Staubblättern, der oberste fünfte von den Fruchtblättern [114], [115]. Diese Blattgebilde, die der sehr kurzen, vielfach auch abgeflachten oder ausgehöhlten Blütenachse entspringen, sind oft untereinander und in manchen Fällen auch mit der Achse verwachsen; eingehende vergleichende und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen klären alsdann häufig erst den Sachverhalt auf.

b) Geschlechtliche Keimzellen (Sexualzellen oder Gameten). 1. Verschiedene Formen der Sexualzellen und Sexualorgane. Auch die sexuelle Fortpflanzung tritt uns im Pflanzenreiche in sehr mannigfaltigen Formen entgegen, deren Extreme zwar sehr verschieden, aber durch zahlreiche Übergänge verbunden sind.

Die Geschlechtszellen oder Gameten sind bei der einfachsten Art der sexuellen Fortpflanzung, wie wir sie bei niederen Algen und Pilzen finden, zwei völlig gleich große und gleich gestaltete, meist nackte Protoplasten, die wie asexuelle Schwärmsporen aussehen, aber miteinander kopulieren (Isogamie Fig. 227 B). Man nennt die Zellen, in denen sie auch ganz wie Sporangienschwärmsporen in Ein- oder Mehrzahl aus den Protoplasten entstehen, Gametangien, das Kopulationsprodukt Zygote oder Zygospore (Fig. 227 B 4). Alles spricht dafür, daß solche Gameten den Schwärmsporen, von denen sie sich oft nur durch geringere Größe unterscheiden, und desgleichen die Gametangien den Sporangien homolog, d. h. durch Umbildung aus ihnen phylogenetisch entstanden sind. Derartige Gameten können mit Zilien aktiv beweglich sein. Sie suchen sich im Wasser gegenseitig auf, um paarweise zu kopulieren (Fig. 227 B).

Nicht selten sind aber schon bei Algen und Pilzen und ganz allgemein bei den Moosen, Farn- und Samenpflanzen die Gameten ungleich groß (Heterogamie); alsdann bezeichnet man den größeren Gameten, der gewöhnlich an Reservestoffen sehr reich ist, als weiblichen (Ovium

), den kleineren als männlichen (Spermium

). Der größere Gamet kann auch ganz unbeweglich[S. 169] sein (Eizelle). In diesem Falle sucht das Spermium das Ovium auf und befruchtet es (Eibefruchtung, Oogamie). Liegt Oogamie vor, so werden die männlichen und weiblichen Keimzellen in verschieden gestalteten Geschlechtsorganen (männlichen und weiblichen) ausgebildet.

Die Behälter, in denen die fast stets sehr kleinen und nackten Spermien meist in sehr großer Zahl entstehen, also die männlichen Geschlechtsorgane, werden Antheridien genannt (Fig. 228 2a, 229 a, 230 I). Es sind bei den Thallophyten (Fig. 228 2a, 229 a) meist Einzelzellen, bei den Moosen und Farnpflanzen dagegen Gewebekörper mit einer Wandung aus sterilen Zellen, die das Spermien bildende, spermatogene, Gewebe umschließt (Fig. 230 I). Dagegen heißen die Behälter, in denen die Ovien in Ein- oder Mehrzahl gebildet werden, bei den Thallophyten, wo sie ebenso wie die Antheridien meist Einzelzellen sind, Oogonien (Fig. 228 2 und 229 o_′), o_″), bei den Moosen und Farnpflanzen, wo sie aus verwickelt gebauten Gewebekörpern bestehen (Fig. 230 2), Archegonien. Die Eizelle, die ebenfalls nackt zu sein pflegt, bleibt gewöhnlich in ihrem Behältnis liegen, in [S. 170]dessen Wand eine Öffnung ausgebildet wird (Fig. 228 2, 229 o_′ und o_″ ö, 230 2). Die Befruchtung der empfängnisfähig gewordenen Eizellen erfolgt in der Weise, daß die Spermien, die durch ein Loch in der Antheridienwandung in das umgebende Wasser ausschwärmen, also meist aktiv beweglich sind, von den Eizellen durch ausgeschiedene Stoffe chemotaktisch (vgl. S. 292) angelockt werden.

Zahlreiche Übergänge zwischen Oogamie und Isogamie bei den Thallophyten zeigen uns augenscheinlich, daß sich die Oogamie phylogenetisch durch Weiterbildung aus der Isogamie entwickelt hat. Infolgedessen sind bei ihnen die Antheridien und Oogonien einander und zugleich den Gametangien und Sporangien der isogamen Pflanzen homolog (vgl. auch Fig. 229).

Erst durch Aufnahme eines Spermiums hat die Eizelle die Fähigkeit erlangt, sich, nachdem sie sich mit einer Membran umgeben hat, sofort oder nach einer Ruhezeit als Oospore (Fig. 227 3 osp), weiter zu entwickeln. Bei den Moosen und Farnpflanzen geht aus der Eizelle alsbald nach der Befruchtung ein Gewebekörper, der Embryo, hervor, der allmählich zu dem Keimling heranwächst.

Bei den Samenpflanzen entfernen sich die Sexualorgane am weitesten vom einfachsten Typus. Die Gameten sind hier in den Pollenkörnern und Samenanlagen der Blüten eingeschlossen, und zwar enthalten die Pollenkörner die männlichen Sexualzellen, die Samenanlagen in Mehr- oder Einzahl die Eizellen. Hiermit hängt es zusammen, daß sich auch die Befruchtung der Eizellen bei den Samenpflanzen in eigenartiger Weise vollzieht. Sollen die Eizellen befruchtet werden, so müssen die Pollenkörner, die ja die männlichen Keime enthalten, bei den Gymnospermen zunächst auf die Samenanlagen, bei den Angiospermen auf ein besonders ausgebildetes Organ des Fruchtknotens, die Narbe, übertragen werden (Bestäubung). Die meisten und sehr mannigfaltigen Weiterbildungen, die die einfachsten Blüten bis zu den am höchsten organisierten der Angiospermen erfahren haben, sind Anpassungen an die Art der Bestäubung [116]. Diese erfolgt stets durch besondere Transportmittel der Pollenkörner. Wenn, wie sehr häufig, männliche und weibliche Organe in einer Blüte vereinigt sind, d. h. bei den Zwitterblüten, sollte man freilich meinen, daß keinerlei besondere Einrichtungen nötig wären, um den Pollen auf die Narbe zu bringen. Genauere Untersuchung hat aber gezeigt, daß auch hier solche Einrichtungen in Hülle und Fülle bestehen, ja daß sie oft sogar sehr verwickelt sind. Sie alle zielen nicht einfach darauf hin, den Pollen der Blüte auf die zugehörige Narbe zu befördern, sondern machen oft eine derartige Selbstbestäubung (Autogamie) ganz unmöglich und bewirken eine Fremdbestäubung (Allogamie), d. h. eine Übertragung des Pollens auf Narben benachbarter Blüten des gleichen (Geitonogamie) oder womöglich eines anderen Individuums (Xenogamie). Die Übertragung des Blütenstaubes wird, je nach dem Bau der Blüten, durch Wind, durch Tiere oder, in seltenen Fällen, auch durch Wasser besorgt; dementsprechend kann man die Blüten in anemophile, zoidiophile und hydrophile einteilen (vgl. den speziellen Teil). Die zoidiophilen Blüten bilden bunte Blütenblätter, Duft oder Honig aus, wodurch die Bestäubungsvermittler angelockt werden. Die meisten Samenpflanzen haben sich also bei der Befruchtung von der Gegenwart von Wasser ganz frei gemacht; sie konnten zu ausgeprägten Landpflanzen werden.

Nach der Bestäubung treiben die Pollenkörner je eine schlauchförmige Ausstülpung, den Pollenschlauch, der in die Samenanlage bis zur Eizelle vordringt, nachdem er bei den Angiospermen zuvor durch den Griffel in das Fruchtknotengehäuse hinabgewachsen ist (vgl. Fig. 567, 569). Nachdem nun eine offene Verbindung zwischen dem Pollenschlauch und der Eizelle hergestellt ist, wird die Eizelle meist nur durch einen Kern des Pollenschlauches ohne Plasmahülle befruchtet. Die befruchtete Eizelle entwickelt sich in der anschwellenden Samenanlage zu einem vielzelligen Gewebekörper, dem Embryo, der sich schon hier meist in die Keimblätter, das Keimwürzelchen (Radicula) und oft in die Keimknospe (Plumula) gliedert: die Samenanlage aber wird durch Umbildung ihrer Gewebe zum Samen, wobei ihre äußeren Zellschichten die Samenschale liefern. Der Same, der in reifem Zustande abgeworfen wird und zur Vermehrung dient, ist also eine weiterentwickelte Samenanlage, die einen Embryo umschließt. Auch das Fruchtknotengehäuse entwickelt sich nach der Befruchtung der Eizelle weiter, und zwar zur Frucht. Diese kann sich als Ganzes mit den eingeschlossenen Samen von der Mutterpflanze ablösen (so bei den Beeren, Nüssen und Steinfrüchten), oder sie bleibt an der Pflanze sitzen, platzt auf und entläßt die Samen (so bei den Kapseln).

Wie bei allen Fortpflanzungskörpern wird auch bei den Samen und den sich loslösenden Früchten für eine Verbreitung gesorgt [117]. Dies geschieht mit den gleichen Mitteln wie die Pollenübertragung: durch Luft-, durch Wasserströmungen, durch Tiere, sowie endlich auch durch eine Eigentätigkeit der Pflanze. Der Bau der Samen und Früchte ist an ihre Verbreitungsmittel angepaßt (vgl. den speziellen Teil).

Früher oder später nach erfolgter Aussäung beginnt die Samenkeimung[118]. In der Regel tritt am keimenden Samen zunächst die Wurzel des Keimlings aus, indem sie die Samenschale durchbricht. Da diese Schale oft außerordentlich fest gebaut ist, so sind nicht selten besondere Austrittsstellen für die Keimwurzel ausgebildet (z. B. bei der Kokosnuß). Der Keimling wächst zunächst allein auf Kosten von Nährstoffen, die den Samen von der Mutterpflanze in besonderen Speicherorganen mitgegeben worden sind.

2. Die Vorgänge der Zellverschmelzung bei der Befruchtung und ihre Folgen. Die Befruchtungsvorgänge selbst, in ihrer einfachsten Form, kann man am besten beobachten bei den Geschlechtszellen niederer Organismen, wo diese Zellen gleich gestaltet sind, also an Isogameten (Fig. 227). Bei solchen Formen läßt sich leicht feststellen, daß nicht bloß die Plasmakörper der beiden Zellen, sondern früher oder später auch ihre Kerne verschmelzen. Dagegen vereinigen sich die Chromatophoren der beiden Geschlechtszellen nicht, wenn in ihnen solche vorhanden sind, was bei manchen Algen (Florideen, Chara u. a.) nicht der Fall ist; entweder leben sie nebeneinander in der befruchteten Zelle fort, oder es geht ein entsprechender Teil zugrunde, falls die Zahl der Chromatophoren in der Zelle konstant ist. Bei den Angiospermen dringt aber, nach unseren jetzigen Kenntnissen, nur ein männlicher Kern (Spermakern) ohne Plasma und ohne Chromatophoren in die Eizelle ein,[S. 172] um hier mit dem Eikern zu verschmelzen. Daraus hat man geschlossen, daß das Wesentliche bei der Befruchtung der Übertritt des männlichen Kernes in die Eizelle ist.

Wir haben bei der typischen Kernteilung gesehen, daß die Kerne eines Individuums stets eine konstante, für die Art bezeichnende Chromosomenzahl behalten. So bringt die männliche Zelle meist ebensoviele Chromosomen wie die weibliche mit. Diese Chromosomen verschmelzen bei der Kopulation der Geschlechtszellkerne nicht, so daß der Kopulationskern die doppelte Chromosomenzahl besitzt wie die Kerne der Geschlechtszellen [119]. Er ist diploid gegenüber den haploiden Kernen dieser Zellen.

Auch die Kerne, die durch Teilung aus dem Kopulationskerne hervorgehen, sind meist diploid. In jedem diploiden Kerne stammen meist ebensoviele Chromosomen von dem männlichen wie vom weiblichen Kerne. Kommen in den haploiden Kernen zwischen den einzelnen Chromosomen Größen- und Formunterschiede vor, die bei jeder Kernteilung wieder sichtbar werden, so sind die Chromosomen in den diploiden Kernen paarweise gleich groß und gleich gestaltet. Diese paarweise gleichen Chromosomen, von denen immer eines von dem Vater, das andere von der Mutter stammt, liegen in den Kernplatten meist nebeneinander (Fig. 14).

Da die Kerne der Geschlechtszellen aller Individuen einer Rasse stets haploid, die Kopulationskerne aber und meist auch ihre Teilungsprodukte diploid sind, so müssen irgendwo im Entwicklungsgange des Individuums aus den diploiden Kernen wieder haploide werden; sonst müßte ja von Generation zu Generation die Zahl der Chromosomen sich verdoppeln! Dieser Vorgang vollzieht sich in der Reduktionsteilung[120], d. h. einer eigenartigen Kernteilung, wobei nicht die Längshälften der Chromosomen, sondern die ganzen Chromosomen zur Hälfte auf die beiden Tochterkerne gleichmäßig verteilt werden. Sie tritt im Entwicklungsverlaufe an ganz bestimmter Stelle ein, die bei verschiedenen Organismen freilich recht verschieden sein kann. So ist für den Entwicklungsgang sexueller Organismen ein regelmäßiger Wechsel von Haploidie und Diploidie der Kerne (ein Kernphasenwechsel) bezeichnend.

Fig. 231. Pollenmutterzellen einer Lilie in Teilung, etwas schematisiert. Nach Fixierung mit Chromosmiumessigsäure und Eisenhämatoxylinfärbung. Die Chromatophoren nach solcher Fixierung und Färbung nicht sichtbar. Erklärung im Text. Nach STRASBURGER.

Eigentümlich ist es für die Reduktionsteilung, die man im Gegensatze zu der gewöhnlichen Mitose oder typischen Teilung auch heterotypische Teilung oder Meiosis nennt, daß der Kerninhalt in der Prophase, und zwar im Spiremstadium vorübergehend einseitig zusammengeballt ist (Synapsis, Fig. 231, 2, 3). Besonders bezeichnend für den weiteren Verlauf der Teilung ist aber, daß sich die väterlichen und mütterlichen Chromosomen paarweise[S. 173] fest, zu den Gemini, aneinanderlegen oder gar vorübergehend vereinigen. Die Zahl dieser Gemini, in denen die Chromosomen auffällig kurz und dick werden, ist natürlich halb so groß wie die Zahl der Chromosomen in den Gewebezellen derselben Pflanze. In dem Zustand der sog. Diakinese (5, 6), der auf die Synapsis folgt, sind die Gemini annähernd gleichmäßig an der Kernwand verteilt. Nun beginnen Plasmafäden sich von außen der Kernwandung anzuschmiegen (6), worauf die Kernwandung schwindet und aus den Plasmafäden die Anlage der Kernspindel hervorgeht, die zunächst mehrpolig ist (7), allmählig aber zweipolig (8) wird. Die Gemini werden nun zu einer äquatorialen Kernplatte angeordnet (8). Bald erfolgt hier die Trennung der zu Paaren vereinigten Chromosomen (9). Bei dieser Trennung werden somit nicht Längshälften von Chromosomen, sondern ganze Chromosomen voneinander geschieden, die zur Hälfte dem einen, zur Hälfte dem anderen Tochterkern zugeteilt werden. Das hat zur Folge, daß die Zahl der Chromosomen, die jedem Tochterkern zufällt, nur die Hälfte jener Zahl ist, die die Gewebezellen derselben Pflanze in ihren Kernen enthalten, und daß beide Tochterkerne teils männliche, teils weibliche Chromosomen bekommen: Da sich bei der Bildung der Gemini in der Reduktionsteilung[S. 174] immer gleichgestaltete Chromosomen aneinanderlegen, von denen eines dem Vater, das andere der Mutter entstammt, und da bei dieser Teilung die Chromosomen sich voneinander trennen, um regellos in die beiden Tochterkerne einzugehen, so muß jeder dieser haploiden Tochterkerne einige Chromosomen vom Vater, die übrigen von der Mutter erben. Welche vom einen, welche vom anderen Elter stammen, darüber scheint der Zufall zu entscheiden. Die Bildung der Tochterkerne vollzieht sich wie bei einer gewöhnlichen Kernteilung (10). Rasch folgt aber auf die Reduktionsteilung meist eine zweite Teilung, die homöotypische Teilung, die im wesentlichen typisch verläuft (11, 12). In der homöotypischen Teilung trennen sich also Längshälften von Chromosomen wie in der typischen Teilung voneinander. Ein Unterschied gegenüber der letzteren besteht aber darin, daß die Chromosomen nicht in der Prophase dieser Teilung längs gespalten werden, sondern, wie es scheint, bereits in der Prophase der vorausgegangenen Reduktionsteilung, freilich ohne daß die gebildeten Hälften getrennt werden. So bilden zwei schnell aufeinanderfolgende Kernteilungen, die hetero- und die homöotypische, ein bezeichnendes Merkmal der meisten Reduktionsvorgänge.

Fig. 232. In A schematische Darstellung der Äquationsteilung, in B der Reduktionsteilung. Nach STRASBURGER.

D. Generationswechsel[122]. Mit der Fortpflanzung ist bei den Pflanzen meist ein Generationswechsel, d. h. im typischen Falle ein regelmäßiger Wechsel mindestens zweier, durch ihre Fortpflanzungsweise voneinander verschiedener Generationen verbunden, die häufig morphologisch ganz verschiedene und selbständige Individuen sind. Der Entwicklungsgang eines solchen Gewächses setzt sich alsdann meist aus zweierlei Individuen zusammen, die in regelmäßigem Wechsel aufeinanderfolgen, häufig äußerlich und innerlich ganz verschieden gebaut sind und verschiedene Fortpflanzungsorgane erzeugen. Die eine Generation pflanzt sich nur vegetativ fort, man nennt sie Sporophyt; die andere, der Gametophyt, auch sexuell. Als typisches Beispiel für einen solchen Generationswechsel sei der Entwicklungsgang der Farnpflanze erwähnt: Das beblätterte Farnkraut erzeugt nur ungeschlechtliche Sporen in Sporangien, ist also der Sporophyt. Die Sporen werden ausgestreut und keimen nicht zu einem neuen beblätterten Farn, sondern zu einem kleinen, thallösen Gebilde aus, dem Prothallium (Fig. 97), das die Antheridien und Archegonien ausbildet und sich sexuell fortpflanzt, also der Gametophyt ist. Erst die befruchtete Eizelle wird wieder zu einer beblätterten Farnpflanze. Jede der genannten Fortpflanzungszellen der einen Generation erzeugt also nur die andere Generation; so folgen Sporophyt und Gametophyt (desgleichen ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung) in regelmäßigem Wechsel aufeinander. Sporophyt und Gametophyt können aber auch gleichen Bau besitzen (z. B. bei der Braunalge Dictyota).

Sehr häufig kommt es vor, daß nicht beide Generationen selbständige Individuen sind, sondern daß die eine dauernd mit der anderen, wie ein Schmarotzer mit seinem Wirt, verbunden bleibt. In diesem Falle läßt sich erst durch genaue Untersuchung feststellen, daß ein Generationswechsel vorhanden ist. So ist es bei den Moosen und bei den Samenpflanzen. Bei den Moosen ist nämlich das Moospflänzchen die geschlechtliche Generation, der Gametophyt, der die Antheridien und Archegonien erzeugt; die gestielte Mooskapsel, die mit der Moospflanze dauernd verbunden bleibt, ist dagegen eine Generation für sich, der Sporophyt, also nicht, wie es den Anschein hat, ein Glied der Moospflanze. Bei den Samenpflanzen ist die beblätterte Pflanze wie die Farnpflanze ein Sporen erzeugender Sporophyt; aus den Sporen gehen stark reduzierte männliche und weibliche Prothallien hervor, von denen die ersteren in die Pollenkörner und Pollenschläuche, die letzteren dauernd in die Samenanlagen der Blüten eingeschlossen bleiben.

Wo ein Generationswechsel im Pflanzenreich vorkommt, pflegt mit ihm der Kernphasenwechsel verbunden zu sein, so bei vielen Algen, Pilzen, den Moosen, Farn- und Samenpflanzen. Der aus der befruchteten Eizelle entstandene Sporophyt ist diploid; der Bildung seiner Sporen geht die Reduktionsteilung unmittelbar voraus; infolgedessen sind die Sporen selbst, der daraus sich entwickelnde Gametophyt und seine Geschlechtszellen haploid. Dementsprechend ist z. B. die beblätterte Generation der Farn- und Samenpflanzen ebenso wie die Mooskapsel diploid; das Moospflänzchen, das Farnprothallium und die reduzierten Prothallien der Samenpflanzen sind dagegen haploid.

A. Die Deszendenztheorie[123]. Eine der allerwichtigsten theoretischen Fragen der Morphologie ist die, wie die organischen Formen unserer Erde und ihre morphologischen Baueigentümlichkeiten entstanden sind. Die frühere Annahme, die Einzelarten seien selbständig und unabhängig voneinander erschaffen worden (Schöpfungstheorie), ist allmählich, namentlich infolge der Vertiefung unserer morphologischen Kenntnisse und unter dem Einflusse der Werke DARWINs, durch die Deszendenztheorie völlig verdrängt worden, wie schon in der Einleitung hervorgehoben wurde; d. h. durch die Vorstellung, daß die Organismen, die jetzt die Erde bewohnen, aus anderen und oft einfacher gebauten sich entwickelt haben, die in früheren Erdepochen gelebt haben (vgl. S. 1 ff.). Die Deszendenz- oder Abstammungslehre durchdringt heute als eine grundlegende Theorie der Biologie die morphologische Forschung in allen ihren Teilen so vollständig, daß es für den Morphologen unerläßlich ist, sich mit den zahlreichen Indizienbeweisen vertraut zu machen, wodurch sie uns geradezu aufgezwungen wird. Solche Beweise liefert vor allem die Systematik, die Morphologie, die Pflanzen- und Tiergeographie und die Paläontologie.

1. Systematische Beweise. Nach der Schöpfungstheorie sind die Arten unabhängig voneinander erschaffen worden und im wesentlichen konstante, d. h. nur so wenig veränderliche Gebilde, daß aus einer Art nicht andere Arten, sondern höchstens Varietäten als mehr oder weniger erbliche Abänderungen hervorgehen können. Diese Lehre fordert also scharfe Grenzen zwischen den Spezies und deutliche Unterschiede im Wesen der Arten und in dem der Varietäten. Dem Systematiker, der sich in das Studium irgendwelcher Lebewesen vertieft, fällt es aber immer wieder auf, daß sich überhaupt keine Merkmale auffinden lassen, wodurch sich Varietäten durchgreifend von Arten unterscheiden. Das Maß der morphologischen Verschiedenheiten zwischen den Arten einer Gattung, den Varietäten einer Art oder zwischen Arten und Varietäten ist eben ganz und gar unbestimmt. Auch hat sich im Laufe der Zeit gezeigt, daß die Arten gar keine selbständigen morphologischen Einheiten sind, sondern in vielen Fällen sehr umfangreiche Formenkreise von „Kleinarten“ (z. B. in den Gattungen Erophila, Rubus, Rosa, Hieracium, Quercus), deren scharfe Abgrenzung gegen andere Arten, d. h. andere solche Formenkreise, zudem oft sehr schwierig, ja manchmal kaum möglich ist. Auch sind die erblich konstanten Kleinarten oft viel weniger voneinander verschieden als viele sog. Varietäten. So ist es oft lediglich Sache des Geschmackes, des „systematischen Taktes“, ob man eine Form als Art oder[S. 177] Varietät auffassen und wie man eine Art umgrenzen will. Denn auch die Regel, an die man früher wohl glaubte, die Kreuzungen zwischen den unabhängig voneinander erschaffenen Arten seien unfruchtbar, zwischen den Varietäten einer Art aber fruchtbar, hat sich als nicht richtig erwiesen; es gibt fruchtbare und unfruchtbare Bastarde zwischen zwei Varietäten und zwischen zwei Arten. Aber nicht nur Übergänge zwischen Arten kommen vor, sondern oft selbst zwischen Gattungen oder gar Familien, so daß es manchmal auch hier der Willkür des Systematikers überlassen bleibt, die Grenzen zu ziehen. Alle diese Tatsachen werden nur verständlich, wenn man annimmt, daß die Arten nicht selbständig erschaffen, sondern erblich veränderlich sind, d. h. daß aus einer Spezies durch erbliche Umwandlungen andere hervorgehen können, durch stärkere Veränderungen aus den Arten einer Gattung neue Gattungen, schließlich aus einer Familie andere Familien. Ohne diese Annahme bleibt es auch völlig unbegreiflich, daß es möglich ist, die Organismen überhaupt in Gruppen niederer und höherer Ordnung (Arten, Gattungen, Familien, Klassen usw.) zu bringen, die sich teils einander koordinieren (wie die Arten einer Gattung, die Gattungen einer Familie), teils einander subordinieren lassen (wie die Gattungen der Familie, die Arten der Gattung), und daß die Gruppen der ausgestorbenen Organismen, die in früheren Erdepochen lebten, zwischen die der lebenden meist zwanglos eingeordnet werden können. Alle Schwierigkeiten fallen sofort weg, wenn man die Organismen als blutsverwandt betrachtet und das natürliche System als den Ausdruck der näheren und ferneren Verwandtschaft, also gewissermaßen als eine genealogische Anordnung (Stammbaum) der Lebewesen ansieht.

Fig. 233. Blütendiagramme von Scrophulariaceen. A Verbascum nigrum, B Digitalis purpurea, C Gratiola officinalis, D Veronica Chamaedrys. A, C, D nach EICHLER. Die unfruchtbaren Staubgefäße sind durch schwarze Punkte, vollständig geschwundene durch Sterne angedeutet.

2. Morphologische Beweise. Unverständlich für die Schöpfungstheorie, sofort einleuchtend bei Annahme der Deszendenzlehre sind ferner einerseits die gemeinsamen, morphologischen Baupläne, die den Angehörigen einer systematischen Gruppe, einer Gattung, einer Familie, einer Klasse, in gewissem Sinne sogar allen Organismen der Erde (im zelligen Bau, Protoplasma) zugrunde liegen, andererseits das Vorkommen von einzelnen Eigenschaften bei einer Gruppe, bei der man sie nach ihrem Bauplan eigentlich gar nicht erwarten sollte (z. B. die Spermien im Pollenschlauch der Zykadeen). Die großen Gruppen der Moose, Farne und Gymnospermen haben bei allen morphologischen Verschiedenheiten doch im wesentlichen den gleichen Entwicklungsgang, den gleichen Generationswechsel und die gleichen Geschlechtsorgane. Nur mit der Annahme der Blutsverwandtschaft kann man ferner verstehen, daß so oft die Organe verschiedener Arten bei genauerer morphologischer Untersuchung trotz gleichem Bau und gleichen Funktionen doch verschiedenen Grundformen entsprechen, also nur analog sind, daß sie umgekehrt aber auch dann einander homolog gefunden werden, wenn sie völlig verschieden gebaut sind und ganz verschiedenen Funktionen dienen, oder daß auch die Organe eines und desselben Organismus trotz ganz verschiedenem Bau und verschiedenen Funktionen doch so oft homolog sind. Dornen[S. 178] und Ranken z. B. sind „umgewandelte“ Blätter, Nebenblätter, Sproßachsen oder Wurzeln; die Keimblätter, Nieder-, Hoch-, Kelch-, Kronblätter, die Staubgefäße und die Fruchtblätter einer Pflanze sind sämtlich nichts anderes als „umgewandelte“ Laubblätter. Alle diese Umwandlungen und Weiterbildungen von Organen haben offenbar während der phylogenetischen Entwicklung stattgefunden. Ebenso weisen die funktionslos gewordenen, reduzierten Organe, die man bei manchen Formen findet, auf die Abstammung von solchen Formen hin, bei denen die Organe noch wohl ausgebildet waren: In der Familie der Scrophulariaceen (Fig. 233) finden wir Formen mit fünf Staubgefäßen bei Verbascum bis zu solchen mit nur zwei halben bei Calceolaria; in der Gattung Scrophularia ist eines der fünf zwar noch vorhanden, aber reduziert; bei Digitalis fehlt das reduzierte; bei Gratiola sind nur zwei fruchtbare vorhanden, außerdem noch zwei reduzierte, bei Veronica nur zwei fruchtbare, bei Calceolaria nur zwei halbe. Reduzierte, nutzlose Organe sind aber für die Schöpfungstheorie schwer verständlich. Gelegentlich beobachtet man wohl auch, daß bei einer Form plötzlich eine fremdartige Eigenschaft auftaucht, die man nur als einen Rückschlag (Atavismus) zu längst verloren gegangenen Eigenschaften von Vorfahren auffassen kann, z. B. Fruchtbarwerden reduzierter Staubgefäße, Auftreten von reduzierten oder fruchtbaren Staubgefäßen an Stellen, wo solche in der phylogenetischen Entwicklung verloren gegangen waren. Auf eine Blutsverwandtschaft der Organismen deutet ferner die weitgehende Ähnlichkeit der Embryonen selbst sehr verschiedener Organismen hin, wofür namentlich das Tierreich viele auffallende Beispiele liefert; weiter die Tatsache, daß manchmal die Embryonen viel höher gegliedert sind als die ausgebildeten Organismen (so bei manchen reduzierten Organismen, z. B. vielen Parasiten), und daß die Jugendblätter an den Keimlingen mancher Gewächse, die an extreme Lebensbedingungen einseitig angepaßt sind, den Folgeblättern nicht so einseitig angepaßter Arten der gleichen Gattung entsprechen (z. B. bei Acacia, vgl. Fig. 140). Ja nicht selten wiederholt eine Art mehr oder weniger in ihrer ontogenetischen Entwicklung die Entwicklung, die man aus sonstigen Gründen als ihre phylogenetische ansehen muß (biogenetisches Grundgesetz).

3. Geographische Beweise. Geographische Schranken, Hindernisse für freie Wanderung (wie z. B. hohe Gebirge, Meere für Landpflanzen oder Ländermassen für Meeresorganismen) stehen mit den Verschiedenheiten der Flora und Fauna der einzelnen Wohngebiete, Länder, Kontinente und Meere in auffälligem Zusammenhang. Die Organismenwelten zweier Kontinente sind durchschnittlich in Familien, Gattungen usw. um so verschiedener, je schwieriger die Verbindungen sind und früher waren, weil die Formen in einem jeden solchen Land sich selbständig phylogenetisch weiter entwickelten. Zwei Gebiete haben dagegen um so mehr gemeinsame Formen, je leichter ein Formenaustausch möglich war. Sehr allgemeine Regel ist, daß die Bewohner eines Gebietes mit denen desjenigen nächsten Gebietes am engsten verwandt sind, aus dem sich die Einwanderung aus geologischen und geographischen Gründen mit Wahrscheinlichkeit annehmen läßt. Das gilt z. B. für die Kap Verdischen Inseln und das afrikanische Festland, für die Galapagosinseln oder Juan Fernandez und die Nachbargebiete von Amerika. Je abgeschlossener aber ein Wohnbezirk, etwa eine Insel, von der übrigen Welt ist, um so reicher pflegt sie an ihm eigentümlichen Formen, Endemismen, zu sein. Das sind teils solche Formen, die sich von anderen nicht endemischen oft nur wenig unterscheiden und offenbar aus ihnen in solchen Gebieten erst nach deren Abschließung entstanden sind, ohne sich darüber hinaus haben ausbreiten zu können (progressive Endemismen), teils auch solche, die als[S. 179] Reste früher weiter verbreiteter Formen in dem Gebiet ohne Verwandte sind, vielfach als Zeugen untergegangener Floren angesehen werden können und in diesem Falle hohes Alter aufweisen (Reliktendemismen).

4. Paläontologische Beweise. Die Paläontologie endlich zeigt uns, daß Arten in der Geschichte unseres Planeten völlig erlöschen, andere dafür auftauchen, ferner daß nicht selten in benachbarten Erdschichten die Formen sich zu Formenreihen fortschreitender Organisationshöhe anordnen lassen, und daß die Formengruppen, deren Arten wir als die am reichsten gegliederten ansehen, erst verhältnismäßig spät in der Erdgeschichte, die Angiospermen z. B. erst in der Kreidezeit, erschienen sind. Vor allem aber hat diese Wissenschaft uns heute fehlende, ausgestorbene Zwischenglieder zwischen Gattungen, Familien und Klassen kennen gelehrt, d. h. Formen, die in ihren Baueigentümlichkeiten zwischen diesen vermitteln. Daß sie nicht häufiger sind, hängt offenbar mit der großen Unvollständigkeit unserer geologischen Urkunden zusammen. Auf botanischem Gebiete ist die wichtigste dieser Zwischengruppen die der Pteridospermeen oder Cycadofilices. Das sind Gewächse der Karbonformation, die zwischen Farnen und Zykadeen vermitteln, d. h. Blätter wie Farne, Samen aber wie die Zykadeen und anatomischen Bau teils wie jene, teils wie diese gehabt haben.

5. Direkte Beweise für die Veränderlichkeit der Arten. Alle diese verschiedenartigen Indizienbeweise gewinnen aber noch dadurch ganz wesentlich an Bedeutung, daß es gelungen ist, die Inkonstanz mancher Arten direkt zu beobachten. Bei sorgfältiger Untersuchung sehen wir nämlich in der freien Natur, viel häufiger aber in der Kultur, bei Organismen gelegentlich erbliche Veränderungen auftreten, die den systematischen Wert von Varietäten oder Arten haben. Auch ist es im Experimente auf verschiedenen Wegen geglückt, solche erblich konstanten Veränderungen, also die Erzeugung neuer Formen zu erzwingen. Derartige Beobachtungen sind zugleich deshalb sehr wertvoll, weil sie uns Einblicke in das Problem der Artbildung, der Entstehung neuer morphologischer Eigenschaften erlauben.

B. Entstehung der Anpassungen. Alle bisherigen Beobachtungen weisen darauf hin, daß die erblichen Änderungen der Organismen bald diese, bald jene Eigenschaften betreffen und in kleineren oder wohl auch größeren Sprüngen, und zwar ganz regellos erfolgen. Daraus erklärt sich die große Mannigfaltigkeit der organischen Formen. Diese sprunghaften Veränderungen können bald schädlich, bald gleichgültig, bald nützlich für den Organismus sein. Sind sie so schädlich, daß der Organismus damit nicht mehr lebensfähig ist, so verschwinden derartige Varianten meist ebenso schnell, wie sie entstanden sind (z. B. Keimlinge, die die Eigenschaft verloren haben, Chlorophyll auszubilden). Wieweit solche erblichen Veränderungen unter dem Einflusse äußerer erfaßbarer Bedingungen entstehen, bleibt im einzelnen noch zu erforschen.

Seitdem man sich auf den Boden der Deszendenzlehre gestellt hat, hat man erkannt, daß eine besondere Erklärung noch die Entstehung der für die Organismen so bezeichnenden Anpassungsmerkmale bedarf. Mit der Erkenntnis, daß die Lebewesen regellos erblich abändern, ist ja noch keinerlei Einsicht in die auffällige Tatsache gewonnen, daß der Organismus vielfach so ausgesprochen an seine Umwelt, ferner ein Organ in seinem Bau mehr oder weniger an seine Funktionen angepaßt ist und nützlich reagiert. Dieser Zustand der Anpassung, dieses erbliche Angepaßtsein muß phylogenetisch irgendwie entstanden sein; wie, darauf geben uns alle Beobachtungen und Versuche bis jetzt keine unmittelbare Antwort. Erklärungen[S. 180] hat man auf ganz verschiedenem Wege versucht. Die wichtigsten Hypothesen in dieser Hinsicht sind der Lamarckismus und der Darwinismus.

1. Der Lamarckismus[124] geht von der Tatsache aus, daß manche Organismen je nach der Umgebung, in der ihre Keimzellen auskeimen und sich zum fertigen Organismus entwickeln, verschiedene Gestalt annehmen, ohne daß diese Lebewesen dadurch die Fähigkeit verlören, sich in anderer Umgebung dieser entsprechend zu entwickeln. So gibt es Pflanzen, die sowohl auf dem Lande wie im Wasser leben können (man nennt sie amphibische) und die je nach den Außenbedingungen, in denen sie sich entwickeln, verschiedene Formen annehmen. Auf dem Lande ausgesät, nehmen sie Gestalt und inneren Bau typischer Landpflanzen an; bei Kultur im Wasser gleichen sie typischen Wasserpflanzen. Manche Pflanzen bilden bei Trockenkultur xerophile Merkmale aus, bei Kultur in feuchter Luft dagegen hygrophile. Diese Befähigung, in verschiedener Umgebung mit Ausbildung verschiedener Merkmale zu reagieren, nennt man Modifikationsfähigkeit. Solche Modifikationen (vgl. Physiologie S. 285) sind nicht in dem Sinne erblich, daß die Samen z. B. einer amphibischen Pflanze, die sich im Wasser zur Wasserpflanze entwickelt hat, bei Aussaat auf dem Lande nun ebenfalls die Wasserform lieferte. Vielmehr entsteht auf dem Lande immer die Land-, im Wasser stets die Wasserform, von welcher Form auch immer die Samen entnommen sein mögen.

Man hat nun in diesen Wirkungen der Außenwelt auf solche modifizierbaren Pflanzen ein direktes „Sichanpassen“ erblicken wollen und dem Organismus die Fähigkeit zugeschrieben, auf jede äußere Einwirkung, auch auf solche, die ihm in der Natur nicht zu begegnen pflegen, mit einer nützlichen Reaktion zu antworten. So wie an äußere Faktoren, so soll auch ein Sichanpassen an neue Funktionen möglich sein; jedes „Bedürfnis“ nach einem Organ soll auf die Bildung eines solchen hinwirken. Und weiter nimmt der Lamarckismus an, daß jede einmal entstandene Veränderung, insbesondere jede durch Außenfaktoren oder durch „Bedürfnisse“ bewirkte Abänderung auch erblich sei oder zum mindesten mit der Zeit erblich werden könne. Wenn also eine Pflanze Generationen hindurch sich immer wieder an das Wasserleben oder an das Leben im Schatten oder Leben auf Kosten eines anderen Organismus im obigen Sinne direkt anpaßt, so sollen die so gewonnenen Baueigentümlichkeiten allmählich fixiert werden; d. h. sie sollen auch dann auftreten, wenn die Anlässe dazu nicht mehr vorhanden sind. Zu dieser Auffassung ist zunächst zu bemerken, daß die Annahme, „ein Bedürfnis nach einem Organ könne die Bildung eines solchen bewirken“, eine unklare Überlegung ist. Sodann muß man betonen, daß von einem Erblichwerden solcher Wirkungen äußerer Bedingungen, die wir Modifikationen genannt haben, schlechterdings nichts zu bemerken ist. Schon aus diesem Grunde ist der Lamarckismus abzuweisen. Zweitens aber hieße es an ein Wunder glauben, wenn man annehmen wollte, daß der Organismus von vornherein auf beliebige Außenfaktoren nützlich reagierte. In der Tat sehen wir auch nicht ganz selten Reaktionen auf neue ungewohnte Reize eintreten, die durchaus „gleichgültig“ oder gar schädlich erscheinen. So krümmen sich Droseratentakeln auf hohe Temperatur hin so ein, als wären sie mit einem Insekt in Berührung gekommen; abgeschnittene Blätter können bei vielen Pflanzen durch Ausbildung von Wurzeln sich manchmal jahrelang am Leben erhalten, auch wenn ihnen die Möglichkeit der Sproßbildung abgeht. Wenn andererseits auf verschiedene Reize, denen gewisse Organismen an ihren verschiedenen Standorten ausgesetzt sind, wie Wasser, Luft, Licht, Schatten usw., ein direktes Sichanpassen zu folgen scheint,[S. 181] so kann man diese Erfolge auch anders deuten. Man kann annehmen, daß solche Organismen schon die Befähigung, d. h. die Anlagen besitzen, die ihnen je nach den äußeren Bedingungen bald diese, bald jene Entwicklung einzuschlagen erlauben. Die Außenfaktoren erzeugen also nicht solche Befähigungen oder Anlagen, sondern sie bewirken nur ihre Entfaltung oder Nichtentfaltung. Wie aber jene Anlagen historisch entstanden sind, warum manche Lebewesen sie besitzen, andere nicht, warum also z. B. nur manche angepaßt sind, im Wasser in der Gestalt von Wasserpflanzen, auf dem Lande in der Gestalt von Landpflanzen zu leben, das eben bleibt wie eine jede andere Anpassung noch immer zu erklären. Und hier versagt der Lamarckismus völlig.

2. Der Darwinismus[123], [125]. DARWIN geht von der Tatsache aus, daß die beschränkten Lebensbedingungen auf unserer Erde keine unbegrenzte Vermehrung der Organismenmenge erlauben. Fast jedes Lebewesen liefert aber während seines Einzeldaseins so viele Keime, daß, wenn alle aufkämen, schon nach ganz kurzer Zeit die Erde allein von einer Art übervölkert sein würde. Nur wenige Nachkommen eines Individuums bleiben aber am Leben, weil nämlich die Umwelt so viele in jedem Entwicklungsstadium von der Keimzelle an vernichtet. Die Nachkommen jedes Individuums unterliegen dem „Kampfe ums Dasein“ mit der Umwelt, wozu wir natürlich auch die anderen Organismen der gleichen oder anderer Arten zu rechnen haben. Wären alle Nachkommen ganz gleich, so könnte allein der Zufall darüber entscheiden, welche am Leben bleiben. Solche Zufälle haben auch sicher eine große Bedeutung. Da aber zuweilen unter den Nachkommen erbliche Verschiedenheiten bestehen, so werden in der Regel diejenigen in diesem Kampfe bevorzugt sein, die an dem Platze, wohin sie der Zufall verschlagen hat, durch ihre Besonderheiten erhaltungsfähig oder erhaltungsfähiger als die anderen sind. Es findet also eine Auslese (Selektion, natürliche Zuchtwahl) statt. Und wenn nun die ausgelesenen Varianten ihre Eigenschaften an ihre Nachkommen übertragen, bei denen sich die erblichen Variationen und der Kampf wiederholen, dann muß die Entwicklung zu immer besser angepaßten Formen führen. Entstehen können Organismen mit ganz beliebigen Eigenschaften, nützlichen, gleichgültigen oder schädlichen. Da alle mit schädlichen Eigenschaften früher oder später wieder verschwinden müssen, bleiben nur solche übrig, die besser angepaßt sind als die Besiegten, sich aber außerdem auch noch in vielen gleichgültigen Eigenschaften von diesen unterscheiden können. Nützlichkeit (d. h. Angepaßtsein) erklärt sich also nach dem Lamarckismus überhaupt nicht, da dieser das nützliche Reaktionsvermögen der Organismen auch gegenüber ihnen völlig fremden, neuen Außenverhältnissen als gegeben hinnehmen muß, nach dem Darwinismus dagegen aus den Vorzügen besser erhaltungsfähiger erblicher Eigenschaften im Kampfe ums Dasein. Darin liegt der große Fortschritt der DARWINschen Theorie gegenüber dem Lamarckismus. Sie wird, wie wir sahen, durch alle Beobachtungen unterstützt, die wir über die Entstehung neuer erblicher Eigenschaften bei Organismen bisher gemacht haben, wenn auch bei Annahme des Darwinismus noch immer mancherlei Schwierigkeiten zu überwinden bleiben.

Die Physiologie hat die Aufgabe, die Lebenserscheinungen zu beschreiben, ihre Abhängigkeit von äußeren Faktoren zu studieren und sie soweit wie möglich auf ihre Ursachen zurückzuführen. Wie Chemie und Physik, so forscht also auch die Physiologie nach den Ursachen des Geschehens, sie ist eine Wissenschaft mit kausaler Fragestellung. Doch muß sie notwendigerweise auch die Bedeutung des Geschehens für den Organismus mit in Betracht ziehen. Wie in der Fragestellung, so folgt die Physiologie auch in ihrer Arbeitsmethode der Physik und Chemie: sie bedient sich in erster Linie des Experimentes.

1. Einen grundsätzlichen Unterschied zwischen den Lebenserscheinungen der Tierwelt und der Pflanzenwelt gibt es nicht. Das ist nicht überraschend, weil schon morphologisch Tier und Pflanze nur in ihren extremen Ausbildungen scharf unterscheidbar sind. Auf physiologischem Gebiet aber hat sich, je weiter die Forschung vorschreitet, desto deutlicher gezeigt, wie ähnlich das Leben in den beiden Hauptreichen verläuft. Dementsprechend gibt es eigentlich nur eine Physiologie, die Physiologie der Organismen. Ein Lehrbuch der Botanik hat aber selbstverständlich nur die Physiologie der Pflanzen darzustellen; doch soll, wo es nützlich erscheint, auf analoge Vorkommnisse im Tierreich kurz hingewiesen werden.

2. In mancher Hinsicht reagiert die lebende Pflanze nicht anders als beliebige tote Körper. Trotz ihres hohen Wassergehaltes ist sie im allgemeinen ein fester Körper und hat die physikalischen Eigenschaften eines solchen. Schwere, Festigkeit, Elastizität, Leitungsfähigkeit für Wärme und Elektrizität kommen ihr in gleicher Weise zu wie leblosen Körpern. So wichtig diese Eigenschaften nun auch für das Bestehen und für das Leben der Pflanze sind, so bedingen sie doch noch nicht das Leben selbst.

3. Die eigentlichen Lebenserscheinungen scheinen nämlich auf den ersten Blick recht verschieden zu sein von den Vorgängen, die man bei leblosen Körpern antrifft. So lange der Organismus in voller Lebenstätigkeit ist, können wir eine ununterbrochene Kette von Veränderungen an ihm wahrnehmen, die sich in dreifach verschiedener Weise äußern:

I. Ein Organismus besteht selbst dann, wenn eine Vergrößerung durch Wachstum nicht mehr erfolgt, keineswegs aus einer gleichbleibenden Stoffmasse. Während die äußere Form konstant bleibt, finden im Innern fortwährend Veränderungen statt; neue Stoffe werden von außen aufgenommen, werden im Innern umgewandelt und auch wieder nach außen abgegeben. Der Organismus besitzt einen Stoffwechsel.

II. Gewöhnlich aber verläuft dieser Stoffwechsel nicht in der Weise, daß die Stoffaufnahme der Stoffabgabe gleichkommt, sondern es wird mehr aufgenommen als abgegeben; die Masse nimmt zu, der Organismus wächst. Wachstum kennen wir auch an chemischen Ausfällungen (Niederschlägen) oder an Kristallen. Hier pflegt es indes so zu verlaufen, daß eine wesentliche[S. 183] Veränderung der Form nicht erzielt wird (bei Kristallen), oder daß die Gestaltsveränderung eine zufällige, keine gesetzmäßige ist (Niederschläge). Der Organismus aber nimmt unter gesetzmäßiger Gestaltsveränderung ganz bestimmte, immer wiederkehrende Formen an; er macht eine Entwicklung durch, und diese führt früher oder später zur Entstehung von neuen Organismen, Tochterindividuen; es tritt Fortpflanzung ein. Wachstum, Entwicklung und Fortpflanzung sind für die Lebewesen ungemein charakteristische Vorgänge.

III. Endlich zeigen die Organismen Bewegungsvermögen; sie ändern entweder im ganzen den Ort, oder sie bringen kleinere oder größere Teile in andere Lagen. Da auch Anorganismen und tote Organismen Bewegungen ausführen können, so ist für die Lebewesen nur die Art und Weise, wie die Bewegung zustande kommt und unterhalten wird, charakteristisch.

In der Natur treten die drei genannten Prozesse, der Stoffwechsel, die Entwicklung und die Bewegungen, fast stets gleichzeitig auf. Der Stoffwechsel ist ohne Stoffbewegungen undenkbar, die Entwicklung ist immer mit stofflichen Veränderungen und mit Bewegungen verknüpft, die Bewegungen endlich können ohne Stoffwechsel und ohne Gestaltswechsel nicht stattfinden. Dennoch können wir in unserer Darstellung die drei Prozesse gesondert betrachten und die Physiologie in drei Abschnitte einteilen, nämlich:

4. Diese Lebenserscheinungen sind durchaus an das Protoplasma gebunden und beruhen auf der eigentümlichen Art, wie diese Substanz auf Einflüsse der Außenwelt reagiert, d. h. vor allem auf ihrer Reizbarkeit und Regulationsfähigkeit.

a) Reizbarkeit. Bei den Reaktionen des Organismus ist in der Regel der Zusammenhang zwischen Ursache und Wirkung nicht so durchsichtig wie bei physikalischen und chemischen Vorgängen. Das rührt daher, daß wir kaum jemals die nächsten, sondern meist nur ganz indirekte Folgen einer äußeren Einwirkung zu sehen bekommen. Auch kann je nach dem Zustand des Protoplasmas ein und derselbe Faktor ganz verschiedenartige Wirkung haben. Hierfür ein Beispiel:

Man muß in solchen Fällen annehmen, daß zwar die Einwirkung von außen zunächst stets den gleichen Effekt hat wie in Anorganismen — in unserem Beispiele würde also die Schwerkraft stets zunächst einmal eine Druckwirkung bedingen —, daß aber diese primäre Veränderung innere Tätigkeiten der Pflanze veranlaßt, wobei vielfach der Außenfaktor als auslösendes Moment aufzutreten scheint. Solche Vorgänge werden erst verständlich, wenn wir den Organismus mit einem Mechanismus vergleichen. Der Zusammenhang zwischen dem schwachen Fingerdruck, den wir auf den Abzugsbügel eines Gewehres ausüben, und der Flugbewegung des Geschosses ist nicht einfach. Der Druck bewirkt zunächst die Entspannung einer Feder; die frei gewordene Energie treibt einen Schlagbolzen auf die Zündmasse; diese explodiert und bringt das Pulver zur Explosion; die dabei entstehenden Gase erst schleudern das Projektil aus dem Lauf. Es leuchtet ein, daß die Kraft des Schlagbolzens keinerlei Beziehung zur Kraft des Fingerdruckes hat, den der Schütze ausübt, und daß ebensowenig eine Beziehung zwischen der Größe der Expansionskraft des Pulvers und der Schlagbolzenkraft besteht. Es werden vorhandene Energien, die der gespannten Feder und die des Pulvers, ausgelöst. Solche Auslösungen, vor allem Auslösungen, die einander folgen, die eine Kette von Prozessen bilden, treten uns bei allen Lebenserscheinungen entgegen; sie sind freilich nicht so einfach und übersichtlich wie bei den Mechanismen, weil sie sich durchweg im Protoplasma abspielen. Auslösungen, die in der lebenden Masse aufgespeicherte Spannkraft in kinetische Energie verwandeln, seien als Reizerscheinungen, der auslösende Faktor als „Reiz“ bezeichnet (vgl. aber S. 322).

So wie die Leistung einer Maschine nur verständlich wird, wenn man ihren Bau kennt, so ist auch die Kenntnis des äußeren und inneren Baues der Pflanze Vorbedingung für physiologische Studien. Es hat sich aber gezeigt, daß das Verständnis der Funktion aus dem Bau bei der Pflanze nicht annähernd in dem Maße erzielt werden kann wie bei der Maschine; es handelt sich im Organismus eben nicht um ein Ineinandergreifen von Rädern oder anderen Mechanismen, sondern wesentlich um eine Folge chemischer Reaktionen.

b) Regulationen. Maschinen können aber nicht nur das Wesen der Auslösung versinnbildlichen, sondern sie können auch noch die zweite weitverbreitete Eigenschaft des Organismus klarmachen, nämlich seine Regulationsfähigkeit. So wie an einer Maschine z. B. die Geschwindigkeit automatisch auf einer gewissen Höhe erhalten wird, so sehen wir auch in der Pflanze bei zahllosen Prozessen eine Selbststeuerung eintreten, die Qualität und Quantität eines jeden Geschehens regelt. Wenn es auch in der anorganischen Welt nicht an regulatorisch verlaufenden Vorgängen fehlt, so treten uns doch diese nicht in der Häufigkeit entgegen wie im Organismus. Deshalb kann man die Regulationsfähigkeit neben der Reizbarkeit als ein besonders wichtiges Merkmal der lebenden Wesen betrachten.

Wenn nun auch die Lebenserscheinungen bisher noch nirgends gründlich aufgehellt sind, so kann uns das doch nicht an der Überzeugung hindern, daß sie sich lediglich durch ihre außerordentlich große Komplikation von den Vorgängen in der leblosen Natur unterscheiden und im Prinzip einer physikalisch-chemischen Erklärung zugänglich sind.

5. Die Lebenstätigkeit der Pflanze vollzieht sich nur, wenn zahlreiche Bedingungen, die sog. allgemeinen Lebensbedingungen, erfüllt sind, die[S. 185] man in zwei Gruppen, innere und äußere Ursachen, einzuteilen pflegt [127]. Die inneren Ursachen des Lebens sind an das Protoplasma geknüpft. Sein Bau, seine Organisation bedingen nicht nur, daß das Geschehen im Organismus die Charakterzüge des Lebendigen an sich trägt, sondern daß es auch je nach der Abstammung der betreffenden Plasmamasse spezifisch verschieden ausfällt. Demnach ist das Vorhandensein einer lebenden Plasmamasse die fundamentalste Lebensbedingung. Alle anderen Lebensbedingungen können wir nach Wunsch schaffen oder wegnehmen; das Protoplasma dagegen können wir nicht synthetisch herstellen, es entsteht nur im Organismus durch die Tätigkeit schon existierenden Plasmas.

Das Protoplasma kann aber nur bei ständiger Wechselwirkung mit der Außenwelt etwas leisten. Dabei fällt der Außenwelt eine dreifache Rolle zu: sie liefert erstens das Material zum Aufbau des Pflanzenkörpers; sie wirkt zweitens als auslösendes Moment (Reiz, S. 184); sie versorgt endlich die Pflanze mit der nötigen Energie, mag diese als chemische Energie mit den Stoffen von außen aufgenommen werden oder in Form von Ätherschwingungen eindringen.

Unter den äußeren Faktoren, die für das Leben von Wichtigkeit sind, kann man die notwendigen oder unentbehrlichen von den entbehrlichen unterscheiden. Als unentbehrliche Bedingungen für die Lebenstätigkeit nennen wir vor allem eine gewisse Temperatur und das Vorhandensein bestimmter Stoffe sowie das Fehlen anderer, die schädigend oder tödlich wirken (Gifte); dagegen ist das Licht keine solche allgemeine Lebensbedingung. Manche Pflanzen verlangen freilich wenigstens für ihre oberirdischen Organe direktes Sonnenlicht; andere meiden dies und suchen den Schatten auf (Schattenpflanzen); wieder andere können ihren ganzen Lebenszyklus in vollkommener Dunkelheit durchmachen.

Die notwendigen Faktoren sind ferner an ganz bestimmte Grenzen gebunden. Ein Zuviel von ihnen (Überschreiten des „Maximums“) wirkt ebenso schädlich auf die Pflanze wie ein Zuwenig (Überschreiten des „Minimums“), und oberhalb des Minimums sieht man die Lebensäußerungen an Intensität zunehmen bis zum „Optimum“ und oberhalb von diesem wieder abnehmen. Die drei Punkte, Minimum, Maximum und Optimum, die uns bei der Abhängigkeit jeder Lebenserscheinung von einem Außenfaktor entgegentreten, nennt man die Kardinalpunkte der Einwirkung dieses Faktors (Fig. 259). Sie sind indes keineswegs Konstanten; sie sind vielmehr für die einzelnen Organismen und Lebenserscheinungen verschieden: sie ändern sich ferner mit der Dauer der Einwirkung des Faktors, und sie hängen auch vom Zustand der Pflanze sowie von anderen äußeren Faktoren ab.

Jede Überschreitung des Minimums wie des Maximums eines äußeren Faktors führt früher oder später zum Tod. Dieser kann also z. B. durch zu hohe (Hitzetod) oder zu niedrige Temperatur (Erfrieren) erfolgen; er kann durch ein Zuviel oder Zuwenig an Licht, durch ein Zuviel oder Zuwenig eines Stoffes bedingt sein; ist z. B. zu wenig Wasser gegeben, so spricht man zunächst von Welken und dann von Vertrocknen; ist ein Stoff in zu großen, schädigenden Mengen gegeben, von Vergiftung.

6. Die Überschreitung des Maximums oder des Minimums der äußeren Faktoren führt aber keineswegs immer sofort zum Tod. Vielfach kann der Organismus zunächst in einen Zustand übergehen, den man als latentes Leben bezeichnet. Äußerlich kann man es dem Organismus nicht immer ansehen, ob er sich im Zustand des aktiven Lebens, des latenten Lebens oder des Todes befindet. Das latente Leben hat mit dem toten Zustand das gemeinsam, daß jede Lebenstätigkeit unterbleibt; aus dem latenten Leben kann aber durch geeignete Einwirkungen das aktive Leben wieder erweckt werden, was beim toten Zustand unmöglich ist.

Nicht immer freilich ist der Eintritt des latenten Lebens einfach die Folge der Überschreitung der extremen Kardinalpunkte. Vielfach arbeitet die Pflanze auch aus inneren Ursachen auf die Herstellung latenten Lebens hin (Samen und Sporen).

I. Die stoffliche Zusammensetzung der Pflanze [132].

Jede Beschäftigung mit dem Stoffwechsel setzt die Kenntnis der chemischen Zusammensetzung der Pflanze voraus. Diese studiert man mit den Methoden der Chemie.

Wasser und Trockensubstanz. Ein gewisser Einblick in die Zusammensetzung der Pflanze wird freilich schon ohne besondere Hilfsmittel gewonnen. Daß die Pflanze aus Wasser und Trockensubstanz besteht, weiß jeder, der Pflanzen getrocknet, für das Herbarium hergerichtet hat. Er weiß auch, wie durch diesen Wasserverlust fundamentale physikalische Eigenschaften der Pflanze, wie Festigkeit und Elastizität, beeinflußt werden. Mehrjährige Zweige von Schlingpflanzen z. B. (Cobaea, Passiflora), die in frischem Zustande außerordentlich biegsam und elastisch sind, werden nach dem Trocknen an der Luft starr und spröde; sie brechen wie Glas, wenn man sie zu biegen versucht. Nimmt man die Wage zu Hilfe, so stellt man leicht fest, wie groß der Anteil des Wassers an der Gesamtmasse der Pflanzensubstanz ist. Dabei genügt es freilich nicht, die Pflanzen der Luft zu exponieren: vielmehr muß ihnen im Exsikkator oder in einer Temperatur von etwas über 100° auch der nicht unbeträchtliche Rest von Wasser entzogen werden, den sie im sog. „lufttrockenen“ Zustand noch führen. Dann zeigt sich, daß der Wassergehalt sehr groß ist; er beträgt bei holzigen Teilen etwa 50%, bei saftigen Kräutern 70–80%, bei Sukkulenten und Früchten 85–95% und endlich bei Wasserpflanzen, namentlich Algen, 95–98% des Frischgewichts. Daß Körper mit so hohem Wassergehalt noch „fest“ sein können, erscheint wunderbar, findet aber seine Erklärung durch nähere Studien über die Verteilung des Wassers (S. 188).

Asche. So wie uns die Austrocknung zur Unterscheidung von Wasser und Trockensubstanz führt, so können wir mit Hilfe der Verbrennung zwischen verbrennbarer oder organischer Substanz und unverbrennbarer oder Aschensubstanz unterscheiden. Der Aschengehalt der Pflanzen fällt beim Verbrennen von Holz, beim Rauchen einer Zigarre ohne weiteres auf; daß auch winzige Zellhautfragmente oder Stärkekörner Asche hinterlassen, weist das Mikroskop nach. Über die quantitativen Verhältnisse gibt die Analyse Aufschluß, die vor allen Dingen zeigt, daß die verschiedenen Organe einer Pflanze nicht den gleichen Aschengehalt aufweisen; die Blätter z. B. pflegen mehr zu enthalten als die Stengel. So hat man gefunden, daß in den Blättern von Brassica rapa rund 20%, in den Stengeln 10% der Trockensubstanz aus Asche besteht (vgl. S. 204).

Aber auch je nach dem Standort und anderen äußeren Einflüssen kann die Aschenmenge variieren. Andererseits können wieder verschiedene Spezies, selbst wenn sie den gleichen äußeren Bedingungen ausgesetzt sind, doch ganz verschiedene Mengen von Asche führen.

Wenn auch die Mehrzahl der überhaupt auf der Erde vorkommenden Grundstoffe in der Asche von Pflanzen gefunden worden ist, so treten doch nur wenige Elemente in so großer Menge in ihr auf, daß man sie quantitativ zu bestimmen pflegt. Es sind dies von Metalloiden Cl, S, P, Si und von Metallen Na, K, Mg, Ca, Fe.

Organische Substanz. Die organische Substanz besteht in erster Linie aus den Elementen H, O, N und C; sie werden bei völliger Verbrennung in flüchtige Stoffe übergeführt, nämlich in Kohlensäure, Wasser, Ammoniak oder freien Stickstoff. Auch in der Asche sich findende Elemente können[S. 188] in der lebenden Pflanze organisch gebunden sein. — Der Masse nach nimmt stets der Kohlenstoff die erste Stelle in der organischen Substanz ein, denn die Trockensubstanz besteht etwa zur Hälfte aus ihm. Auch ohne chemische Untersuchung erkennt man den reichen Gehalt der Pflanze an diesem Element durch das „Verkohlen“ jedes beliebigen Teiles, wenn er erhitzt wird. Die Betrachtung eines Stückes Holzkohle, in dem sich die feinste Holzstruktur erhalten hat, läßt weiterhin darauf schließen, wie gleichmäßig die Verteilung des Kohlenstoffes in der Substanz und wie vorherrschend seine Masse in dieser ist.

Herkunft der Stoffe. In größerer Menge finden sich somit nur folgende 13 Elemente in der Pflanze:

Während des Wachstums nimmt ihre Menge dauernd zu; sie werden demnach fortwährend von außen aus dem Boden, dem Wasser, der Luft oder aus anderen Organismen aufgenommen.

In der Regel werden nur Gase und Flüssigkeiten in die Pflanze eindringen. Die starre Zellwand gestattet festen Körpern den Zutritt ins Innere erst, nachdem sie gelöst sind. Wo die Zellwand aber fehlt, wie bei Flagellaten und Schleimpilzen, da kann das nackte Protoplasma auch feste Körper umfließen und so ins Innere aufnehmen.

Die Tiere stimmen in ihrer chemischen Zusammensetzung im wesentlichen mit der Pflanze überein. Die Stoffaufnahme erfolgt aber bei ihnen zunächst in das Darmsystem. Der Unterschied gegenüber den Pflanzen ist indes nicht so groß, als er auf den ersten Blick zu sein scheint; denn im allgemeinen treten die Stoffe auch erst, nachdem sie flüssig geworden sind, in die Zellen ein.

II. Die Nährstoffe, ihre Aufnahme und ihre Bewegung in der Pflanze.

Die aufgenommenen Stoffe können notwendige, überflüssige oder schädliche sein. Das läßt sich in jedem einzelnen Fall nur durch das Experiment feststellen, denn es wäre ein großer Irrtum, zu glauben, daß alle konstant vorkommenden Stoffe auch notwendig sind. Es hat sich vielmehr gezeigt, daß im allgemeinen nur 10 von den eben genannten 13 Elementen wirklich unentbehrlich sind. Die notwendigen Stoffe kann man als Nährstoffe bezeichnen. Sie treten fast alle nicht als Elemente, sondern als Verbindungen in die Pflanze ein. Nur eines von ihnen, der Sauerstoff, findet sowohl in Verbindungen als auch in freiem Zustand Verwendung in der Pflanze. Wir unterscheiden a) Wasser, b) in Wasser gelöste Salze, c) Gase als die drei Hauptgruppen von Nährstoffen.

Ohne dauernde Zufuhr von Nährstoffen kann die Pflanze nicht existieren. Das ist für die wachsende Pflanze selbstverständlich; denn hier tritt ja eine Körpervergrößerung auf Kosten der von außen aufgenommenen Stoffe ein. Aber auch die ausgewachsenen Teile bedürfen ständig neuer Stoffzufuhr, da ihr „Stoffwechsel“ mit ständigen Stoffverlusten verbunden ist.

Die ganze Fülle von chemischen Prozessen, die den Stoffwechsel der Pflanze ausmachen, vollzieht sich in wässeriger Lösung. Daher ist das Wasser ein ganz unentbehrlicher Bestandteil der Pflanze; alle lebenstätigen Pflanzenteile sind stark wasserdurchtränkt: die Zellwände sind mit Wasser imbibiert, im Zellumen finden sich die großen mit wässerigen Lösungen[S. 189] erfüllten Vakuolen vor, und der Träger des Lebens, das Protoplasma, ist stets etwa zu 75% oder mehr aus Wasser aufgebaut. Nur in diesem Zustand der annähernden Wassersättigung vermag die Pflanze voll zu vegetieren; jeder stärkere Wasserentzug vernichtet entweder das Leben völlig oder setzt wenigstens alle Lebensäußerungen so sehr herab, daß man sie nicht mehr nachweisen kann.

Wasseraufnahme der Zelle. Alle Teile der Zelle sind, wie bemerkt, wasserdurchtränkt. Die Zellhaut führt das Wasser zwischen ihren kleinsten Teilchen in so feiner Verteilung, daß man auch mit Hilfe der stärksten Vergrößerungen Wasser und feste Substanz nicht unterscheiden kann. Läßt man das Wasser verdunsten, so treten nicht etwa an seiner Stelle lufterfüllte Hohlräume auf, sondern es findet eine Zusammenziehung der Zellhaut statt. Umgekehrt ist die Wasseraufnahme in trockene oder in nicht voll wassergesättigte Zellhäute mit einem Aufquellen verbunden. Unter „Quellung“[133] versteht man die Volumvergrößerung, die ein Körper durch Einlagerung von Flüssigkeit erfährt. Bei gegebener Temperatur ist die aufgenommene Menge Flüssigkeit eine begrenzte. — Es gibt Substanzen, die in Alkohol oder Xylol usw. quellbar sind; die pflanzliche Zellhaut aber quillt in Wasser. Dabei nehmen die Wände der Holzzellen etwa 1⁄3 ihres Gewichts, die Membranen mancher Algen und einzelner Samen- und Fruchtschalen das Mehrfache ihres Gewichts an Wasser auf. Die Wasseraufnahme erfolgt mit beträchtlicher Energie und dementsprechend auch gegen bedeutende Widerstände.

Das lufttrockene Protoplasma mancher Samen und Sporen nimmt gerade wie die Zellwand Wasser durch Quellung auf. Ähnlich wie Gummi arabicum verliert es aber dabei den Charakter des festen Körpers und geht in eine kolloidale Lösung über. In der gewöhnlichen, lebenstätigen Zelle hat dann das Protoplasma in der Regel die Eigenschaften einer solchen, doch können auch einzelne Partien festere Konsistenz annehmen. Kolloidale Lösungen haben ja stets die Neigung, aus dem flüssigen (Sol-) Zustand in den Gelzustand überzugehen.

Der Zellsaft endlich ist immer eine molekulare Lösung von Kristalloiden in Wasser, denen auch Kolloide beigemengt sein können.

Nur eine Zelle, die nicht vollkommen wassergesättigt ist, kann ihrer Umgebung Wasser entziehen. Es fragt sich also, wann ist die Zelle wassergesättigt? Für die Zellwand ist diese Frage rasch beantwortet: Sättigung ist eingetreten, wenn das Quellungsmaximum erreicht ist. Viel schwieriger ist es, für das Protoplasma und den Zellsaft die Grenzen der Wasserkapazität zu bestimmen. — Halten wir uns zunächst an den Zellsaft! Wir nehmen der Einfachheit halber zunächst an, er bestehe lediglich aus Kristalloiden, und er sei direkt von einer Zellhaut umschlossen, ohne durch Protoplasma von ihr getrennt zu sein. Wir füllen also einen Schlauch aus Zellulose mit einer Lösung, z. B. von Kochsalz, und tauchen ihn in Wasser; dann wird ein Diffusionsprozeß beginnen. Wasser bewegt sich ins Innere des Schlauches, Salz dagegen tritt aus dem Innern aus. Und wenn auch die Zellhaut dem Durchtritt der Salze einen größeren Widerstand entgegensetzt als dem des Wassers, so wird der Diffusionsprozeß doch so lange fortgesetzt werden, bis innerhalb und außerhalb überall die gleiche Konzentration herrscht. Eine Wand, die für Wasser und Salz durchlässig ist, wirkt also auf die Diffusionsbewegung, die in jeder freien Flüssigkeitsmasse eintritt, nur insofern ein, als sie die Geschwindigkeit dieses Vorganges verringert. Im Endzustand aber herrscht gleiche Konzentration des Salzes auf beiden Seiten der Membran.

Fig. 234. Osmometer. Schematisch. T Tonzelle, N Niederschlagsmembran, R Manometer, Q Quecksilber, Z Zuckerlösung. 1 Osmometer nach Füllung mit der Lösung in Luft. 2 Dasselbe nach Eintauchen in Wasser. Ein osmotischer Druck ist aufgetreten, das Quecksilber dementsprechend im Manometer gestiegen. Nach URSPRUNG.

Wesentlich anders verläuft der Diffusionsprozeß, wenn die Wand aus einer Substanz besteht, die für Wasser wohl, für Salz dagegen gar nicht permeabel ist. Solche Membranen nennt man semipermeabel, und man erhält sie z. B., wenn man eine Kupfervitriollösung mit Ferrocyankalium oder Leim mit Gerbsäure in Berührung bringt. Da die semipermeablen Membranen nur eine geringe Festigkeit besitzen, kann man aus ihnen nicht wie aus Zellulose Schläuche herstellen. Man verleiht ihnen die nötige Festigkeit dadurch, daß man sie auf einer porösen Wand von gebranntem Ton auflagert; man benutzt also die bekannten, bei gewissen galvanischen Elementen zur Verwendung kommenden Tonzellen und lagert ihnen auf der Innenseite eine Schicht von Ferrocyankupfer auf. Füllt man dann die so vorbereitete Tonzelle mit einer Salzlösung, verschließt sie und taucht sie in Wasser ein, so kann wohl das Wasser nach innen, aber nicht das Salz nach außen wandern; die Diffusion findet also einseitig statt und als Folge davon tritt ein Druck im Zellinnern auf, den man als osmotischen Druck zu bezeichnen pflegt. — Ähnlich wie Kochsalz können auch andere Salze, doch auch andere Verbindungen, sofern sie nur wasserlöslich sind und Ferrocyankupfer schlecht durchwandern können, einen osmotischen Druck erzeugen.

Zum Nachweis und zur Messung des osmotischen Druckes [134] bedient man sich seit PFEFFER (1877) der eben geschilderten Tonzelle, die eine Niederschlagsmembran von Ferrocyankupfer auf der Innenseite erhalten hat. Sie wird mit Zuckerlösung gefüllt, verschlossen und mit einem Quecksilbermanometer versehen. Das Quecksilber stellt sich dann in beiden Schenkeln in gleiche Höhe ein (Fig. 234 1). Wird nun die Tonzelle in Wasser eingetaucht, so dringt dieses ins Zellinnere ein, und es entsteht ein Innendruck („osmotischer Druck“), der sich am Steigen des Quecksilbers im rechten Schenkel bemerkbar macht (Fig. 234 2). Das Steigen erfolgt anfangs rasch, später langsam, und schließlich — nach vielen Stunden — ist der Maximaldruck erreicht. Er tritt dann auf, wenn durch den Druck der Quecksilbersäule dem weiteren Eindringen von Wasser ein Ziel gesetzt wird. Die Höhe des Quecksilberstandes gibt also direkt das Maß für den osmotischen Druck, den man in Atmosphären anzugeben pflegt.

Vergleichen wir diese Tonzelle mit einer Pflanzenzelle, so entspricht die Zellhaut der Wand der Tonzelle, das Protoplasma dagegen dem Ferrocyankupfer; denn das Protoplasma ist, wenigstens solange es lebendig ist, annähernd semipermeabel, die Zellwand dagegen permeabel. [Es wird freilich S. 207 gezeigt werden, daß die Impermeabilität des Protoplasmas für viele gelöste Körper nicht besteht, und es mag hier betont sein, daß es auch semipermeable Zellhäute gibt [135].] Es wird also auch in die pflanzlichen Zellen Wasser einströmen, ohne daß Salz austritt, und somit wird ein osmotischer Druck entstehen. Das Protoplasma dehnt sich unter diesem Innendruck ohne wesentlichen Widerstand aus; die Zellhaut dehnt sich zwar ebenfalls aus, aber sie übt auch vermöge ihrer Elastizität einen erheblichen Gegendruck aus. Dieser nimmt mit dem Anwachsen des Innendruckes zu und führt schließlich dahin, daß weiteres Wasser nicht mehr aufgenommen werden kann.

Auf den Wassergehalt des Protoplasmas wollen wir nicht näher eingehen; es sei nur bemerkt, daß auch er begrenzt sein muß, weil das Protoplasma sich einerseits unter dem Druck des Zellsaftes, andererseits unter dem der Zellhaut befindet.

Die Dehnung der Zellwand unter dem Einfluß des Innendruckes ist oft eine recht beträchtliche; sie hängt einerseits von der Größe des Druckes, andererseits von den elastischen Eigenschaften der Zellhaut selbst ab. Sehr häufig können Zellwände durch den Innendruck um 10–20%, manchmal sogar um 50% gedehnt werden. Sticht man die Zelle an oder tötet man ihr Protoplasma, so hört der Druck auf, und die Membran zieht sich elastisch auf ihre ursprüngliche Länge zusammen; während der Dehnung war sie also gespannt, jetzt ist sie entspannt (Fig. 235). Diese Spannung aber hat für die Pflanzenzelle eine große Bedeutung; durch sie wird die Zellhaut fester, gerade wie auch ein dünner Kautschukballon durch Einpressung von Luft gegen Gestaltsänderung widerstandsfähiger wird. Eine Zelle, deren Haut durch den Innendruck gespannt ist, heißt turgeszent. Dementsprechend nennt man auch den Innendruck „Turgordruck“[136].

Der Turgordruck kann bei embryonalen Zellen des Vegetationspunktes, die noch keine Vakuolen führen, lediglich auf der Quellung des Protoplasmas beruhen. Bei der typischen ausgewachsenen Zelle aber pflegt man von dem dünnen Protoplasma ganz abzusehen und zu sagen, daß der osmotische Druck der Vakuolenflüssigkeit direkt auf die Zellmembran einwirkt und diese spannt.

Diese Festigung der Pflanze durch die elastische Dehnung der Zellhaut ist sehr wichtig, sie ist die einfachste und vielfach alleinige Art der Zellenfestigung. Sie ist aber natürlich von der Gegenwart einer genügenden Wassermenge abhängig; nimmt man eine pralle Zelle aus dem Wasser und läßt sie an der Luft Wasser abgeben, so verschwindet immer mehr die Spannung ihrer Wand und damit die Festigkeit; die Zelle wird schließlich welk, d. h. schlaff. Durch erneute Wasserzufuhr kann der frühere turgeszente Zustand wieder hergestellt werden. Solange eine Zelle das Maximum ihres Wassergehaltes nicht besitzt, wirkt sie wie eine Saugpumpe, sie hat also ein „Saugvermögen“. Um dieses Saugvermögen[137] oder diese Saugkraft voll zu verstehen, kehren wir nochmals zu der PFEFFERschen Zelle (Fig. 234) zurück. Diese entwickelt nach der Füllung mit der Rohrzuckerlösung in dem Moment, wo wir sie in Wasser tauchen, ein großes Saugvermögen; ihre Saugkraft nimmt aber offensichtlich in dem Maße ab, als mit dem Eindringen von Wasser sich der Innendruck steigert; schließlich wenn der volle Innendruck eingetreten ist, der maximale „osmotische Druck“ sich ausgebildet hat, ist die Saugkraft = Null geworden. Um die Größe der Saugkraft beim Beginne des Versuches zu messen, wird man nach Eintauchen des Osmometers (Fig. 234 1) in Wasser den Quecksilberdruck soweit erhöhen müssen, daß überhaupt kein Wasser einströmen kann. Die Höhe dieser Quecksilbersäule ist dann das Maß für die Saugkraft, und ein Versuch zeigt, daß diese so groß ist wie der osmotische Druck, den die Lösung entwickeln kann. Und von dieser Höhe sinkt dann, wenn Wasseraufnahme ermöglicht wird, die Saugkraft bis auf den Wert Null. In den zwischen den Extremen gelegenen Stadien findet man ihren Wert so, daß man von der ursprünglichen Saugkraft des Inhaltes den jeweiligen Manometerdruck abzieht. In ganz entsprechender Weise wird die Saugkraft der pflanzlichen Zelle gefunden, indem man von der Saugkraft des Zellsaftes den Druck der Zellhaut abzieht.

Fig. 235. Einzelliges Stammglied einer Nitella (Characee) etwa 6mal vergrößert. F Frisch und durch Turgordruck gespannt. P Dasselbe nach zerstörtem Turgordruck, schlaff, kürzer und schmäler; ss Seitenglieder. Nach NOLL.

Da man an der Pflanzenzelle kein Manometer anbringen kann, ist auch eine direkte Messung des osmotischen Druckes in ihr unmöglich. Doch kann man auf Umwegen, nämlich durch Studium der plasmolytischen Erscheinungen zu diesem Ziele gelangen. Bringt man eine turgeszente Zelle in eine Salzlösung, die osmotisch wirksamer ist als der Zellsaft, so tritt zunächst eine Verkürzung der Zelle ein, die bis zur völligen Entspannung der Membran geht, sodann aber erfolgt eine Abhebung des Protoplasmas von der Zellwand, weil ja die Zellwand sich nicht weiter verkürzen kann, während das Protoplasma dauernd der sich weiter verkleinernden Vakuole folgt. Diese Abhebung („Plasmolyse“) beginnt an den Ecken und führt schließlich zu einer Ab[S. 193]rundung des Plasmas im Innern der Zellhaut (Fig. 236). Es ist im Grunde gleichgültig, welche Stoffe man zur Plasmolyse verwendet; sie dürfen nur das Plasma nicht schädigen, und das Plasma muß für sie impermeabel sein. Am besten eignet sich Rohrzucker, während der früher viel benutzte Kalisalpeter doch sehr stark eindringt.

Hat man durch systematisches Ausprobieren diejenige Konzentration des Plasmolytikums gefunden, die gerade die erste Abhebung des Protoplasmas an den Ecken der Zelle bewirkt, so kann man sagen, daß diese „plasmolytische Grenzkonzentration“ denselben osmotischen Wert besitzt wie der Zellsaft dieser entspannten Zelle. Wenn z. B. festgestellt ist, daß die Grenzkonzentration 0,2 Mol. Rohrzucker ist, so ist der Zellsaft isosmotisch mit 0,2 Mol. Rohrzucker, man sagt auch, der Zuckerwert des Zellsaftes beträgt 0,2 Mol. Da man nun in physikalischen Versuchen (z. B. mit Osmometern, doch auch mit anderen Methoden) den osmotischen Druck verschiedener Konzentrationen von Rohrzucker bestimmt hat [138], so weiß man, wie groß der osmotische Druck in einer solchen Zelle beim Eintauchen in Wasser werden kann. Wenn die Zellwand stark verdickt ist und dementsprechend so gut wie gar nicht dehnbar ist, dann kann auch der Zellsaft nicht durch eindringendes Wasser verdünnt werden, und eine solche Zelle kann den physikalisch ermittelten Wert als maximalen osmotischen Druck bekommen. Bei dehnbarer Membran aber tritt mit dem Wachsen des Zellvolumens bei der Wasseraufnahme stets eine Verdünnung des Zellsaftes ein. Nehmen wir an, die plasmolysierte Zelle dehne ihr Volumen bei Wasseraufnahme bis zur Sättigung auf das Doppelte aus, so wird also die Konzentration ihres Zellsaftes und damit ihr osmotischer Druck auf die Hälfte des Wertes sinken, den er bei fehlender Volumzunahme erreichen könnte. Nur bei sorgfältiger Berücksichtigung der Volumänderungen kann man also aus dem „Zuckerwert“ Schlüsse auf den tatsächlichen osmotischen Druck in einer Zelle machen. In den meisten Fällen ist der osmotische Wert nicht mit Zucker, sondern mit KNO₃ bestimmt worden. In gewöhnlichen Zellen ist der Salpeterwert 0,15–0,30 Mol.; er kann aber auch auf 3 und mehr Mol. ansteigen. Im übrigen pflegt er selbst bei Nachbarzellen eines Gewebes um 0,1–0,2 Mol. zu differieren und je nach Außenbedingungen zum Teil periodisch zu schwanken [139].

Fig. 236. Schema der Plasmolyse an einer jungen Zelle aus dem Rindenparenchym des Blütenstiels von Cephalaria leucantha (Compositae). m Zellhaut, pl Protoplasma, v Vakuole. I in Wasser. II in 4%iger Salpeterlösung. III in 6%iger Salpeterlösung. IV in 10%iger Salpeterlösung. Nach DE VRIES.

Wasseraufnahme vielzelliger Pflanzen. Bei vielen niederen Pflanzen beteiligen sich alle lebenden Zellen an der Wasseraufnahme; bei anderen komplizierteren dagegen grenzen nur die „Außenzellen“ an die wasserhaltige Umgebung an, und sie allein können demnach der Wasseraufnahme dienen. Beim Kormus ist die Wasseraufnahme — wenigstens bei den typischen „Landpflanzen“ — auf die Epidermiszellen der Wurzeln beschränkt. Die oberirdischen Teile sind schon durch die mehr oder minder stark entwickelte Kutikula ungeeignet für die Wasseraufnahme, so daß sie in der Natur nie so viel Wasser aufnehmen, als die Pflanze nötig hat. Die Wurzel dagegen ist durch ihre äußere Gestalt wie durch die feinere Struktur ihrer Oberhaut hervorragend zur Wasseraufnahme geeignet. Der Umstand, daß das Wasser im gewöhnlichen Boden in unsichtbar feiner Verteilung auftritt und von den Oberflächenkräften der Bodenpartikelchen festgehalten wird, macht eine große Oberfläche der aufnehmenden Wurzel notwendig. Eine solche wird einerseits durch eine reiche Verzweigung des Wurzelsystems, andererseits durch die Ausbildung von Wurzelhaaren hergestellt, die mit den kleinsten Bodenteilchen verwachsen (Fig. 237).

Fig. 237. Die Spitze eines Wurzelhaars mit Bodenteilchen verwachsen. Vergr. ca. 240. Nach NOLL.

Durch die zahllosen feinen Seitenwürzelchen und die aus ihnen entspringenden Wurzelhaare ist die Pflanze mit dem Boden verbunden und kann[S. 195] das kapillar in diesem festgehaltene Wasser aufnehmen, sobald sich in den Haaren durch Wasserverlust ein Saugvermögen eingestellt hat. Auch einem Boden, der sich schon trocken anfühlt, vermag die Pflanze noch Wasser zu entziehen. Bei dauernder Wasseraufnahme aus so trockenen Böden erfolgt schließlich Welken der Pflanze; aber auch in welkem Zustand geht die Wasseraufnahme noch fort, freilich nie so weit, daß auch die letzten Spuren dem Boden entzogen werden könnten. Weiter als unsere typischen Landpflanzen gehen nach FITTING die Wüstenpflanzen, weil ihre Zellsäfte ungewöhnlich hohe Konzentration besitzen und deshalb ein sehr starkes osmotisches Saugvermögen entwickeln können [141].

Eine Bewegung des Wassers von der Wurzel nach den oberirdischen Teilen muß schon aus dem Grund erfolgen, weil Wasser zum Aufbau neuer Zellen in den wachsenden Teilen unentbehrlich ist. Tatsächlich braucht aber die Pflanze ungemein viel mehr Wasser, als das zu ihrem Aufbau nötige, weil sie große Wassermassen in Dampfform, geringere in tropfbar flüssiger Form an den oberirdischen Teilen abgibt. Der erste Vorgang ist unter dem Namen Transpiration, der zweite als Guttation bekannt.

Wie jede freie Wasserfläche, wie jeder mit Wasser gequollene Körper, z. B. Gelatine, Leim, muß auch die Pflanzenzelle Wasser an die Luft abgeben, solange diese nicht völlig dunstgesättigt ist. Die Wasserabgabe ist bei manchen Pflanzenteilen (z. B. bei Wurzeln, bei submersen Teilen, bei Schattenpflanzen), wenn sie trockener Luft ausgesetzt werden, so groß, daß sie kollabieren, schlaff, welk werden und schließlich vertrocknen. Anders verhalten sich z. B. die Blätter unserer gewöhnlichen Landpflanzen. An ihnen ist zunächst nichts von Wasserabgabe zu bemerken. Doch auch sie welken, wenn es lange nicht regnet, wenn also die Wasseraufnahme aus dem Boden erschwert ist. Unterbindet man ihnen die Wasserzufuhr völlig, indem man sie abschneidet, so tritt das Welken schneller ein. Stellt man aber die abgeschnittenen Zweige in Wasser, so nehmen sie dieses mit der Schnittfläche auf und welken nicht. Daß sie für gewöhnlich an ihrem Standort nicht welken, beruht also offenbar darauf, daß Wasser in demselben Maß von unten her nachgeschoben wird, wie es oben verdunstet. Es läßt sich denn auch die Abgabe von Wasserdampf mit einfachen Mitteln nachweisen.

Der Vorgang der Transpiration vollzieht sich in folgender Weise. Eine der Luft exponierte Zelle muß von dem Quellungswasser ihrer Zellhaut dauernd Wasser an die Luft abgeben; dieser Prozeß würde bis zur Lufttrockenheit der Zellhaut weitergehen, wenn nicht von innen her Nachschub erfolgte. Ein solcher tritt nun aber in der Tat aus dem Protoplasma ein. Die nicht völlig gesättigte Zellhaut übt einen Zug auf das Wasser des Protoplasmas aus, und das Protoplasma sucht Deckung für den Verlust aus dem Saftraum. So pflanzt sich also die Wasserbewegung bis ins Zellinnere fort und bewirkt eine Verringerung des Turgordruckes. Damit ist dann eine Saugkraft in dieser Zelle hergestellt und die Bedingung zur Wasseraufnahme aus einer Nachbarzelle gegeben, die selbst nicht transpiriert; und so setzt sich die Wasserabgabe von der verdunstenden Oberflächenzelle in die Tiefe der Gewebe fort. Die Größe der Transpiration hängt vor allem davon ab, wie groß die Wasserdurchlässigkeit der Zellhaut ist. Handelt es sich um eine gewöhnliche Zellulosewand, so ist die Transpiration demnach groß; ist aber die Zellwand mit Wachs und Kutikula bedeckt oder mit Kutikularsubstanz imprägniert, so gibt sie wenig Wasser ab. Vergleichende Versuche mit Kobaltpapier lassen dementsprechend an geeigneten Objekten leicht erkennen, wie die Transpiration mit der Zunahme der Dicke der Kutikularschichten abnimmt, bis sie schließlich so gut wie ganz verschwindet. Ähnlich wie Kutikularschichten wirken Korkhäute. Jedermann weiß, wie lange Zeit Äpfel oder Kürbisse, d. h. Früchte mit wohl ausgebildeter Kutikula, oder Kartoffelknollen, die mit einer Korkhaut versehen sind, ohne Wasseraufnahme turgeszent bleiben. Wenn aber die Laubblätter im allgemeinen derartige Schutzmittel gegen Transpiration nicht in dem Maße besitzen, so ist das kein Nachteil für die Pflanze; denn die Transpiration ist nicht etwa ein Übel, sondern sie ist nötig, einerseits weil sie die Temperatur der Pflanze herabsetzt, die in der prallen Sonne leicht lebensgefährlich hoch werden könnte, andererseits weil sie eine rasche Bewegung der sehr verdünnten Nährsalze bewirkt und endlich weil sie diese verdünnten Lösungen eindickt. So haben wir denn auch Einrichtungen kennen gelernt (S. 144), die man als Förderungsmittel für die Transpiration bezeichnen kann. Dahin gehört vor allem die große Flächenausdehnung der Blätter.

Nun ist aber die Transpiration nicht auf unmittelbar an die Luft grenzende Zellen beschränkt; auch zahllose Binnenzellen können Wasserdampf abgeben, wenn sie an Interzellularräume angrenzen. Die lufterfüllten Interzellularen müßten freilich nach kurzer Zeit völlig wasserdampfgesättigt sein, wenn sie ringsum abgeschlossen wären. In Wirklichkeit aber finden sich, wie wir gesehen haben, Kommunikationswege zwischen der Atmosphäre und den Interzellularen, von denen die wichtigsten die Spaltöffnungen (S. 43) sind. Aus ihnen kann der Wasserdampf austreten, und so wird erzielt, daß die Wasserdampfsättigung der Interzellularenluft keine vollständige ist. Den aus den Spaltöffnungen austretenden Wasserdampf kann man leicht mit Kobaltpapier nachweisen. Legt man dieses gleichzeitig auf Ober- und Unterseite eines Blattes, das nur auf der Unterseite Spaltöffnungen führt, so zeigt[S. 197] sich, daß hier rasche Farbenänderung eintritt, während an der Oberseite die blaue Farbe lange Zeit erhalten bleibt.

Diese Ausführungen zeigen, daß man zwischen kutikulärer und stomatärer Transpiration unterscheiden kann. Bei der typischen Landpflanze spielt zweifellos die stomatäre Transpiration die Hauptrolle; bei Pflanzen, die feuchte Lokalitäten bewohnen, nimmt aber auch die kutikuläre Transpiration beträchtliche Dimensionen an. Die Spaltöffnungen sind zwar außerordentlich feine Poren in der Epidermis — vgl. S. 43 —, aber sie sind in sehr großer Zahl vorhanden und zudem außerordentlich zweckmäßig angeordnet. NOLL hat berechnet, daß ein einziges mittelgroßes Kohlblatt mit etwa 11 Millionen, ein Blatt der Sonnenblume mit etwa 13 Millionen Luftspalten versehen ist. Die Transpiration erfolgt also durch zahllose, zwar sehr enge, aber sehr dicht stehende Öffnungen in der Kutikula, die selbst so gut wie kein Wasser durchläßt. BROWN und ESCOMBE aber haben gezeigt, daß durch eine solche siebartig durchlöcherte Membran, die über den transpirierenden Mesophyllzellen ausgespannt ist, unter Umständen ebensoviel Wasser diffundieren kann, wie wenn die Mesophyllzellen frei der Luft exponiert wären. Wenn das richtig ist, muß man fragen, warum denn die Pflanze überhaupt einen derartig komplizierten Apparat aufbaut und nicht die freie Transpiration aus ungeschützten Zellen vorzieht. Der Grund liegt darin, daß die Spaltöffnungen nicht nur die Transpiration fördern, sondern auch ganz aufheben können, daß sie die Transpiration regulieren, was einer Kutikula nicht möglich ist. Die Weite der eigentlichen Spalte kann nämlich durch Vorgänge in den Schließzellen verändert werden; ist die Spalte geschlossen, so ist die Transpiration fast Null, ist die Spalte weit geöffnet, so erfolgt maximale Transpiration. Da nun Öffnen und Schließen der Spalten nach Bedürfnis der Pflanzen erfolgt, so haben wir es in den Spaltöffnungen mit Organen zu tun, die in wunderbar zweckmäßiger Weise reagieren. Die Öffnung der Spalten wird vielfach durch Beleuchtung und durch einen gewissen Feuchtigkeitsgrad der Luft verursacht; umgekehrt wirken Verdunklung oder trockene Luft auf ein Schließen der Spalten hin.

Fig. 238. Spaltöffnung von Helleborus spec. im Querschnitt. Die dicken Linien zeigen die Form der Schließzellen bei geöffnetem Spalt, die feineren Linien bei geschlossenem Spalt. Nach SCHWENDENER. Der Saftraum der Zellen im geschlossenen Zustand wurde hier schraffiert; er ist sichtlich kleiner als bei geöffneten Schließzellen.

Die Bewegungen der Schließzellen sind Reizbewegungen und erfolgen durch Turgordruck. Vermöge der eigenartigen Verdickungen der elastischen Zellwände der Schließzellen (S. 45) führen Druckschwankungen in ihnen nämlich zu Gestaltsveränderungen, derart, daß eine Steigerung des Turgordruckes die Krümmung der Zellen vermehrt, eine Abnahme sie vermindert. Der erste Vorgang hat demgemäß das Öffnen, der zweite den Verschluß der Spalten zur Folge, wie das aus der Abbildung Fig. 238 ohne weiteres hervorgeht (vgl. auch Fig. 47–49).

Eine Zunahme des Turgordruckes könnte schon dadurch zustande kommen, daß der osmotisch wirksame Inhalt der Schließzellen mehr Wasser aufzunehmen in die Lage käme; tatsächlich erfolgt er aber dadurch, daß bei[S. 198] Zunahme der Beleuchtung und der Luftfeuchtigkeit der osmotische Wert der Schließzellen ganz beträchtlich zunimmt. Dieser Wert nimmt umgekehrt bei Verdunklung und Trockenheit ab.

Die Spaltöffnungen sind vorzugsweise auf den Blattflächen zu finden, die Blätter sind demnach als Organe der Transpiration (und Assimilation S. 215) zu betrachten. Die Leistungen der Blätter im Verdunsten von Wasser sind denn auch außerordentlich überraschend [144]. Eine kräftige Pflanze, beispielsweise eine Sonnenblume von Manneshöhe, verdunstet an einem hellen Tage über ein Liter Wasser, und man hat festgestellt, daß ein Morgen mit Kohlpflanzen in 4 Monaten zwei Millionen Liter, ein solcher mit Hopfen 3–4 Millionen Liter Wasser verdunstet. Für eine einzeln stehende Birke mit etwa 200000 Blättern berechnete VON HÖHNEL das verdunstete Wasser an einem heißen, trockenen Tage auf etwa 300–400 Liter, im Tagesdurchschnitt auf 60–70 Liter. Ein Hektar Buchenhochwald verdunstet im Durchschnitt 20000 Liter täglich. Auf je 100 g Blattsubstanz berechnet, verbraucht in einer Vegetationsperiode die Rotbuche 75 Liter, die Tanne aber nur 7 Liter. Im Durchschnitt verdunstet eine Pflanze für jedes Gramm Trockensubstanz, das sie in ihren oberirdischen Teilen bildet, 250–900 g Wasser.

Pflanzen trockener Standorte, die mit dem aufgenommenen Wasser haushälterischer verfahren müssen als die typische Landpflanze, zeigen eine Fülle von Einrichtungen, die sie vor übermäßiger Transpiration schützen (vgl. S. 144), können andererseits auch einen viel größeren Wasserverlust ohne Schaden ertragen als unsere einheimische Flora (LIVINGSTON). Umgekehrt finden sich bei Pflanzen sehr feuchter Lokalitäten Einrichtungen zur Förderung der Transpiration. Gelingt es dem Blatt durch Wärmeabsorption von außen her oder durch Wärmeproduktion aus eigenen Mitteln (S. 241) seine Temperatur über die der Umgebung zu heben, so ist selbst in dunstgesättigter[S. 200] Luft noch eine Transpiration möglich. In der Guttation liegt endlich ein Mittel der Pflanze vor, auch nach völligem Aufhören der Transpiration noch Wasser abzugeben.

Die Ausscheidung tropfbar flüssigen Wassers aus unverletzten Pflanzen ist ungleich seltener wahrzunehmen als die Transpiration, denn sie findet nur unter engbegrenzten Bedingungen statt, nämlich dann, wenn die Pflanze wassergesättigt, die Luft dunstgesättigt ist. In der Natur bemerkt man sie dementsprechend bei uns nur am frühesten Morgen nach einer regenlosen, aber feuchtwarmen Nacht. Man sieht da an den Blatträndern und Spitzen mancher Pflanzen glitzernde Wassertropfen ansitzen, die langsam an Größe zunehmen, abfallen und durch neue Tröpfchen ersetzt werden. Es handelt sich aber nicht etwa um Taubildung, sondern um Tropfen, die von den Blättern selbst ausgeschieden werden. Mit der Zunahme der Temperatur verschwinden sie dann, weil die Pflanze nicht mehr voll wassergesättigt ist. Erhöht man aber den Wassergehalt der Pflanze, entweder indem man ihre Verdunstung herabsetzt (z. B. durch Überstülpen einer Glasglocke), oder indem man Wasser künstlich in abgeschnittene Zweige einpreßt, so tritt die Tropfenausscheidung alsbald wieder auf.

Fig. 241. Ausscheidung von Wassertropfen aus einem Blatte der Kapuzinerkresse (Tropaeolum majus). Nach NOLL.

Die Ausscheidung flüssigen Wassers kann unter ungünstigen Transpirationsbedingungen, vor allem bei submersen Wasserpflanzen, die Verdunstung in gewissem Sinne vertreten oder ersetzen. Ihre Bedeutung für die Pflanze deckt sich aber insofern nicht mit der Transpiration, als in den Tropfen sehr häufig mineralische oder organische Substanzen mit ausgeschieden werden. Diese Stoffe sind manchmal so reichlich im ausgestoßenen Wasser enthalten, daß sie nach dessen Verdunstung als kleine Krusten zurückbleiben. Auf diese Weise entstehen die Kalkschüppchen der Steinbrecharten, die Salzmassen mancher Halophyten (S. 206). STAHL hat wahrscheinlich gemacht, daß in der Ausscheidung solcher gelöster Salze (Exkretion) die physiologische Hauptrolle der Guttation liegen kann, da manche derartige Stoffe, wenn sie sich in den Zellen anhäufen, schädlich wirken. Daß bei den Aussonderungen der Nektarien, bei den Verdauungsdrüsen der Insektivoren (S. 222) und bei den Ausscheidungen mancher Narben nicht das Wasser, sondern der gelöste Körper das wichtigste ist, versteht sich von selbst. Bei manchen Nektarien[S. 201] ist die Ausscheidung weitgehend unabhängig vom Wassergehalt und kann auch noch an der welkenden Pflanze weiter gehen.

Bluten. Einen Wasseraustritt aus der Pflanze kann man vielfach nach Verwundungen beobachten; regelmäßig sieht man ihn an beschnittenen Bäumen und Sträuchern im Frühjahr, z. B. besonders stark an der Rebe. Auch an Stauden, die man dicht über der Erde abgeschnitten hat, läßt sich leicht ein Wasseraustritt aus der Wunde zeigen. Man spricht vom Tränen oder Bluten der Wunden und stellt leicht fest, daß das Wasser aus den Gefäßen hervorquillt und daß es auch gegen hohen Widerstand ausgepreßt wird (Blutungsdruck).

Fig. 242. Demonstration des Wurzeldruckes an einer Georgine. Auf den glatt abgeschnittenen Stumpf s ist mittels Kautschukschlauchs c das gebogene Glasrohr g aufgesetzt. Das aus der Erde durch die Wurzel aufgenommene Wasser W wird so kräftig ausgepreßt, daß es den Druck der Quecksilbersäule Q überwindet. Nach NOLL.

Das Wasser, das teils in Dampfform namentlich von den Blättern abgegeben wird, teils durch Hydathoden oder Wunden in flüssiger Form der Pflanze entströmt, ist im allgemeinen von der Wurzel aufgenommen worden.[S. 202] Es hat also einen Weg zurückzulegen, der schon bei einjährigen Pflanzen nach Metern messen kann, bei den Riesen des Pflanzenreiches aber etwa 100 m beträgt (Eucalyptus amygdalina 110 m; Sequoia gigantea 95 m Stammhöhe). Durch osmotische Saugung von Zelle zu Zelle würde diese Wasserbewegung viel zu langsam stattfinden, um die Verluste decken zu können. Tatsächlich erfolgt denn auch die Strömung des Wassers zur Deckung der Transpiration, der sog. Transpirationsstrom, im Gefäßteil der Leitbündel bzw. bei Bäumen im Holzkörper. Das kann man schon aus einem uralten Versuch, dem sog. Ringelungsversuch, entnehmen. Werden an einem Aste eines Baumes eine Strecke weit die Gewebe bis auf den Holzkörper fortgenommen, so bleiben zunächst, d. h. solange nicht eine Austrocknung oder Zersetzung des Holzkörpers an der entrindeten Stelle eingetreten ist, die Blätter dieses Astes ebenso frisch wie die eines anderen, nicht geringelten Astes; das beweist, daß der Transpirationsstrom nicht durch die Rinde, sondern durch den Holzkörper sich bewegt. Entfernt man dagegen aus einem Zweige sorgfältig eine Strecke weit den Holzkörper und läßt die Rinde größtenteils im Zusammenhang, so welken die Blätter über der Operationsstelle so rasch wie an einem völlig abgeschnittenen Zweige. Man kann diese Versuche ebensogut an intakten Pflanzen ausführen wie an abgeschnittenen, in Wasser gestellten Zweigen; denn letztere nehmen wenigstens eine Zeitlang (solange keine sekundären Änderungen an der Schnittfläche eingetreten sind) das Wasser ebenso lebhaft direkt mit dem Holzkörper auf wie intakte Pflanzen mit der Wurzel. Wird ein abgeschnittener Zweig mit seiner Schnittfläche in eine Lösung von Gelatine gestellt, und läßt man dann die Gelatine, die eine Strecke weit in die Gefäße eingedrungen ist, erstarren, so hat der Holzkörper seine Leitfähigkeit für Wasser verloren. Man sieht daraus, daß das Lumen der Gefäße für die Leitung des Wassers unentbehrlich ist. Aber freilich, in der lebenden Pflanze sind die Gefäße nicht nur mit Wasser gefüllt, sondern sie führen wenigstens in Zeiten lebhafter Transpiration immer auch Luft.

Über die bewegenden Kräfte des Transpirationsstromes ist man noch nicht im klaren. Man wird in erster Linie an eine Druckwirkung von unten oder eine Saugwirkung von oben her denken und für erstere den Blutungsdruck, für letztere den Vorgang der Transpiration verantwortlich machen. Allein der Blutungsdruck kommt aus mehreren Gründen nicht in Betracht, und ob die Saugkraft der Transpiration ausreicht, um Wasser bis zum Gipfel hoher Bäume dauernd in ausreichender Menge zu heben, erscheint zweifelhaft. Eine allseitig anerkannte Lösung des vielumstrittenen Problems existiert demnach heute nicht.

Die Nährsalze, die von einer Pflanze aufgenommen werden, finden sich fast alle in der Asche wieder; nur die Stickstoffverbindungen fehlen. Demnach kann uns die nachstehende Tabelle über den Gehalt einiger Kulturpflanzen an Aschenbestandteilen schon einen gewissen Einblick in die Menge und die Verteilung der Nährsalze geben.

Man sieht aus dieser Tabelle zunächst einmal, wie allgemein verbreitet die Aschensubstanzen sind, erkennt aber andererseits auch sofort, daß sie in verschiedenen Pflanzen, ja sogar in verschiedenen Teilen einer Pflanze, in recht ungleicher Menge vorkommen. So findet sich z. B. in den Samen viel Phosphorsäure, dagegen wenig Kieselsäure und Kalk; das Stroh aber verhält sich gerade umgekehrt. Die Kartoffel enthält viel K₂O und wenig CaO, während Fichtenholz reichlich CaO und wenig K₂O besitzt.

Trotz ihrer allgemeinen Verbreitung wird man die Aschensubstanzen zunächst für Ballast, für eine zufällige Verunreinigung der organischen Pflanzensubstanz zu halten geneigt sein. Allein jeder Versuch, eine Pflanze aschenfrei zu erziehen, zeigt die Unentbehrlichkeit dieser Stoffe.

Daß die mineralischen Inhaltsstoffe der Pflanze wesentliche Bestandteile der Pflanzennahrung ausmachen, sprach zuerst BERTHOLLET 1803 aus; später (1832) betonte es KARL SPRENGEL, dann auch LIEBIG. Exakt bewiesen wurde diese wichtige Tatsache aber erst 1842 durch WIEGMANN und POLSTORFF.

Fig. 243. Buchweizen in Wasserkultur. I In Nährlösung mit Kali. II In Nährlösung ohne Kali. Beide gleich stark verkleinert. Nach NOBBE.

Zwei Wege bieten sich, um diesen Nachweis zu führen und zugleich zu zeigen, ob alle oder nur gewisse Aschensubstanzen notwendig sind. Einmal kann man die Pflanze in künstlichem Boden kultivieren, der aus unlöslichen Substanzen (wie Platin, reiner Kohle, reinem Quarz) besteht und dem dann die in Frage stehenden Stoffe[S. 205] beigemengt werden. Bequemer ist der andere Weg, die sog. Wasserkulturmethode. Es hat sich gezeigt, daß viele Pflanzen ihr Wurzelsystem statt in Erde auch in Wasser entwickeln können. Man hat es dann in der Hand, diesem Wasser der Reihe nach alle Elemente der Asche in verschiedenen Verbindungen zuzusetzen und so zu erproben, was nötig, was überflüssig ist. Ein Blick auf Fig. 243 I zeigt, daß in einer solchen „Nährlösung“ von passender Zusammensetzung die Pflanze (Buchweizen) gut gedeiht; sie produziert Wurzeln, Sprosse, Blüten und Früchte und vermehrt dabei ihr Trockengewicht auf das Hundert- oder Tausendfache, gerade wie wenn sie in gutem Boden stände. In destilliertem Wasser dagegen wächst sie zwar anfangs ganz normal, stellt aber bald ihr Wachstum gänzlich ein und bleibt ein außerordentlich kümmerliches Gewächs.

Der Erfolg einer solchen Wasserkultur lehrt, daß die typischen Landpflanzen mit einigen Verbindungen auskommen, die sich aus den Elementen K, Ca, Mg, Fe und H, O, S, P, N zusammensetzen — vorausgesetzt, daß ihnen außerdem noch der Sauerstoff und die Kohlensäure der Luft zur Verfügung stehen. Es sind also im ganzen 10 Elemente, aus denen sich die unentbehrlichen Nährstoffe aufbauen. Von ihnen interessieren uns an dieser Stelle nur die nach Ausschluß von H, O, C übrigbleibenden sieben, die als Nährsalze aus dem Boden bzw. dem Wasser aufgenommen werden müssen. Sechs davon finden sich in der Asche der Pflanze vor, eines, der Stickstoff, geht bei der Verbrennung in flüchtige Substanzen über. Daß diese sieben Elemente völlig unentbehrlich sind, ergibt sich daraus, daß das Fehlen jedes einzelnen auch durch den größten Überschuß der anderen oder eines ihm nahestehenden Elementes nicht kompensiert werden kann.

Die genannten Elemente werden häufig auch schlechthin als „Nährstoffe“ der Pflanze bezeichnet. Der Ausdruck ist indes nicht ganz korrekt, weil die Pflanze mit wenigen Ausnahmen die Elemente selbst gar nicht auszunützen vermag. H und O können das Wasser durchaus nicht ersetzen, und metallisches Kalium ist ebenso unverwendbar wie Schwefel. Die Pflanze bedarf ganz bestimmter Salze oder — da diese im Wasser zum Teil ionisiert werden — bestimmter Ionen. Von Kationen sind nötig: K⁺, Ca⁺⁺, Mg⁺⁺, Fe⁺⁺ (oder Fe⁺⁺⁺), von Anionen SO₄^{– –}, H₂PO₄^– und NO₃^–. Während nun der Phosphor und der Schwefel in keiner anderen Verbindung Verwertung finden kann, ist das beim Stickstoff anders; er kann auch als Kation NH₄⁺ in vielen Fällen wohl ebenso gute Dienste leisten wie als NO₃^–.

So wie C, N, H und O beteiligen sich auch manche Nährsalzelemente am chemischen Aufbau wichtiger Pflanzenstoffe: so S und P, die im Eiweiß und[S. 206] in Eiweißderivaten vorkommen, so das Mg, das im Chlorophyllfarbstoff auftritt. Möglich ist es, daß auch die anderen Metalle in Verbindungen notwendiger Stoffe eingehen, sicher aber spielen sie auch noch eine ganz andere, nämlich eine physikalisch-chemische Rolle. Die Salze greifen in alle physiologischen Prozesse regulierend ein und erhalten das kolloidale Protoplasma in normalem Zustand.

Neben dem positiven Ergebnis der Notwendigkeit gewisser Salze hat die Wasserkultur auch gezeigt, daß viele normalerweise von der Pflanze aufgenommene Stoffe entbehrlich sind, so vor allem Natrium, Chlor und Silizium.

Aufnahme der Nährsalze. Die Nährsalze können nur in gelöstem Zustande von Oberflächenzellen der Pflanze aufgenommen werden. Es erhebt sich also die Frage, wie gelöste Stoffe durch die Zellwand und das Protoplasma bis in die Vakuole gelangen können. Es wurde ja bei Besprechung der Plasmolyse (S. 192) hervorgehoben, daß das Protoplasma semipermeabel, d. h. wohl für Wasser, aber nur schwer für gewisse, in Wasser gelöste Stoffe permeabel ist. Wäre diese Impermeabilität eine vollständige, so könnten sich im Zellinnern unmöglich Nährsalze vorfinden; tatsächlich ist sie aber vielleicht für keinen Stoff eine absolute, und wir kennen stufenweise Übergänge von Stoffen, die ebenso leicht durch das Plasma dringen wie das Wasser, bis zu solchen, die fast gar nicht durchgehen. Nicht zu langsam eindringende Stoffe bewirken eine vorübergehende Plasmolyse. Außerordentlich rasch diffundierende Stoffe, z. B. Alkohol, Äther, Chloralhydrat, verursachen keine Plasmolyse.

Die Permeabilität des Protoplasmas ist keine konstante. Sie wird wenigstens für manche Stoffe durch Außenumstände verändert [159]; Alkalisalze z. B. bewirken eine zunehmende Impermeabilität für sie selbst. Aber auch Erdalkalisalze können die Permeabilität für Alkalisalze vermindern. Nicht das Gesamtprotoplasma, sondern nur die äußerste Hautschicht ist für Aufnahme oder Nichtaufnahme eines Stoffes maßgebend. Auch der Übertritt der Stoffe in den Zellsaft wird durch eine Plasmahaut (die Vakuolenwand) reguliert. Die Eigenschaften dieser beiden Plasmahäute bedingen also zusammen mit dem Speichervermögen, von dem alsbald die Rede sein soll, das sog. Wahlvermögen der Zelle; dieses äußert sich darin, daß eine Pflanze manche in ihrer Umgebung häufige Stoffe gar nicht oder in ganz geringer Menge aufnimmt, und daß verschiedene Spezies in der Stoffaufnahme stark differieren.

Jeder Stoff, für den die Grenzschichten des Protoplasmas permeabel sind, kann so lange in die Vakuole diffundieren, bis die Konzentrationsdifferenz zwischen dieser und der Umgebung ausgeglichen ist. Mit der Herstellung dieses physikalischen Gleichgewichtes hört aber die Diffusion keineswegs immer auf; in nicht wenigen Fällen findet sich schließlich eine bestimmte Substanz in der Zelle in relativ viel größerer Menge als in der Umgebung. Das trifft z. B. für das Jod in den Meeresalgen zu; dieses ist ja im Meer selbst nur spurenweise, in den Tangen aber in so ansehnlicher Menge vorhanden, daß man es aus ihnen technisch gewinnen kann. Die Zelle hat also ein Speichervermögen, und sie speichert die Stoffe dadurch, daß sie sie in eine unlösliche oder in eine nicht diffusible Form bringt.

Wie in unseren Wasserkulturen, so nehmen auch in der Natur manche Pflanzen die Nährsalze aus dem Wasser auf. Dies ist der Fall bei manchen Wasserpflanzen, bei denen dann die ganze Oberfläche in den Dienst dieser Aufnahme gestellt sein kann. Da die Nährsalze nur spärlich in den Gewässern vorkommen, so ist es verständlich, daß die Wasserpflanzen eine recht große[S. 208] Oberfläche zu ihrer Aufnahme benötigen; so erklärt sich zum Teil das häufige Vorkommen fein zerteilter Blätter bei ihnen. Aber nicht allen Wasserpflanzen genügen die im Wasser gelösten Nährsalze. Manche nehmen mit Hilfe ihrer Wurzeln aus dem Boden am Grunde der Gewässer Stoffe auf und gedeihen nicht, wenn sie der Wurzeln beraubt werden.

Ganz allgemein erfolgt bei den Landpflanzen die Nährsalzaufnahme aus dem Boden. Im Wasser des Erdbodens sind die in unserer Nährlösung gegebenen oder ähnliche Salze stets vorhanden, aber manche von ihnen in so minimalen Mengen, daß sie nur für kurze Zeit Pflanzenwachstum gestatten. Wo solches längere Zeit anhält, da müssen andere Quellen für die Nährsalze bestehen. In der Tat gibt der Nährsalzgehalt des Bodenwassers keinen Maßstab für die Fruchtbarkeit des Bodens ab; denn die Pflanze ist nicht auf diesen allein angewiesen, sie kann vielmehr auch im Boden „absorbierte“ Stoffe aufnehmen und selbst Gesteine aufschließen. Die Erschließung erfolgt in erster Linie durch Ausscheidung von Kohlensäure aus den Wurzelhaaren. In kohlensäurehaltigem Wasser sind viele Stoffe ungemein viel leichter löslich als in reinem Wasser.

Wenn das Substrat der Pflanze außer Wasser und Nährsalzen auch noch andere Stoffe, z. B. gelöste organische Stoffe enthält, so können diese in der gleichen Weise aufgenommen werden wie die besprochenen Substanzen. Der Erfolg der Wasserkultur beweist aber, daß wenigstens die typische grüne Pflanze auf solche Stoffe nicht angewiesen ist. Anders ist das bei Pilzen und anderen Pflanzen, die den Pilzen in ihrem Stoffwechsel gleichen (S. 219).

Neben Wasser und den Nährsalzen können auch gelöste Gase durch die Wurzel aufgenommen werden; von diesen wird im allgemeinen nur dem Sauerstoff eine Bedeutung zukommen. Hauptquelle für die Gasaufnahme bildet die Atmosphäre.

Wanderung der Nährsalze. Die aufgenommenen Nährsalze bleiben nicht in den Epidermiszellen der Wurzel bzw. des Sprosses, sondern sie wandern von der Aufnahmestelle aus durch die ganze Pflanze. Für diese Wanderungen gibt es zwei Wege, den der Diffusion und den der Massenströmung. Bedingung für die Diffusion ist, daß Zellwand und Protoplasma für die betreffende Substanz permeabel sind, und daß ein Konzentrationsunterschied zwischen dem Ausgangspunkt und dem Ziel der Wanderung besteht. Bei dem Übertritt von Stoffen aus einer Vakuole in die Vakuole der Nachbarzelle müssen diese zunächst ins Protoplasma, dann in die Zellwand, dann wieder[S. 209] ins Protoplasma und endlich in die Vakuole übertreten. Eine besondere Schwierigkeit bei dieser Wanderung scheint die Zellwand zu bieten, wenigstens wenn sie dick ist. Dementsprechend sind alle dickeren Zellhäute mit Tüpfeln versehen, und die Schließhäute der Tüpfel sind noch von zarten Protoplasmafäden (Plasmodesmen, S. 36) durchsetzt; ja bei gewissen Elementen der Pflanze, den Siebröhren, werden die Tüpfelschließhäute resorbiert, und es gehen dementsprechend dickere Stränge von Protoplasma in die Nachbarzelle hinüber. Die Untersuchungen von BROWN und ESCOMBE haben ergeben, daß eine feinperforierte Wand der Diffusion keinen wesentlichen Widerstand leistet.

Auch innerhalb der Zelle können Diffusionsbewegungen eintreten, wenn gelöste Stoffe nicht überall gleiche Konzentration aufweisen. Jede Diffusionsbewegung verläuft nun recht langsam. Ein mg NaCl z. B. braucht, um aus 10%iger Lösung einen Meter weit in Wasser zu diffundieren, fast ein Jahr; andere Stoffe diffundieren noch erheblich langsamer. Die Geschwindigkeit der Mischung kann aber erheblich beschleunigt werden, wenn zu der molekularen Diffusionsbewegung eine Massenströmung hinzutritt, wie wir sie im gewöhnlichen Leben und im Laboratorium durch Umrühren herstellen. Eine solche Mischung innerhalb der Zelle kann z. B. durch die Protoplasmabewegung erzielt werden. — Je länger nun eine Zelle ist, desto geeigneter wird sie zum Stofftransport durch die Pflanze, weil dann nur noch selten, nämlich an den Enden der Zelle, die langsame Diffusionsbewegung eintreten muß, während im übrigen Massenbewegungen Platz greifen können.

Wo es der Pflanze auf besonders lebhafte Stoffbewegung ankommt, da verwendet sie Massenströmungen in Röhren, die sie sich durch Auflösung von Querwänden in ganzen Zellzügen herstellt (Tracheen), und so sehen wir, daß die Nährsalze innerhalb der Pflanze mit dem Transpirationsstrom wandern. Bei der „Wasserbewegung“ in den Leitbündeln wird demnach kein reines Wasser, sondern eine sehr verdünnte Nährlösung transportiert, und die Transpiration hat in erster Linie den Erfolg, diese Nährlösung einzuengen, in zweiter Linie, sie rasch überallhin zu führen. Sonst wäre die Transpiration schwer verständlich, und die Pflanze hätte sie gewiß allgemein eingeschränkt. Da wo sie tatsächlich eingeschränkt ist (vgl. S. 144), haben wir es mit Pflanzen zu tun, die wegen geringer Versorgung mit Nährsalzen und auch wohl mit Kohlensäure nur langsam wachsen. — Erwähnt muß freilich werden, daß offenbar auch gelegentlich ein Überfluß an Nährsalzen im Innern der Pflanze auftritt, der schädliche Wirkungen ausüben kann, und von dem die Pflanze vor allem durch Guttation (S. 200) sich zu befreien sucht.

Nährsalze und Landwirtschaft. Wenn die Pflanze somit immer neue Nährsalze aus dem Boden aufnimmt, so muß dieser allmählich an diesen Stoffen verarmen, wenn nicht für Ersatz gesorgt wird. In der Natur geschieht das dadurch, daß die absterbenden und abfallenden Teile wieder auf und in die Erde gelangen und ihren Gehalt an Nährsalzen neu aufkommendem Leben zur Verfügung stellen. Bei landwirtschaftlichem Betrieb aber werden große Mengen Pflanzensubstanz mit der Ernte entfernt, und ihr Nährsalzgehalt geht dem Acker verloren; höchstens ein Bruchteil davon kehrt mit dem Miste der Tiere dahin zurück. Auf dem Gehalte des Mistes an Nährsalzen beruht wenigstens zum Teil seine wachstumsfördernde Wirkung, die dem Praktiker seit alten Zeiten bekannt ist. Da indes diese Nährsalze der Quantität nach nicht genügen, um den Verlust zu decken, muß die Landwirtschaft zur künstlichen Düngung[165] greifen. Unter den Düngestoffen sind vor allen Dingen solche wichtig, die Stickstoff, Kalium und Phosphorsäure enthalten. Als stickstoffhaltige Substanzen finden neben dem Guano (der auch Phosphorsäure enthält) Chilisalpeter, schwefelsaures Ammonium[S. 210] und die neuerdings künstlich aus Luftstickstoff dargestellten Verbindungen, Kalziumcyanamid, salpetersaurer Kalk und vor allem Ammoniumbikarbonat und Harnstoff Verwendung. Kaliumsalze verschiedener Art werden für landwirtschaftliche Zwecke in großen Mengen bergmännisch gewonnen; das wichtigste unter ihnen ist wohl der Karnallit. Als Phosphorsäurequellen dienen die Thomasschlacke und das Superphosphat. Erstere ist tertiärer phosphorsaurer Kalk, der bei Verhüttung phosphorhaltiger Erze entsteht und äußerst fein zermahlen als „Thomasmehl“ verwendet wird. Superphosphat wird durch Aufschließen von phosphorsaurem Kalk mit Schwefelsäure gewonnen.

Boden und Pflanzengeographie. Nach den mitgeteilten Erfahrungen sollte man glauben, daß ein Boden, der eine Pflanzenspezies zu ernähren vermag, auch für jede andere geeignet sein müßte. Tatsächlich zeigt uns aber die Pflanzengeographie [166], daß die Beschaffenheit des Bodens einen weitgehenden Einfluß auf die Verteilung der Pflanzen ausübt. Das hängt damit zusammen, daß verschiedene Pflanzen an die Menge und Löslichkeit der notwendigen Stoffe verschiedene Ansprüche machen, ferner damit, daß neben den nötigen auch überflüssige Verbindungen in einem Boden sein können, die auf die einzelnen Spezies ganz verschieden wirken. CaCO₃ z. B. und ebenso NaCl wirken auf manche Pflanzen giftig, während andere große Dosen dieser Stoffe ertragen können.

Wasser und Nährsalze werden, wie wir gesehen haben, im allgemeinen dem Boden entnommen, aber auch die Luft enthält Stoffe, die notwendig zum Gedeihen vieler Pflanzen sind, die also Nährstoffe genannt werden müssen. Es sind das die Kohlensäure und der Sauerstoff. Diese werden denn auch im allgemeinen aus der Luft aufgenommen; nur die submersen Wasserpflanzen beziehen sie aus dem Wasser. Im letzteren Falle erfolgt ihre Aufnahme genau so wie die von anderen gelösten Stoffen.

Sauerstoff. Entzieht man einer Pflanze den Sauerstoff, so werden meist alle Lebensäußerungen sistiert (vgl. S. 257). Diese Tatsache erscheint nicht wunderbar, da auch dem menschlichen Organismus der Sauerstoff unentbehrlich ist. (Weiteres s. S. 240.)

Kohlensäure. Viel weniger plausibel ist es dagegen für den Laien, daß auch die Kohlensäure der Pflanze unentbehrlich sein soll. Und doch ist das so. Wir setzen einer Wasserkultur keinerlei Kohlenstoffquelle zu, die Pflanze vermehrt aber trotzdem ihren Kohlenstoffgehalt; da bleibt keine andere Möglichkeit, als daß sie die Kohlensäure der Luft benützt. Kohlensäure ist in der gewöhnlichen Luft in einer Menge von etwa 0,3 pro Mille enthalten; ein Liter enthält also 0,3 ccm. Läßt man diese Luft über grüne Pflanzen streichen, die an hellem Licht stehen, so zeigt sich, daß ihr Kohlensäuregehalt abnimmt oder verschwindet; farblose Teile, wie Wurzeln, oder nichtgrüne Organismen, wie die Pilze, verhalten sich anders, sie absorbieren keine Kohlensäure. Wird nun ein grüner Pflanzenteil in einer Glasglocke gehalten, durch die man kohlensäurefreie Luft hindurchleitet, so stellt er bald sein Wachstum ein, und jede Vermehrung der Trockensubstanz hört völlig auf. Kohlensäure ist demnach ein unentbehrlicher Nährstoff; sie ist offenbar die Quelle für den Kohlenstoff der grünen Pflanze. Die in der Luft vorhandene prozentual geringe Menge reicht zur Ernährung dieser völlig aus (S. 216). Es zeigt sich[S. 211] ferner, daß die Zufuhr von organisch gebundenem Kohlenstoff zum Boden oder zur Nährlösung die Kohlensäure der Luft nicht entbehrlich macht; für die grüne Pflanze, die wir einstweilen allein im Auge haben, ist jedenfalls CO₂ die beste Kohlenstoffquelle. Auch genügt es durchaus nicht, wenn wir einer solchen Pflanze die Kohlensäure im Boden oder in der Nährlösung zur Verfügung stellen. Sie muß unbedingt den Blättern geboten werden.

Andere Gase. Sauerstoff und Kohlensäure sind die einzigen Gase, die den gewöhnlichen Pflanzen notwendig sind. Der atmosphärische Stickstoff dagegen ist für die Mehrzahl der Pflanzen ohne jede Bedeutung (vgl. S. 224).

Aufnahme der Gase. Kohlensäure und Sauerstoff dringen zum Teil in die Epidermiszellen, zum größeren Teil aber durch die Spaltöffnungen in die Interzellularen und von diesen aus in die inneren Gewebe.

Weder in der Zellwand noch im Protoplasma existieren lufterfüllte Räume oder Kanäle, durch die Gase ins Zellinnere gelangen können. Deshalb ist eine Aufnahme der Gase nur in dem Grade möglich, als sie in der Zellhaut und im Protoplasma bzw. in dem diese Teile durchdringenden Wasser löslich sind. Die gelösten Gase verhalten sich dann gerade wie andere gelöste Stoffe, sie diffundieren in die Zelle. Je wasserreicher eine Zellhaut ist, desto leichter diffundieren die Gase durch sie. Die gewöhnliche Zellhaut ist in trockenem Zustande für Gase auf dem Wege der Diffusion nur sehr wenig durchlässig [167]; allein in der Natur findet sie sich ja immer mehr oder weniger wassergesättigt vor. Dagegen ist die Kutikula sehr wenig imbibitionsfähig für Wasser und stellt deshalb dem diosmotischen Gasdurchtritt erhebliche Schwierigkeit entgegen; doch ist sie keineswegs völlig undurchlässig.

Der Hauptsache nach erfolgt also die Gasdiffusion gar nicht durch die eigentliche Zellhautsubstanz, sondern durch die Stoffe, mit denen diese imprägniert ist. Da nun Kohlensäure in Wasser viel leichter löslich ist als Sauerstoff, so ist es begreiflich, daß sie auch schneller die wassergetränkte Zellhaut durchsetzt als der Sauerstoff. Aller Wahrscheinlichkeit nach gilt das gleiche auch bei der Kutikula. Da aber die Partiärpressung des Sauerstoffes in der Luft eine relativ ansehnliche, die der Kohlensäure dagegen eine recht geringe ist, so kann tatsächlich zwar Sauerstoff, nicht aber Kohlensäure in genügender Menge durch die Kutikula hindurch, und deshalb sehen wir, daß fast alle Organe, die nur Sauerstoff aufzunehmen haben, ohne Spaltöffnungen sind, daß dagegen an den Kohlensäure aufnehmenden Organen stets Spaltöffnungen sich vorfinden.

Die Bewegung der Gase von Zelle zu Zelle sowie ihr Austausch zwischen den Zellen und den Interzellularen erfolgt durch Diffusion; bei ihrer Bewegung in den Interzellularen können aber auch Massenströmungen erfolgen, wenn Druckzustände bestehen. Solche werden aber in der Interzellularenluft durch Erwärmung und Abkühlung oder durch Deformation der Pflanze erzielt. Die Interzellularen sind ein weitverzweigtes System untereinander und mit der Atmosphäre kommunizierender Lufträume. Ihre Austrittsöffnungen werden in erster Linie durch die Spaltöffnungen, daneben auch durch Lentizellen und ähnlich funktionierende Organe gebildet (S. 43, 50); durch sie erfolgt ebensowohl Diffusion wie Massenbewegung der Gase.

III. Die Assimilation der Nährstoffe.

Die Pflanze wächst, sie bildet beständig neue Organe, und zur Herstellung dieser bedarf sie fortwährend neuer Nährstoffe. Die Nährstoffe ihrerseits werden aber nach ihrer Aufnahme verändert, es geht aus ihnen Pflanzensubstanz hervor; sie werden assimiliert, wie man zu sagen pflegt. Unter Assimilation eines Stoffes versteht man dementsprechend seine Überführung in Pflanzensubstanz. Besonders interessant sind solche Assimilationsvorgänge, bei denen tiefgreifende Veränderungen erfolgen, z. B. Überführung von anorganischen in organische Verbindungen, namentlich dann, wenn es uns mit künstlichen Mitteln noch nicht gelingt, die entsprechenden Reaktionen auch außerhalb des Organismus herbeizuführen. Ein solcher Prozeß ist z. B. die Assimilation des Kohlenstoffes bei der grünen Pflanze; hier geht aus Kohlensäure organische kohlenstoffhaltige Substanz hervor.

In Wasserkultur nimmt die Trockensubstanz einer grünen Pflanze zu; diese aber besteht zur Hälfte aus Kohlenstoff, den wir der Nährlösung nicht zugesetzt haben. Sie bezieht ihn aus der Kohlensäure der Luft; sie führt die CO₂ unter Mitwirkung des Sonnenlichtes in Zucker über. Dabei wird auch Wasser mitverarbeitet und Sauerstoff ausgeschieden; der Prozeß vollzieht sich also nach der Formel

Nimmt man an, daß die Kohlensäure der Luft (das Kohlendioxyd, CO₂) bei ihrer Lösung in der Zelle durch Wasseraufnahme zu H₂CO₃ wird, so dürfte sich die Zuckerbildung in zwei Hauptschritten vollziehen; beim ersten wird Sauerstoff abgespalten und Formaldehyd [168] gebildet:

Es muß also für jedes verschwindende Volum Kohlensäure das gleiche Volum Sauerstoff auftreten. In der Tat haben eudiometrische Bestimmungen gezeigt, daß das zutrifft (WILLSTÄTTER). Der auftretende Sauerstoff kann aber, auch wenn er nur qualitativ nachgewiesen wird, als Indikator der Kohlensäurezerlegung dienen. So kann man z. B. eine in sauerstoffreiem Raum befindliche Pflanze bei Gegenwart von Phosphor dem Licht exponieren; die dann auftretenden Phosphordämpfe beweisen die Bildung von Sauerstoff. Oder man kann aus der Bewegung gewisser Bakterien, die zuvor unbeweglich im Wasser lagen, auf die Sauerstoffproduktion einer grünen Pflanze schließen (S. 290). Am anschaulichsten aber ist der Assimilationsnachweis mit Hilfe gewisser Wasserpflanzen, wie Helodea oder Potamogeton. Werden abgeschnittene, unter Wasser befindliche Sprosse oder Blätter dieser Pflanzen dem Licht exponiert, so sieht man alsbald einen lebhaften, kontinuierlichen Strom von Blasen der Schnittfläche enteilen. Fängt man das Gas in einem Reagenzglas (Fig. 244) in größerer Menge auf, so zeigt sich, daß es zwar keineswegs aus reinem Sauerstoff, aber doch immerhin aus einem sauerstoffreichen Gemisch besteht; ein glimmender Holzspahn beginnt in ihm zu brennen.

Fig. 244. Ausscheidung von Sauerstoff durch assimilierende Pflanzenteile. In dem Glaszylinder C befindet sich in Wasser eine frisch abgeschnittene Wasserpflanze (Helodea canadensis). Die Schnittflächen sind in ein ebenfalls mit Wasser gefülltes Probierröhrchen R eingeführt. Die ausgeschiedenen Sauerstoffbläschen B steigen darin auf und sammeln sich oben bei S. Nach NOLL.

Die Grundlagen unserer Kenntnisse über die CO₂-Assimilation der grünen Pflanze wurden durch die Forschungen von PRIESTLEY, INGENHOUSZ, SENEBIER und Th. de SAUSSURE am Ende des 18. und am Anfang des 19. Jahrhunderts gewonnen. Diese Entdeckung ist außerordentlich bedeutsam, weil die Bildung organischer Substanz aus Kohlensäure durch die grüne Pflanze der Prozeß ist, der allen anderen Organismen, vor allem also auch den Tieren, das Leben auf der Erde ermöglicht (vgl. S. 220).

Mit Hilfe der Gasblasenmethode läßt sich leicht der Beweis für die oben aufgestellte Behauptung erbringen, daß nur chlorophyllführende Pflanzenteile, und diese nur im Licht imstande sind, CO₂ zu assimilieren. So sieht man z. B. den Blasenstrom einer Helodea, der am hellbeleuchteten Fenster lebhaft war, in dem Maße, als man die Pflanze in die Tiefe eines Zimmers bringt, langsamer werden und schließlich bei einer Lichtintensität erlöschen, die unserem Auge noch gut das Lesen erlaubt. Innerhalb gewisser Grenzen läuft die Assimilation der Lichtintensität proportional. Entsprechende Versuche kann man auch mit künstlichen Lichtquellen ausführen; sie zeigen, daß alle gebräuchlichen Beleuchtungsarten bei der CO₂-Assimilation verwendbar sind. Die Strahlen verschiedener Wellenlänge haben aber nicht alle die gleiche Bedeutung für die CO₂-Assimilation [169].

Fig. 245. Absorptionsspektrum des Chlorophylls nach GR. KRAUS. Oben sind die FRAUNHOFERschen Linien B, C usw. angegeben, unten die Wellenlänge 700–400 μμ. An den dunkeln bzw. schraffierten Stellen ist das Licht ausgelöscht bzw. geschwächt.

Fig. 246. Die ausgezogene Linie zeigt die Abhängigkeit der Stärkebildung von der Wellenlänge des Lichtes, wenn die auffallende Lichtenergie für alle Strahlen gleich ist. Die punktierte Linie stellt die vom grünen Farbstoff lebender Blätter absorbierte Strahlung dar, wobei die eintretende Strahlung = 100 gesetzt wird. Auf der Abszisse sind die Wellenlängen des Lichtes in μμ und einige FRAUNHOFERsche Linien angegeben (Gitterspektrum). Nach URSPRUNG.

Wenn das Sonnenlicht in der Natur ein unentbehrlicher Faktor bei der CO₂-Assimilation ist, dann wird es erst voll verständlich, warum die Laubblätter, deren wesentlichste Funktion in der CO₂-Assimilation besteht, flächenförmig ausgestaltet sind. Ihre große Oberfläche gestattet ihnen, viel Licht zu absorbieren. Und nicht nur eine große Fläche, sondern auch eine geringe Dicke müssen die Laubblätter haben, wenn sie ihrer Funktion gut nachkommen sollen. In der Tat zeigte sich in Versuchen WILLSTÄTTERs, daß Sonnenlicht, das durch zwei Laubblätter hindurchgegangen ist, keine assimilatorische Wirkung mehr auszuüben vermag. Die Blätter müssen aber außerdem viel Chlorophyll enthalten. Daß das zutrifft, zeigt schon die dunkelgrüne Farbe der Blätter. Ein Blick ins Mikroskop bestätigt es. Die Stengel haben viel weniger Chloroplasten als die Blätter; die Wurzeln und andere unterirdische Organe haben keine.

Jeder Versuch zeigt nun, daß chlorophyllfreien Organen das Vermögen der CO₂-Assimilation gänzlich abgeht. Das gilt nicht nur für die äußerlich sichtbaren groben Organe der Pflanze, sondern auch für die feinsten Teile der Zelle. Der Zellkern, das farblose Protoplasma geben im Sonnenlicht keinen Sauerstoff ab — das kann man mit Hilfe von Bakterien (S. 213) leicht nachweisen. Nur die Chloroplasten, und diese nur wenn sie „Chlorophyll“ führen, sind die tätigen Organe der CO₂-Assimilation; etiolierte, panaschierte und chlorotische Chloroplasten sind nicht funktionsfähig.

Nur ein verhältnismäßig geringer Teil, wenige Prozente, des einfallenden und absorbierten Lichtes wird übrigens bei der CO₂-Assimilation verwendet [171]. Daß aber Licht als solches bei der CO₂-Assimilation verschwinden muß, ist klar; denn woher anders sollte der Energiegehalt der organischen Substanz, die im Assimilationsprozeß erzeugt wird, stammen, als aus der Lichtenergie. Tatsächlich dient diese in der organischen Substanz enthaltene Energie der Pflanze zur Unterhaltung ihres Lebensgetriebes, und auch die durch unsere Dampfmaschinen erzeugten Kräfte sind auf die Assimilationsarbeit jener Pflanzen zurückzuführen, deren Holz oder deren verkohlte Reste (Kohle, Braunkohle, Torf) unter dem Maschinenkessel verbrennen. Denn beim Verbrennen dieser reduzierten Kohlenstoffverbindungen zu Kohlensäure wird nur die Energie wieder frei, die zuvor bei der Überführung der Kohlensäure in diese Brennstoffe gebunden wurde. Demnach handelt es sich bei der Bildung organischer Substanz nicht nur um den Gewinn von unentbehrlichen Baustoffen, sondern auch von Energie in einer Form, die eine leichte spätere Verwendung auch an anderen Orten ermöglicht (S. 237).

Wie jede Lebensfunktion ist auch die Assimilationstätigkeit eines Chloroplasten von einer ganzen Menge von inneren und äußeren Faktoren abhängig. Zu den inneren gehört das Vorhandensein des Chlorophyllfarbstoffes und seine Einlagerung in einen lebendigen Chloroplasten; der Farbstoff als solcher, aus der Pflanze herausgelöst, vermag so wenig die Kohlensäure zu zerlegen wie ein Chloroplast, der den grünen Farbstoff aus irgendwelchen Gründen nicht entwickelt hat (im Dunkeln gebildeter, in eisenfreier Nährlösung entstandener Chloroplast, Leukoplasten der unterirdischen Teile oder der Epidermis), oder ihn verloren hat (Chromoplast). Da aber die Assimilation keineswegs immer dem Chlorophyllgehalt proportional erfolgt, muß man mit WILLSTÄTTER [173] annehmen, daß neben dem Chlorophyllfarbstoff noch ein anderer Faktor wesentlich ist, mag das nun das Protoplasma der Chloroplasten oder ein in ihm enthaltenes Enzym (S. 229) sein.

Von äußeren Faktoren ist vor allem das schon besprochene Sonnenlicht zu nennen. Nächst ihm dann die Gegenwart von Kohlensäure. Da diese nur in geringer Menge in der Luft vorhanden ist und durch andere Verbindungen nicht ersetzt werden kann (auch nicht durch Kohlenoxyd), so müßte das Leben der Pflanze und damit die Existenz aller Organismen schließlich aufhören, wenn nicht fortwährend neue Kohlensäure auf der Erde entstände. Man schätzt die Menge des Kohlensäurevorrates in der Luft auf 2100 Billionen kg, die Menge der Kohlensäure, die jährlich von den grünen Pflanzen des Festlandes konsumiert wird, auf 50–80 Billionen kg; demnach würden die Pflanzen in einigen 30 Jahren diesen Vorrat erschöpfen [174].

Die geringe Menge der in der Luft enthaltenen Kohlensäure macht eine große aufnehmende Fläche notwendig. Somit sind auch aus diesem Grunde, nicht nur wegen der Lichtabsorption, die Laubblätter flächenförmig gestaltet. Eine Vermehrung des CO₂-Gehaltes der Luft hat, wenn sie nicht zu weit geht, eine vermehrte Assimilation zur Folge. Demnach kann durch künstliche Anreicherung der Luft mit CO₂ eine ganz erhebliche Steigerung der landwirtschaftlichen Produktion erzielt werden. Es unterliegt keinem Zweifel mehr, daß die günstigere Wirkung der Stallmistdüngung gegenüber der Zufuhr von mineralischem Dünger u. a. auch durch die fortgesetzte starke CO₂-Produktion von Bakterien [175] bedingt ist, die im Boden die nötigen organischen Nährstoffe finden und die ihre Atmungskohlensäure aus dem Boden in die Luft übertreten lassen.

Wie alle Lebensprozesse ist auch die CO₂-Assimilation von der Temperatur abhängig. Sie beginnt bei Temperaturen hart unter Null, erreicht ihren größten Wert bei etwa 37° C und hört bei etwa 45° C wieder auf.

Produkte der Assimilation der Kohlensäure. Wir nahmen oben an, es werde Zucker aus der Kohlensäure gebildet. In der Tat zeigt die Analyse eine Zunahme des Zuckergehaltes der Laubblätter bei Besonnung. Nicht immer und nicht ausschließlich wird freilich Traubenzucker nachweisbar sein, meist treten andere, kompliziertere Kohlehydrate auf. Diese lassen sich alle auf Hexosen wie Traubenzucker zurückführen, schließlich entsteht durch Zusammentreten mehrerer Hexosenmoleküle bei gleichzeitigem Wasseraustritt Stärke [(C₁₂H₂₀O₁₀)_n]. Stärke findet sich in Chloroplasten beleuchteter Laubblätter sehr häufig, doch keineswegs allgemein. — Hält man die Blätter einige Zeit im Dunkeln, so verschwindet die Stärke. Bringt man umgekehrt entstärkte Pflanzenteile ans Sonnenlicht, so bilden sich in ihren Chloroplasten[S. 218] oft in überraschend kurzer Zeit (5 Minuten) neue Stärkekörnchen, die dann bald an Größe zunehmen und schließlich die Substanz des Chloroplasten an Masse übertreffen. Da nun die Stärke mit Jodlösung sich blau färbt, kann man das Eintreten der Assimilation leicht makroskopisch demonstrieren (SACHSsche Methode).

Fig. 247. Assimilationsversuch mit dem Blatt der Aracee Ariopsis peltata. Verkleinert.

Fig. 248. Ein stärkefreies Blatt von Tropaeolum wurde mit einem Negativ-Porträt bedeckt der Sonne exponiert. Nach Assimilation ruft Jodlösung ein positives Bild hervor. Nach MOLISCH.

Die Quantität der Assimilate hängt einerseits von der Pflanzenspezies ab, die wir untersuchen, andererseits von den äußeren Umständen, unter[S. 219] denen die Pflanze weilt. Es hat sich gezeigt, daß unter möglichst günstigen Verhältnissen der Quadratmeter Blattfläche pro Stunde 0,5–1 g Trockensubstanz produzieren kann. — Wenn man bedenkt, wie viele Quadratmeter Blattfläche auf der Erde Tag für Tag assimilatorisch tätig sind, so bekommt man einen Begriff von der ungeheuren Produktion von organischer Substanz in dieser größten aller chemischen Fabriken. SCHRÖDER schätzt die organische Substanz, die durch die Landpflanzen jährlich gebildet wird, im Mittel zu 35 Billionen kg. Allein die deutsche Ernte enthielt im Jahre 1912 rund 9 Milliarden Kilo an Assimilaten im Getreide (Roggen, Weizen, Spelt und Gerste).

Gewisse Bakterien, von denen auch später (S. 238) die Rede sein wird, zeichnen sich dadurch aus, daß sie bei Gegenwart von Karbonaten im Dunkeln und ohne Chlorophyll in rein anorganischer Nährlösung ihre Substanz vermehren; so die Nitrit- und Nitratbakterien, die Wasserstoff-, Eisen- und gewisse Schwefelbakterien sowie die Methanbakterien. Manche von ihnen sind durchaus auf den Kohlenstoffgewinn aus CO₂ angewiesen, während andere, vor allem die Wasserstoffbakterien, daneben unter Umständen auch organisch gebundenen Kohlenstoff zu nutzen verstehen.

Über die Produkte der Kohlenstoffassimilation dieser Bakterien wissen wir noch gar nichts. Auch ist der Gewinn an organisch gebundenem Kohlenstoff gering. Es verdankt also jedenfalls nur ein ganz minimaler Bruchteil organischer C-Verbindungen, die momentan auf der Erde vorhanden sind, ihre Entstehung diesen Bakterien. Die Kohlensäureassimilation bei ihnen bleibt darum nicht minder interessant, zumal sie in wesentlich anderer Weise erfolgt als bei der grünen Pflanze. Vor allem findet sie ohne Gegenwart von Licht statt. Demnach muß hier eine andere Energiequelle beim Aufbau der organischen Substanz tätig sein als bei der grünen Pflanze; es ist die Energie, die durch Oxydation des Ammoniaks, des Nitrits, des Eisenoxyduls, des Schwefelwasserstoffes, Methans oder Wasserstoffes gewonnen wird. Man kann die Bildung der organischen Substanz bei der grünen Pflanze eine Photosynthese, bei den angeführten Bakterien eine Chemosynthese nennen.

Den Gewinn des Kohlenstoffes aus der Kohlensäure betrachtet man als typische Kohlenstoffassimilation der Pflanze, doch ist dieser Modus keineswegs der einzige im Pflanzenreich. Da er — von den eben besprochenen Bakterien sehen wir jetzt ab — an die Gegenwart von Chlorophyll und von Sonnenlicht gebunden ist, kann er bei den unterirdischen Pflanzenteilen, bei[S. 220] allen nichtgrünen Pflanzen und bei sämtlichen Tieren nicht in Betracht kommen. In der Tat sind diese auf organische Kohlenstoffverbindungen angewiesen, die direkt oder indirekt der Assimilationstätigkeit grüner Pflanzenteile entstammen. Man nennt alle Organismen, die in ihrer Ernährung von der Tätigkeit der grünen Pflanzen abhängig sind, heterotroph; die grünen Pflanzen und die soeben besprochenen Bakterien werden als autotroph bezeichnet. Doch auch die Autotrophen hängen von anderen Organismen ab. Es wird noch zu zeigen sein, daß das Leben auf der Erde nur dadurch sich kontinuierlich erhält, daß jede einseitige Veränderung der Stoffe, die sich unter dem Einfluß bestimmter Organismen ergibt, durch die Tätigkeit anderer Organismen wieder kompensiert wird. — Schon durch ihre Lebensweise, vor allem durch ihren Wohnort, weisen die heterotrophen Organismen darauf hin, daß sie andere Ansprüche auf Nährstoffe machen als autotrophe. Sie finden sich entweder als Parasiten auf oder in lebenden Pflanzen und Tieren, oder sie leben als Saprophyten von toten Organismen oder Derivaten derselben.

Die Ansprüche, die von heterotrophen Pflanzen an die Kohlenstoffquelle gemacht werden, lassen sich am besten bei saprophytischen Bakterien und Pilzen studieren. Man kann diese Organismen auf verschieden zusammengesetzten Substraten kultivieren und aus ihrem Gedeihen Rückschlüsse auf den Nährwert der dargebotenen Verbindungen ziehen. Die zur Kultur dienenden Nährlösungen müssen neben den unentbehrlichen Aschensubstanzen und einer Stickstoffquelle (etwa einem Ammoniumsalz) im allgemeinen Zucker als C-Quelle enthalten; sie sollen für Schimmelpilze schwach sauer, für Bakterien meistens schwach alkalisch oder neutral reagieren und werden oft durch Zusatz von Gelatine oder Agar-Agar in den festen Aggregatzustand übergeführt. In der Regel kann der Zucker durch zahlreiche andere organische Substanzen mehr oder minder gut ersetzt werden, z. B. durch andere Kohlehydrate, durch Fette, Eiweiß und Eiweißabbauprodukte, durch organische Säuren usw. usw. Während man nun für einen einzelnen Organismus diese C-Quellen nach ihrem Nährwert in eine bestimmte Reihenfolge bringen kann, ist das generell ganz unmöglich, denn es gibt nicht wenige Saprophyten, die sich ganz besonderen Bedingungen angepaßt haben, und die gerade solche C-Quellen mit Vorliebe verzehren, die bei der Mehrzahl der anderen kaum einen Nährwert besitzen (z. B. Ameisensäure, Kohlenwasserstoffe, Oxalsäure).

Sehr bemerkenswert ist die Fähigkeit mancher Pilze, auch solche organische Verbindungen auszunutzen, die wie Stärke, Zellulose usw. in Wasser unlöslich sind und demnach erst nach zuvoriger Verwandlung und Lösung aufnahmefähig werden. Diese Pilze und Bakterien scheiden Stoffe besonderer Art (Enzyme; vgl. S. 229) aus, die imstande sind, die betreffenden Stoffe zu spalten und damit löslich zu machen.

Die Saprophyten sind nach dem Gesagten durch die Art ihrer Assimilationstätigkeit charakterisiert: sie können den ersten Schritt der Assimilation des Kohlenstoffes, den die grüne Pflanze mit Hilfe des Lichtes vollzieht, nicht ausführen. Dagegen besteht aller Wahrscheinlichkeit nach im weiteren Verlauf der Assimilation, in dem Aufbau komplizierter Verbindungen, die den Körper zusammensetzen, aus der gebotenen[S. 221] einfachen organischen Verbindung kein Unterschied gegenüber den Autotrophen.

Den Saprophyten stehen dann Parasiten gegenüber, die wir in reicher Auswahl bei Pilzen und Bakterien finden; doch fehlen sie auch unter den Algen, Cyanophyceen und den höheren Pflanzen nicht ganz.

Daß nun diese Parasiten oder wenigstens viele von ihnen Nährstoffe aus dem Wirte aufnehmen, sieht man dem letzteren oft direkt an; er kann durch den Parasiten schwer geschädigt, ja sogar schließlich getötet werden. Welche Stoffe aber im einzelnen es sind, die der Parasit aufnimmt und zu seinem Gedeihen bedarf, ist schwer zu sagen. Da vielfach nur Organismen einer bestimmten Verwandtschaft (Familie, Gattung, Art, Kleinart) von einer Parasitenspezies befallen werden, muß man annehmen, daß diese bezüglich Qualität und Quantität ihrer Nahrung ganz spezifische Anforderungen macht. Eine solche Vermutung wird noch dadurch unterstützt, daß man die Mehrzahl der Parasiten nicht unabhängig von ihrem Wirt kultivieren kann.

Wenn die grüne Pflanze den Kohlenstoff als Kohlensäure aus der Luft bezieht, wo dieses Gas in relativ sehr geringer Menge vorhanden ist, so könnte man glauben, daß der Riesenvorrat von Stickstoff in der Atmosphäre die erste und die beste Quelle für den Bezug dieses Baustoffes sei. Jede Wasserkultur lehrt indes auf das eindringlichste, daß der Luftstickstoff von der typischen grünen Pflanze nicht ausgenützt werden kann. Läßt man den gebundenen Stickstoff aus der Nährlösung weg, so ist es mit dem Gedeihen der Pflanze vorbei.

In der KNOPschen Nährlösung war der Stickstoff als salpetersaures Salz geboten, und diese Form gilt auch heute noch als die beste für die höhere Pflanze. Immerhin muß zugegeben werden, daß auch gewisse Ammoniumverbindungen, z. B. schwefelsaures oder salzsaures Ammonium, den Nitraten gleichwertig sind, da sie nicht wie z. B. kohlensaures Ammonium durch alkalische Reaktion die Pflanze schädigen. Auch organische Stickstoffverbindungen können als Nährstoffe dienen, so z. B. Aminosäuren, Säureamide, Amine usw., doch ist wohl mit keiner von ihnen ein so guter Erfolg zu erzielen wie mit Salpetersäure. Auch salpetrigsaure Salze können eine brauchbare Stickstoffnahrung abgeben, wenn sie nicht durch zu hohe Konzentration schädigen.

Über die Assimilation der Salpetersäure und des Ammoniaks sind wir nicht annähernd so gut orientiert wie über die der Kohlensäure. Wir kennen den Ort der Assimilation nicht genau, wir wissen über die mitwirkenden äußeren Umstände nicht so gut Bescheid, und wir sind endlich über die auftretenden Produkte nicht ganz im klaren. In letzter Linie handelt es sich vor allem um Bildung von Eiweiß, also um eine sehr viel kompliziertere Substanz als die Kohlehydrate sind, eine Substanz, die neben C, H und O stets ca. 15 bis 19% N und außerdem auch noch S, eventuell auch P enthält. Einen Einblick in den Bau des Eiweißmoleküls haben uns vor allem die methodischen Studien über den Eiweißabbau gegeben. Sie zeigten, daß im Eiweiß eine große Anzahl von Aminosäuren durch Wasserabgabe miteinander verkettet sind. So wie nun EMIL FISCHER künstlich durch Zusammenschweißen von Aminosäuren und darauffolgende Kondensation eiweißähnliche Körper (Polypeptide) hergestellt hat, so wird es aller Wahrscheinlichkeit nach auch in der Pflanze sich darum handeln, daß zunächst solche Aminosäuren gebildet und dann gekoppelt werden. Betrachtet man nun die einfachste Aminosäure, das Glykokoll NH₂CH₂ · CO₂H, das freilich in der Pflanze nicht sehr verbreitet [S. 222] ist, so zeigt sich, daß diese sich von der Essigsäure ableiten läßt, wenn man ein am Kohlenstoff hängendes H-Atom durch eine NH₂-Gruppe ersetzt. Es muß also die aufgenommene HNO₃ reduziert werden, wenn ihr Stickstoff zum Aufbau von Eiweiß verwendet werden soll. Diese Reduktion ist unabhängig von Sonnenlicht und Chlorophyll; auch im Dunkeln und von farblosen Teilen wird Salpetersäure assimiliert [179]. — Indirekt freilich wird das Chlorophyll und ebenso das Licht von Bedeutung für die Eiweißsynthese sein können, insofern als auch C-haltige organische Substanz für den Eiweißaufbau nötig ist, und diese in der Sonne vom Chlorophyll gebildet wird. Wegen ihres reichlichen Gehaltes an Kohlehydraten werden deshalb die Laubblätter besonders zur Eiweißbildung geeignet sein; sie sind aber durchaus nicht in dem Grade „Organe der Eiweißbildung“, wie sie Organe der Kohlehydratbildung sind. Auch kann man bei vielen Pflanzen (vor allem bei den Ruderalpflanzen, z. B. Chenopodium, Amarantus, Urtica) die Salpetersäure noch in den Blättern nachweisen, bei der Mehrzahl scheint sie schon sofort nach ihrer Aufnahme in der Wurzel verändert zu werden.

Ebensowenig wie über die Assimilation der Salpetersäure sind wir über die Assimilation des Ammoniaks unterrichtet. Da hierbei nicht erst eine Reduktion nötig ist, sollte man das Ammoniak für leichter assimilierbar halten als die Salpetersäure; in den Fällen, wo bei der Wasserkultur ein Zusatz von Ammoniak weniger günstig wirkt als Salpetersäure, werden wahrscheinlich irgendwelche Nebenwirkungen des NH₃ in Betracht kommen.

Die hypothetischen Zwischenprodukte zwischen den aufgenommenen Stickstoffverbindungen und dem fertigen Eiweiß, d. h. verschiedene Aminosäuren und ihnen nahestehende Substanzen, fehlen wohl keinem Pflanzenteil. Besonders verbreitet sind Leucin, Tyrosin und Asparagin. Aber nur selten wird man mit Bestimmtheit entscheiden können, ob diese Stoffe synthetisch aus Ammoniak oder Salpetersäure, oder ob sie durch Eiweißabbau entstanden sind (vgl. S. 231).

Außer im Eiweiß finden wir den Stickstoff auch noch in den Lezithinen und den organischen Pflanzenbasen. Erstere sind komplizierte Ester, in denen sich Glyzerin mit zwei Molekülen Fettsäure, einem Molekül Phosphorsäure und der N-haltigen Base Cholin verbunden hat. Sie fehlen keinem lebenden Protoplasma. — Die meisten organischen Basen (Alkaloide) dürften Nebenprodukte der N-Assimilation sein und keine Verwendung mehr finden.

Wenn man im allgemeinen sagen kann, daß die typische autotrophe Pflanze den Stickstoff als Salpetersäure ebensogut oder besser zu assimilieren versteht wie als Ammoniak, so trifft das für die Mehrzahl der Pilze nicht zu. Nur wenige von ihnen nehmen überhaupt mit Salpetersäure vorlieb; in der Regel gelten Ammoniumsalze als beste anorganische N-haltige Nahrung für sie. Es ist oft behauptet worden, daß manche Pilze mit so einfachen Stickstoffverbindungen nicht auskommen, oder daß sie wenigstens leichter und sicherer aus organischen N-Verbindungen die komplizierteren Körpersubstanzen aufbauen. Da aber offenbar viele Fehlerquellen bei diesen Untersuchungen nicht berücksichtigt wurden, bedarf diese Frage einer erneuten Untersuchung [180].

An dieser Stelle müssen auch die insektenfressenden, fleischfressenden oder karnivoren Pflanzen genannt werden [181] (vgl. S. 158). Es sind das Pflanzen, die mit Einrichtungen zum Fangen und Festhalten kleiner Tiere, Insekten vor allen Dingen, versehen sind, und die dann durch ausgeschiedene Enzyme die Beute soweit als möglich auflösen, verdauen und resorbieren. Alle diese Insektivoren besitzen Chlorophyll; es kann ihnen also gewiß nicht in erster Linie auf den Gewinn organisch gebundenen Kohlen[S. 223]stoffes ankommen. Es ist auch bekannt, daß sie ohne tierische Nahrung ganz gut gedeihen, doch wird durch Zufuhr einer nicht zu großen Menge animalischer Substanz eine entschiedene Förderung erzielt, die sich in vermehrter Frucht- und Samenproduktion kenntlich macht. Es ist sehr wahrscheinlich, aber keineswegs bewiesen, daß die Karnivorie auf den Gewinn von brauchbarem Stickstoff hinausläuft. Ob dieser an den Wohnorten der Insektivoren — sie wachsen vielfach in nährsalzarmem Torfmoor oder Wasser — nur der Quantität nach unzureichend ist, oder ob seine Qualität da nicht optimal ist, muß dahingestellt bleiben. Die Möglichkeit besteht zweifellos, daß organisch gebundener Stickstoff diesen Pflanzen besonders zuträglich ist. Daneben ist es freilich auch nicht ausgeschlossen, daß die Insektivoren nicht allein Stickstoff, sondern auch andere Nährsalze, vor allem Kali und Phosphorsäure, aus ihrer Beute gewinnen. Ob diese Nährsalze dann in organischer Bindung ausgenützt werden oder ob sie bei dem Verdauungsprozeß in anorganische Form übergeführt werden, wissen wir nicht. Im letzteren Falle würde der Nutzen der Insektivorie vor allem darin gesucht werden müssen, daß mehr Nährstoffe gewonnen werden, als der Boden bietet.

Die fleischfressenden Pflanzen scheinen dem Laien in ihrer Ernährungsweise weit von den anderen Pflanzen abzuweichen und mehr an die Tierwelt heranzukommen. Wie die Tiere, so nützen auch die Insektivoren feste Nahrung aus, die sie durch ausgeschiedene Enzyme verflüssigen, ehe sie sie in ihre Zellen aufnehmen. Daß bei den Tieren die „Verdauung“ der Nahrung im Magen sich vollzieht, bei den Insektivoren aber manchmal wenigstens in einem Gebilde, das dem Magen vergleichbar ist (Kannen usw.), macht die Ähnlichkeit der beiden Gruppen besonders groß. Es verdient aber hervorgehoben zu werden, daß in physiologischer Hinsicht manche Pilze und Bakterien den Tieren entschieden näher stehen. Denn sie können wie Tiere ihre gesamte Nahrung durch Verdauung fester organischer Körper gewinnen, während ja die Insektivoren wenigstens bezüglich des Kohlenstoffes autotroph sind.

An die Insektivoren schließen sich gewisse phanerogame Parasiten[182] an, die oben S. 221 nicht erwähnt worden sind, weil sie durch den Besitz grüner Blätter schon anzeigen, daß sie bezüglich des Kohlenstoffes autotroph sind. Trotzdem sind sie ausgesprochene Parasiten, die sich nur dann normal entwickeln, wenn ihr Wurzelsystem mit fremden Wurzeln oder zur Not auch mit denen der Artgenossen durch Haustorien verbunden ist. So leben z. B. die Santalacee Thesium und auch viele Rhinanthaceen; von letzteren zeigt Tozzia, zumal in den ersten Entwicklungsstadien, die parasitische Lebensweise am meisten ausgeprägt. Unsere einheimische, in Baumkronen wurzelnde Mistel besitzt, wie viele ihrer fremdländischen Verwandten (Loranthaceen), ebenfalls noch stattliche Blätter und ist so reich an Chlorophyll, daß sie ihren Bedarf an Kohlehydraten vollständig selbst zu decken vermag. Wasser und Nährsalze aber entnimmt sie der Wirtspflanze. Dementsprechend ist ihr Wurzelsystem weitgehend reduziert. Das gleiche trifft auch für die oben genannten Rhinanthaceen zu. In welcher Form sie die Nährsalze aus dem Wirt entnehmen, ist indes noch unbekannt.

In scharfem Gegensatz zu den Karnivoren, die vielleicht durch organisch gebundenen Stickstoff gefördert werden, stehen gewisse Mikroorganismen, die bezüglich ihres Stickstoffgewinnes autotroph, bezüglich ihrer Kohlenstoffassimilation dagegen durchaus heterotroph sind. Wir sprechen von den[S. 224] Organismen, die imstande sind, den atmosphärischen Stickstoff zu binden. Der Nachweis ihrer Existenz wurde erst am Ende des vorigen Jahrhunderts, vor allem durch die Arbeiten von WINOGRADSKY, HELLRIEGEL und WILFARTH erbracht [183].

Fig. 251. 1 Längsschnitt durch die Wurzelspitze von Pinus silvestris mit ektotropher Mykorrhiza. Vergrößert. 2 Ein Teil der Fig. 1 stärker vergrößert; vom äußeren Pilzmantel gehen Hyphen aus, die zwischen die Zellen der Rinde dringen. 3 Längsschnitt durch die Wurzelspitze von Neottia. Drei Zellreihen mit dunklem Inhalt führen die Pilze (endotrophe Mykorrhiza). Vergrößert. 4 Ein Teil der Fig. 3 stärker vergrößert. Die mittlere pilzbewohnte Schicht besteht aus Pilzwirtzellen, in denen die Pilze erhalten bleiben; die äußere und die innere sind Verdauungszellen. Nach WERNER MAGNUS. (KNY, Wandtafeln.)

Die Schwefelsäure schließt sich im Stoffwechsel der Pflanze am engsten an den Stickstoff an, da sie ja ebenfalls zum Aufbau von Eiweißstoffen, die etwa 1⁄2–11⁄2% S enthalten, Verwendung findet. Wo und unter welchen Bedingungen ihre Assimilation stattfindet, ist noch unklar; nur so viel ist bekannt, daß dabei eine Reduktion stattfinden muß. Bei einigen Pflanzen[S. 227] findet Schwefel nicht nur im Eiweiß, sondern auch in anderen Verbindungen Verwendung.

Die Phosphorsäure schließt sich insofern an die Schwefelsäure an, als sie zum Aufbau wenigstens gewisser Proteïnsubstanzen (Nukleoalbumine) und vor allem der Nukleoproteïde der Zellkerne in einer Menge von 0,3–3% dient. Im Gegensatz zur Schwefelsäure wird die Phosphorsäure bei ihrer Aufnahme in diese Moleküle nicht reduziert. Auch die in keiner Pflanze fehlenden Lezithine (vgl. S. 222) enthalten Phosphor; ebenso das besonders im Samen auftretende Phytin.

Die Metalle. Kalium, Kalzium, Magnesium und Eisen sind, wie z. B. durch die Wasserkulturmethode gezeigt wurde, ebenso unentbehrlich wie irgendeiner der bisher besprochenen Stoffe; es ist zum mindesten für Kalium und Magnesium sehr wahrscheinlich, daß sie am Aufbau gewisser Verbindungen teilnehmen, die für die Existenz der Pflanze wesentlich sind. Vermutlich enthält z. B. das Protoplasma solche Stoffe. Aber auch andere Substanzen können sie enthalten; so ist z. B. für den Chlorophyllfarbstoff ein beträchtlicher Gehalt an Magnesium nachgewiesen. Man glaubte früher irrtümlicherweise, das Chlorophyll enthalte Eisen, weil in einer Nährlösung ohne Fe die Chloroplasten gelb bleiben (Chlorose S. 205). Wir wissen jetzt, daß das Chlorophyll eisenfrei ist und daß auch nichtgrüne Pflanzen Eisen nötig haben; deshalb gewinnt die Vermutung an Wahrscheinlichkeit, daß das Protoplasma selbst Eisen bedürfe, und daß die Chlorose bei Fe-Mangel die Folge eines kranken Protoplasmas sei.

Kalium, Magnesium und Eisen müssen demnach, da sie in die Pflanzensubstanz übergehen, irgendwo assimiliert werden. Wo und wie das geschieht, ist noch unbekannt. — Etwas anders liegt die Sache beim Kalzium. Es ist bei manchen Pflanzen (Algen) entbehrlich, bei anderen hat es jedenfalls in erster Linie eine schützende Wirkung, insofern als es Giftwirkungen, die von Eisen, Magnesium, Kalium und Natrium, aber auch von Phosphorsäure, Schwefelsäure, Salpetersäure und Salzsäure ausgehen, aufzuhalten vermag. Es ist aber nicht wahrscheinlich, daß auch bei den höheren Pflanzen seine Unentbehrlichkeit durch diese Schutzwirkung allein bedingt ist.

Bei Besprechung der Insektivoren und gewisser grüner Parasiten ist darauf hingewiesen worden, daß diese vielleicht die Aschensubstanzen bereits in organischer Bindung aufnehmen. Sicheres ist aber nicht bekannt.

Wasser. Daß das Wasser unentbehrlich für die Pflanze ist, wissen wir. Wenn es aber ohne chemische Umwandlung als Wasser in den Pflanzenkörper eingelagert wird, werden wir nicht von „Assimilation“ sprechen. So z. B. bei dem Wasser, das die Vakuole füllt, oder das in Plasma und Zellhaut eingelagert ist. Anders wenn das Wasser chemisch gebunden wird. Das findet z. B. notwendigerweise statt, wenn aus Kohlensäure Kohlehydrate entstehen und wahrscheinlich auch anderwärts. In diesen Fällen kann man demnach von einer Assimilation des Wassers mit dem gleichen Recht reden, wie man von Assimilation der Kohlensäure spricht.

IV. Wanderung und Wandlung der Assimilate.

Die Assimilate dienen in erster Linie als Baustoffe zum Aufbau neuer Pflanzensubstanz, also zur Herstellung neuer Zellen; daneben finden sie auch Verwendung als Reserven, als Wanderstoffe, und ein Teil von ihnen wird als Betriebsstoffe verbraucht, während andere in Exkrete oder Sekrete übergeführt werden.

Nur selten findet das Wachstum an den Stellen statt, die assimilatorisch tätig sind; die Kohlensäureassimilation z. B. erfolgt größtenteils in ausgewachsenen Laubblättern, während das Wachstum in der Nähe der Vegetationspunkte, räumlich mehr oder minder weit von den Blättern entfernt, sich vollzieht. Auch zeitlich fällt Organbildung und Assimilationstätigkeit nur teilweise zusammen. Viele Pflanzen haben Zeiten lebhafter Assimilation, die mit geringer Organbildung verbunden ist; und abwechselnd damit dann umgekehrt Zeiten lebhaften Wachstums bei geringer oder gänzlich fehlender Assimilationstätigkeit. Unsere Bäume verlieren im Herbst die Blätter, unsere Stauden die ganzen oberirdischen Organe; beide müssen im Frühjahr erst neue Assimilationsorgane bilden, ehe sie mit erneuter Assimilation beginnen, und zu dieser Organbildung brauchen sie gespeicherte Assimilate. Auch jeder keimende Same lebt zunächst auf Kosten der Assimilate einer älteren Generation. Solche gespeicherte Assimilate nennt man Reservestoffe. Sie können am Ort ihrer Bildung deponiert sein, oder sie können sich an sekundärer Lagerstätte befinden. Den ersten Fall illustriert jedes Laubblatt, das am Abend eines hellen Sommertages mit Stärke überfüllt ist. Den zweiten sehen wir bei Samen, die in einem besonderen Nährgewebe (Endosperm) oder in den Kotyledonen die Reserven beherbergen, doch auch an Vegetationsorganen, die als Reservestoffbehälter schon an ihrer Gestalt kenntlich sind, so die angeschwollenen Blätter der Zwiebeln, die angeschwollenen Stengel (z. B. Kartoffel) oder Wurzeln (z. B. Rübe). Wenn Assimilate in diese Reservestoffbehälter gelangen sollen, so müssen sie wandern, und wenn sie aus diesen Behältern austreten und für Organbildung verwendet werden sollen, so müssen sie abermals wandern. Viele Reservestoffe oder Assimilate sind aber zunächst in einer Form gegeben, die ihnen den Übertritt von Zelle zu Zelle ganz unmöglich macht, sie sind fest; man denke an die Stärke. Andere sind zwar gelöst, aber sie besitzen so große Moleküle, daß sie wenig diffusionsfähig sind (z. B. Inulin). Aus diesen Gründen sieht man die Reservestoffe in der Regel einer Umwandlung („Mobilisierung“) unterworfen, ehe ihre Wanderung beginnt.

Bei der Mobilisierung der Reservestoffe handelt es sich meist um eine wenig tiefgreifende Veränderung, eine sog. Hydrolyse, d. h. um eine unter Wasseraufnahme vor sich gehende Zerspaltung in kleinere Moleküle. Diese ist bei den drei Grundtypen der Reservestoffe, den Kohlehydraten, den Fetten, den Eiweißkörpern gesondert zu betrachten.

Die Stärke ist einer der wichtigsten Reservestoffe der Pflanze. Sie bildet bei Samen sowie bei Knollen und Zwiebeln nicht selten die Hauptmasse der Reserven. In der Kartoffelknolle besteht 20%, im Weizensamen 70% der frischen Substanz aus ihr. Auch im Mark, dem Holzparenchym, den Markstrahlen und der Rinde der Bäume ist sie in reicher Menge enthalten. Chemisch gilt heute die Stärke als ein polymerisiertes Maltoseanhydrid, dem wahrscheinlich die Formel (C₁₂H₂₀O₁₀)_n zukommt [188]. Sie ist völlig unlöslich; um wanderungsfähig zu werden, muß sie abgebaut worden. In unseren Fabriken geschieht das durch Behandlung mit Säuren. Der im Handel befindliche Traubenzucker wird durch Behandlung von Kartoffelstärke mit Schwefelsäure gewonnen. Entsprechend der Formel

wird das Stärkemolekül unter Wasseraufnahme in n Glykosemoleküle zerspalten. In der Pflanze geht aber die Hydrolyse unter dem Einfluß eines[S. 229] besonderen Stoffes, der Diastase, vor sich. Es ist das eine Substanz, die man mit Wasser oder Glyzerin aus der Pflanze herauslösen kann. Durch Zusatz von Alkohol wird sie aus dem Extrakt ausgefällt und kann nach abermaliger Lösung wieder die gleiche Wirkung auf Stärke ausüben wie zuerst. Nach Erhitzung wird sie aber unwirksam. WILLSTÄTTER hat durch Adsorption Enzyme, darunter auch eine Diastase, weitgehend gereinigt und hat gezeigt, daß sie weder zu den Kohlehydraten noch zu den Proteinen gehört. Von anderen Enzymen unterschied sich dieses Präparat nur durch seine Wirkung auf Stärke, chemisch aber gar nicht; nach dem Erhitzen war überhaupt jeder Unterschied verschwunden. So birgt die Frage nach der chemischen Natur der Diastase und anderer Enzyme noch viele Rätsel [189].

Diese Diastase hat nun eine ganz ähnliche Wirkung auf Stärke wie die Schwefelsäure, aber sie baut freilich die Stärke nicht so vollständig ab wie die Säure, sondern sie macht nach Bildung des Disaccharids Maltose halt. Man bezeichnet die Schwefelsäure und ebenso die Diastase als einen Katalysator. Katalysatoren aber nennt man Stoffe, die die Geschwindigkeit einer freiwillig verlaufenden chemischen Reaktion ändern. In erster Linie handelt es sich um die Beschleunigung von Reaktionen. In unseren Laboratorien bedienen wir uns zur Beschleunigung von Reaktionen vor allem einer erhöhten Temperatur; dieses Mittel kann der Organismus nicht weitgehend verwenden, weil sein Leben an enge Temperaturgrenzen gebunden ist. In zweiter Linie beschleunigen wir Reaktionen durch anorganische Katalysatoren. Da viele von diesen, z. B. die oben verwendete Schwefelsäure, das Protoplasma schädigen, so begreifen wir, daß im Organismus besondere, unschädliche Katalysatoren auftreten. Diese nennt man Enzyme[190] und findet sie bei Pflanzen wie bei Tieren in gleicher Weise vor. Während nun viele anorganische Katalysatoren auf sehr verschiedenartige chemische Vorgänge Einfluß haben, sind die organischen Katalysatoren von ganz spezifischer Wirkungsweise; Diastase z. B. wirkt nur auf Stärke ein. Da der Katalysator nicht oder nicht dauernd in die Reaktion eingeht, so kann eine kleine Menge von ihm eine sehr große Masse hydrolysieren, wenn für dauernde Abfuhr der Reaktionsprodukte gesorgt ist.

Die Diastase findet sich in zahlreichen Pflanzenorganen, insbesondere solchen, die viel Stärke enthalten, z. B. in Laubblättern, in keimenden Samen. Der Diastasegehalt eines Organs ist aber kein konstanter, vielmehr wird er nach Bedürfnis der Pflanze reguliert, auch kann die Diastase durch Bildung von anderen Enzymen in ihrer Wirkung gehemmt werden (Antienzyme). Hier treffen wir also wieder einen der vielen Regulationsvorgänge, die für den Organismus so charakteristisch sind.

Fig. 252. Korrodierte Stärkekörner aus keimender Gerste. 1, 2, 3, 4 aufeinanderfolgende Stadien der Auflösung, die sich in einem Samen nebeneinander vorfinden. Nach NOLL.

In der Pflanze wirkt die Diastase auf die Stärkekörner; diese werden unter ihrem Einfluß korrodiert, sie schmelzen von außen her ab, doch geht dieses Abschmelzen meist etwas unregelmäßig vor sich, so daß die Körner andere Gestalt annehmen. An einzelnen Punkten frißt die Diastase rascher in die Tiefe und zerlegt so das Korn unter Benutzung präexistierender Spalten und Kanäle in kleinere Stücke, die dann weiter abschmelzen (Fig. 252). Außerhalb[S. 230] der Pflanzen kann man die Diastasewirkung am besten an einem dünnen Stärkekleister demonstrieren, der nach Zusatz von Diastase im Laufe von Minuten oder Viertelstunden in Zucker übergeht. Dementsprechend bemerkt man an Proben, die man mit Jod versetzt, daß die anfangs bläuliche Färbung einer weinroten, endlich einer gelben Farbe weicht.

Auch Zellulose, die chemisch der Stärke sehr nahe steht [188], tritt häufig als Reservestoff auf. In dem Endosperm vieler Samen, besonders auffallend bei den Palmen (z. B. Elfenbeinpalme), sieht man die Zellwände außerordentlich stark verdickt. Die Verdickungsschichten werden bei der Keimung aufgelöst. Auch hier ist ein Enzym tätig (die sog. Zytase), das nun aber freilich nicht jede beliebige Zellulose anzugreifen vermag. Gerade typische Zellulose (S. 31) wird nicht von ihm angegriffen, wohl aber von einem anderen Enzym, der Zellulase.

Das Inulin, das namentlich bei den Kompositen und Campanulaceen verbreitet ist, geht in ähnlicher Weise aus Fruktose hervor wie die Stärke und die Zellulose aus Maltose[188]. Im Gegensatz zu diesen beiden Kohlehydraten kommt es stets nur in gelöstem Zustand in den Pflanzen vor. Trotzdem ist es nicht ohne weiteres wanderungsfähig und wird bei der Keimung durch ein Enzym in Fruktose abgebaut.

Auch Rohrzucker findet sich sehr häufig als Reservestoff und wird in großer Menge z. B. im Zuckerrohr und in der Zuckerrübe gespeichert. Er wird durch das weit verbreitete Enzym „Invertin“ in Dextrose und Lävulose gespalten.

Wenn wir auch die unter den Reservekohlehydraten erwähnten Körper nicht aus Dextrose bzw. Lävulose herstellen können, so begreifen wir doch, daß es der Pflanze ebenso leicht wird, sie aufzubauen wie abzubauen. Viel schwieriger ist es zu verstehen, wie die Pflanze Fette (Glyzerinester verschiedener Fettsäuren vgl. S. 25) aus Kohlehydraten zu bilden vermag. Fette fehlen wohl keinem lebenden Protoplasma; es wurde ja schon mehrfach auf die allgemeine Verbreitung des Lezithins hingewiesen, das ein Fettderivat ist. In besonders großen Mengen aber treten die Fette als Reservestoffe auf. In den assimilierenden Laubblättern freilich nicht, wohl aber in vielen reifen Samen, wo sie an Stelle verschwindender Kohlehydrate treten. Bei der Keimung werden sie durch das Enzym Lipase in Fettsäure und Glyzerin zerspalten. Die Fettsäure als solche kann die wasserdurchtränkte Zellhaut schon leichter durchwandern als das Fett, doch dürfte sie in der Regel keine allzu großen Strecken in der Pflanze zurücklegen, vielmehr rasch wieder in Kohlehydrate verwandelt werden. — Fettes Öl findet sich außerdem im Fleisch (Perikarp) mancher Früchte, z. B. bei der Ölpalme und Olive, und wird dann nicht mehr in den Stoffwechsel der Pflanze hereingezogen.

Das Eiweiß findet sich in den Reservestoffbehältern teils gelöst, teils in kristallinischer oder amorpher Form. Die Kristalle kommen frei im Plasma, Zellkern oder den Chromatophoren vor, in den Samen aber besonders in den Aleuronkörnern, wo sie von den Globoiden (vgl. S. 26) begleitet werden.

Die hydrolytischen Abbauprodukte der Eiweißkörper sind vor allem Aminosäuren, deren weite Verbreitung in der Pflanze schon erwähnt wurde. Namentlich wenn eiweißreiche Samen, wie z. B. Rizinus. Pinus u. v. a. keimen, wird man die reichlich auftretenden Aminosäuren als Abbauprodukte des Eiweißes betrachten dürfen. Aminosäuren, die sich an anderen Stellen vorfinden,[S. 231] können ja immer auch beim Eiweißaufbau entstanden sein. Das Eiweißmolekül zerfällt nicht sofort und nicht ausschließlich in Aminosäuren. Der Abbau erfolgt durch allmähliche Zertrümmerung des Riesenmoleküls, wobei zunächst Albumosen auftreten, dann Peptone und dann erst Aminosäuren. Neben letzteren treten Ammoniak, ferner auch schwefelhaltige und eventuell phosphorhaltige Spaltungsprodukte und wohl auch allgemein Kohlehydratgruppen auf.

Dieser hydrolytische Abbau des Eiweißes vollzieht sich unter dem Einfluß von „proteolytischen“ Enzymen (Proteasen), die aller Wahrscheinlichkeit nach große Ähnlichkeit mit den entsprechenden Enzymen des Tierkörpers haben. Demnach hätten wir zu unterscheiden:

Wenn die Reservestoffe durch geeignete Enzyme in lösliche Form gebracht oder in Substanzen von kleinerem Molekulargewicht verwandelt sind, dann können sie wandern; sie sind „mobilisiert“. Bei diesen Bewegungen muß wie bei anderen Stoffwanderungen vor allem ein Diffusionsgefälle gegeben sein und dauernd unterhalten werden. Das geschieht dadurch, daß in den Zellen, die sich an die Reservestoffbehälter in größerer oder kleinerer Entfernung anschließen, ein lebhaftes Wachstum einsetzt. Solange dieses andauert, wird jedes zutretende Molekül rasch verwandelt, Zucker z. B. in Zellulose umgebildet, und dadurch Platz für nachrückende Moleküle geschaffen. Doch auch in nicht wachsenden Organen, z. B. Kotyledonen, Endospermen, stellt die Pflanze ein Diffusionsgefälle her, z. B. dadurch, daß die Zellen, die das Ziel der Wanderung sind, ein stärkeres Kondensationsvermögen für Zucker (Stärkebildung) haben als andere. Man kann das Diffusionsgefälle auch künstlich herstellen, wenn man Reservestoffbehälter unter geeigneten Vorsichtsmaßregeln einseitig mit großen Wassermassen in Berührung bringt. Auf diese Weise ist es z. B. gelungen, künstlich eine Entleerung von Samen, Zwiebeln usw. zu erzielen.

Da jede Diffusionsbewegung nur sehr langsam sich vollzieht, so muß bei Stofftransporten auf größere Entfernung eine Unterstützung durch Massenbewegung hinzutreten. So werden z. B. im Frühjahr die Reservestoffe, die im Holzkörper unserer Bäume deponiert sind, mit dem aufsteigenden Wasserstrom in den Gefäßen fortgerissen. Im Inhalt der Gefäße läßt sich zu dieser Zeit reichlich Glykose nachweisen. Umgekehrt wird sich der Strom von mobilisierten Reserven, der von den Laubblättern abwärts wandert, mindestens zum Teil in den Siebröhren bewegen. Im einzelnen bedarf hier aber noch vieles der Aufklärung [192].

Regeneration der Reservestoffe. Früher oder später werden die durch Enzyme mobilisierten Reservestoffe wieder in feste oder hochmolekulare Stoffe zurückverwandelt. Dies geschieht unter allen Umständen am Ende ihrer Wanderung, einerlei, ob sie da wieder als Reservestoffe deponiert oder als Baustoffe verwendet werden. So kann z. B. im Blatt gebildete Glykose in einen Samen oder in eine Knolle wandern und dort zu Stärke oder zu Zellhaut transformiert werden. Bei Wanderung auf größere Strecken findet aber nicht nur am Endziele, sondern auch unterwegs fortwährend Reservestoffbildung statt. Das läßt sich besonders gut für Stärke zeigen. Auf den Bahnen der Zuckerwanderung kann in jeder Zelle sog. transitorische Stärke gebildet werden. Durch diese vorübergehende Stärkebildung wird das Konzentrationsgefälle unterhalten, das für dauernde Bewegung notwendig ist.

Andere Stoffwechselprodukte[194]. Mit den bisher genannten organischen Stoffen ist nur ein ganz kleiner Teil der „Pflanzenstoffe“ erwähnt. Es mag hier genügen, an die organischen Säuren, die Gerbstoffe, die Glykoside, die Alkaloide, Farbstoffe, ätherischen Öle, Harze, Gummiharze und Federharze (Kautschuk und Guttapercha) zu erinnern, um auf die Legion von Stoffen hinzuweisen, die aus den Assimilaten gebildet werden. Von diesen werden nur die organischen Säuren bei späterer Gelegenheit noch Besprechung finden (S. 235); alle anderen sind weder nach ihrer Entstehung noch nach ihrer physiologischen Bedeutung genügend erforscht. Bekannt ist nur, daß sie nach ihrer Bildung in der Regel keine weitere Verwendung mehr finden. Vermutlich handelt es sich also um Nebenprodukte des pflanzlichen Stoffwechsels.

Bei der höheren Pflanze wird niemals die ganze Menge der im Assimilationsprozeß erzeugten organischen Substanzen zu Bau- und Reservezwecken verwendet; stets wird ein Teil davon abgebaut, in anorganische Substanz rückverwandelt. Neben der Assimilation existiert immer auch Dissimilation. Die Bedeutung dieses Prozesses, der im allgemeinen unter Sauerstoffaufnahme vor sich geht und als Atmung bezeichnet wird, liegt nicht in dem Auftreten gewisser Stoffe, sondern in dem Freiwerden von Energie, die für die Pflanze unentbehrlich ist. Bei gewissen niederen Pflanzen erfolgt aber der Gewinn an freier Energie unter Umständen in anderer Weise. Hier werden meist organische Substanzen aus dem Substrat aufgenommen und (ohne erst weiter assimiliert zu werden) sofort wieder abgebaut. Im einzelnen können bei diesem Abbau Oxydationen, Reduktionen oder Spaltungen erfolgen; alle diese Prozesse werden als Gärungen zusammengefaßt. Andere niedere Organismen vermögen die bei der Oxydation gewisser anorganischer Stoffe freiwerdende Energie auszunützen. Diese verschiedenen Arten des Energiegewinnes sind durch Übergänge verknüpft.

Unter Atmung in ihrer typischen Form versteht man die Oxydation organischer Substanz zu Kohlensäure und Wasser; dazu ist die Aufnahme von Sauerstoff aus der Umgebung nötig (vgl. S. 210).

Die Atmung der Pflanzen bietet sich dem Beobachter nicht so augenfällig dar wie die der höheren Tiere. Wie sich die Ernährung der grünen Pflanzen nur durch das eigens angestellte Experiment feststellen ließ, so bedurfte es gleichfalls besonderer Versuche, um zu erkennen, daß auch die Pflanzen atmen müssen, um zu leben, daß sie ganz wie Tiere Sauerstoff aufnehmen und Kohlensäure abgeben. SAUSSURE und DUTROCHET haben dies in den Jahren 1822 bis 1837 durch eingehende Untersuchungen bewiesen. Später leugnete man freilich die Existenz der Atmung bei den Pflanzen wieder unter Hinweis auf die Kohlensäurezersetzung und Sauerstoffabscheidung bei der Assimilation; man konnte sich nicht vorstellen, daß beide Prozesse gleichzeitig stattfinden könnten. Erst SACHS hat dann der richtigen Anschauung zum Sieg verholfen. Assimilation und Atmung sind zwei Lebensvorgänge, die ganz unabhängig voneinander in der Pflanze bestehen. Während nur die grünen Pflanzenteile, und zwar nur im Licht, bei der Assimilation Kohlensäure zerlegen und Sauerstoff ausscheiden, atmen alle Organe der höheren Pflanzen — genau wie die der Tiere — Tag und Nacht Sauerstoff ein und Kohlensäure aus. Wird bei der Assimilation organische Substanz gewonnen, so geht umgekehrt bei der Atmung solche verloren. Wenn grüne Pflanzen im Licht einen bedeutenden Überschuß organischer Substanz gewinnen, so verdanken sie diesen ausschließlich dem Umstande, daß die zeitweilige Produktion durch die Assimilationstätigkeit der Chlorophyllkörper die Verluste durch die ständige Atmung aller Organe übertrifft. So genügt nach BOUSSINGAULTs Schätzungen beim Lorbeer[S. 234] 1 Stunde Assimilation, um das Material für 30 Stunden Atmung zu beschaffen. Unterdrückt man die Assimilation, läßt man die Pflanze im Dunkeln verweilen, so verliert sie ganz beträchtlich an Trockengewicht.

Zum Nachweis der Atmung kann man entweder die Aufnahme von Sauerstoff oder die Abgabe von Kohlensäure durch die Pflanze benutzen. Läßt man eine Hand voll gequollener Samen am Grunde eines zylindrischen Glasgefäßes keimen und hält dessen Glasstöpsel einen Tag lang verschlossen, so ist der Sauerstoff, der sich zuvor in dem Gefäß befand, von den Keimlingen aufgezehrt; eine Kerze erlischt, wenn man sie in den Raum einführt. Eine andere Versuchsanordnung wird durch Fig. 253 illustriert. In dem umgekehrten Kolben befinden sich Keimpflanzen, Blüten oder Hutpilze; durch den Wattepfropfen W werden sie am Herabfallen verhindert. Die Öffnung des Kolbens ist durch Quecksilber gesperrt, im Hals befindet sich Kalilauge K. Die auftretende Kohlensäure wird dann von der Kalilauge absorbiert und das Quecksilber steigt. Bei quantitativer Ausführung dieses Versuches ergibt sich, daß ein Fünftel des Luftvolumens verschwindet, daß also der ganze Sauerstoff der Luft aufgenommen wurde. Da sich aber ein abgeschlossenes Luftvolumen bei der Atmung von Pflanzen (wenn keine Kalilauge zugegen ist) nicht ändert, muß für jedes Volumen absorbierten Sauerstoffes ein gleichgroßes Volumen CO₂ gebildet werden; das Verhältnis der ausgeschiedenen Kohlensäure zum aufgenommenen Sauerstoff, der Atmungsquotient, ist gleich eins (CO₂O₂ = 1). Da Glykose das gewöhnliche Material der Atmung ist, so erfolgt diese nach der Formel:

Bei diesem Prozeß, der genau entgegengesetzt der CO₂-Assimilation verläuft, muß also auch Wasser auftreten, das freilich nicht so bequem wie der Verbrauch von Sauerstoff und die Produktion von Kohlensäure nachzuweisen ist. Quantitative Bestimmungen des Trockengewichtsverlustes und der Kohlensäure zeigen, daß letztere nicht ausreicht, den ersteren zu erklären; ein Teil der Trockensubstanz muß also zu Wasser geworden sein.

Fig. 253. Atmungsversuch. Der bauchige Teil des Glasgefäßes B ist mit Wucherblumen gefüllt. Die durch ihre Atmung erzeugte Kohlensäure wird von der Kalilauge K absorbiert und die Absorption angezeigt durch das Steigen des Quecksilbers Q in der Röhre. Nach NOLL.

Aber nicht unter allen Umständen bleibt ein abgeschlossenes Gasvolumen unter der Atmungstätigkeit von Pflanzen unverändert, nicht immer ist die[S. 235] auftretende Kohlensäure volumgleich mit dem verschwindenden Sauerstoff. Kleine Abweichungen von diesem Verhältnis findet man wohl bei allen Pflanzen, beträchtliche z. B. beim Keimen fetthaltiger Samen und bei Blättern gewisser Sukkulenten (Crassulaceen). Das hängt damit zusammen, daß bei diesen Samen Fette veratmet werden, die viel sauerstoffärmer sind als die Kohlehydrate, und daß bei den Crassulaceen aus Kohlehydraten nicht Kohlensäure und Wasser, sondern bestimmte organische Säuren entstehen. Auch bei anderen Pflanzen treten solche Säuren auf, wenn auch nicht in so großer Menge. Sie dürften zum größten Teil beim Atmungsprozeß entstehen, doch können sie wohl auch im aufbauenden Stoffwechsel erzeugt werden. Vor allem ist da die Oxalsäure zu nennen, deren weite Verbreitung in Form von oxalsaurem Kalk ja bekannt ist. Ihre Bildung geht in dem Maße weiter, als ihre Neutralisation durch Kalk ermöglicht wird. Ohne solche Neutralisation aber wird ihre Entstehung eingeschränkt. Selbst in oxalatfreien Pflanzen kommt es zu einer vorübergehenden Bildung von Oxalsäure, die aber dann rasch durch ein oxydierendes Enzym weiter oxydiert wird.

Wie gesagt, ist die Atmung bei den höheren Pflanzen allgemein verbreitet; sie findet sich nicht nur bei Pflanzenteilen, die chlorophyllfrei sind (vgl. die Versuche S. 234), sondern sie läßt sich auch in chlorophyllhaltigen Zellen nachweisen. Hier wird sie freilich am Licht durch den quantitativ sehr überwiegenden Assimilationsprozeß überdeckt; sie äußert sich also nur in einer Verminderung der Assimilationsprodukte. Dämpft man das Licht mehr und mehr ab, so verschwindet die Assimilation schließlich ganz, und die Atmung zeigt sich in voller Klarheit.

Wenn demnach Atmung in jeder einzelnen Zelle stattfindet, so ist sie in verschiedenen Organen und unter verschiedenen äußeren Bedingungen doch ihrer Intensität nach außerordentlich verschieden. Lebhaft wachsende Pflanzenteile, junge Pilze, keimende Samen, Blütenknospen und vor allem die Infloreszenzen von Araceen und Palmen zeigen eine sehr energische Atmungstätigkeit. Diese übertrifft bei manchen Bakterien und Pilzen nicht unbeträchtlich die des Menschen, wenn man sie an gleichen Gewichtsmengen Körpersubstanz mißt. In der Mehrzahl der Fälle, insbesondere bei Pflanzenteilen, die ganz oder überwiegend aus ausgewachsenen Geweben bestehen, ist aber der Sauerstoffkonsum und entsprechend die Kohlensäureproduktion ganz bedeutend geringer als bei den warmblütigen Tieren. — Unter den äußeren Einflüssen, die von Wichtigkeit für die Intensität der Atmung sind, müssen vor allem die Temperatur und der Sauerstoff genannt werden. Wie auf alle[S. 236] Lebensvorgänge, so wirkt auch auf die Atmung eine Zunahme der Temperatur zunächst beschleunigend. Die Produktion der Kohlensäure wird genau in der gleichen Weise wie viele andere chemische Vorgänge durch eine Temperatursteigerung um 10° ungefähr verdoppelt bis verdreifacht. Bald folgt aber auch hier mit weiter steigender Temperatur eine Abnahme der Atmung. Im Gegensatz zu anderen Erscheinungen ist der abfallende Ast der Kurve bei der Atmung ganz außerordentlich steil, so daß Optimum und Maximum fast zusammenfallen.

Man pflegt die Atmung als einen Verbrennungsprozeß zu bezeichnen. Wenn das richtig ist, sollte man glauben, daß die Menge des zur Verfügung stehenden Sauerstoffes von fundamentaler Wichtigkeit sei; insbesondere sollte man erwarten, daß die Atmung in reinem Sauerstoff enorm gesteigert, im sauerstoffreien Raum völlig sistiert werde. Keines von beiden trifft zu. In reinem Sauerstoff ist die Atmung nicht wesentlich vermehrt, und erst bei einem Sauerstoffdruck von 2–3 Atmosphären macht sich anfänglich eine Zunahme der Atmung bemerkbar, der aber bald eine als Absterbeerscheinung zu deutende Abnahme folgt. — Sehr viel auffallender ist die Tatsache, daß Pflanzen ohne Gegenwart von Sauerstoff fortfahren, Kohlensäure zu produzieren. Hier kann natürlich von einem „Verbrennungsprozeß“ nicht mehr die Rede sein; man spricht von „intramolekularer Atmung“[196], weil die auftretende Kohlensäure ihre Entstehung einer Umlagerung von Atomen im Molekül des Atmungsmateriales (Zucker) verdankt. Dabei zerfällt das Zuckermolekül und bildet neben Kohlensäure stets andere, nämlich stark reduzierte Substanzen, manchmal z. B. Alkohol, nach der Formel:

COH · CHOH · CHOH · CHOH · CHOH · CH₂OH = CO₂ + CH₃ · CH₂OH + CH₃CH₂OH + CO₂,

so sieht man, daß das Zuckermolekül in vier Stücke zerbricht, von denen zwei sauerstoffärmer, die beiden anderen sauerstoffreicher sind als die Molekülgruppen, aus denen sie hervorgehen. Es entziehen also bei dieser Art von Atmung gewisse Molekülgruppen anderen den gebundenen Sauerstoff.

Man nimmt an, daß Sauerstoffatmung und intramolekulare Atmung der Ausdruck ein und derselben Befähigung der Pflanze sind, mit anderen Worten, daß die Sauerstoffatmung bei Entziehung des Sauerstoffes in eine intramolekulare Atmung übergeht. Wenn das zutrifft, dann wird man sagen müssen, daß das Wesentliche bei der Atmung gar nicht in einer Oxydation besteht, sondern in einer Veränderung des Atemmaterials, bei der Produkte entstehen, die leicht Sauerstoff aufnehmen können. Die Materialien, die in der Pflanze veratmet werden, Kohlehydrate und Eiweiß, werden bei gewöhnlicher Temperatur nicht leicht oxydiert. Fette freilich, die auch als Atmungsmaterial dienen können, sind oxydabel; allein von ihnen wissen wir, daß sie in der Pflanze zuerst in Kohlehydrate verwandelt werden, ehe sie der Atmung verfallen. Die Pflanze muß also über Mittel besonderer Art verfügen, um die Oxydation ihrer Reservestoffe zu bewerkstelligen.

Auf den ersten Blick erscheint die Atmung als ein widersinniger Prozeß; es wird ja doch organische Substanz, die im Assimilationsprozeß aufgebaut wurde, wieder zerstört. Verständlich wird die Atmung erst, wenn man von ihrer stofflichen Seite ganz absieht und die energetische ins Auge faßt. In der Tat kommt es bei der Atmung für die Pflanze gar nicht in Betracht, daß CO₂ und Wasser entstehen; wichtig ist einzig und allein, daß freie Energie auftritt. Solche muß beim Abbau z. B. von Kohlehydraten entstehen, da ja zu deren Aufbau, wie wir sahen, ein Energieaufwand nötig ist; und diese frei werdende Energie ist für die Pflanze unentbehrlich, sie liefert die Betriebskraft für zahlreiche Lebenserscheinungen. Dementsprechend steht bald nach der Entziehung des Sauerstoffs die Protoplasmabewegung still; das Wachstum und die Reizbewegungen werden eingestellt. Alle diese Lebensäußerungen aber beginnen wieder, wenn nach nicht zu langer Zeit Sauerstoff von neuem der Pflanze zur Verfügung gestellt wird. Man kann sich wohl vorstellen, daß der Organismus Einrichtungen besäße, mit deren Hilfe er die ihm direkt von außen zufließende Energie, Licht und Wärme, als Betriebsenergie verwenden könnte. Allein tatsächlich sehen wir, daß er es vorzieht, die Sonnenenergie in Form von chemischer Energie zu speichern. Das hat für die Pflanze vor allem den einen großen Vorzug, daß die gespeicherte Energie durch Stoffwanderung außerordentlich leicht an andere Orte geführt werden kann (auch an solche, die wie z. B. Wurzeln im Dunkeln leben und nicht selbst die Speicherung ausführen können), und daß sie auch zu Zeiten verwendet werden kann, in denen ein Energiegewinn unmöglich ist (z. B. nachts).

Auch durch intramolekulare Atmung wird Energie frei; doch genügt diese bei den meisten Organismen nicht zur Aufrechterhaltung des ganzen normalen Lebensbetriebes, bei vielen nur zu kümmerlicher Fristung des Lebens. Während manche Samen bei intramolekularer Atmung viele Stunden oder[S. 238] Tage am Leben bleiben und einzelne sogar die gleiche Kohlensäuremenge ausgeben wie bei Sauerstoffatmung — bei der Mehrzahl vermindert sich diese Menge rasch —, tritt bei anderen Pflanzen wahrscheinlich durch die als Gifte wirkenden reduzierten Stoffe bald der Tod ein, und die Leistung der intramolekularen Atmung ist hier in jeder Hinsicht ganz unbedeutend. Umgekehrt erlangt sie bei gewissen Organismen, von denen alsbald die Rede sein soll, ganz außerordentlich große Bedeutung.

Während die meisten Pflanzen in der geschilderten Weise organische Substanz, vor allem Kohlehydrate, veratmen, haben sich gewisse Bakterien ganz andere Energiequellen erschlossen. So oxydieren die im Boden weitverbreiteten Nitritbakterien Ammoniak zu salpetriger Säure, und die mit ihnen vergesellschafteten Nitratbakterien oxydieren die salpetrige Säure weiter zu Salpetersäure. Mit Hilfe der so gewonnenen freien Energie vermögen sie dann — wie S. 219 schon berichtet wurde — auch Kohlensäure zu assimilieren; die frei gemachte chemische Energie tritt an die Stelle der Sonnenenergie bei den typischen autotrophen Pflanzen. Ein Abbau organischer Substanz fehlt hier völlig; es wird also die Gesamtmenge assimilierter Nahrung dauernd festgehalten, so daß diese Organismen außerordentlich ökonomisch arbeiten. Da aber das ihnen zur Verfügung stehende Ammoniak nur in begrenzter Menge und nur von anderen Organismen geliefert wird, so können die Nitrobakterien keine so dominierende Stellung in der Natur einnehmen wie die grünen Pflanzen.

Mit der Entziehung des Sauerstoffes tritt intramolekulare Atmung ein; diese vermag zwar nicht bei höheren Pflanzen, wohl aber bei niederen die zur dauernden Erhaltung des Lebens nötige freie Energie zu liefern. Viele Bakterien, Pilze, auch gewisse Algen (Characeen) sind in auffallender Weise unabhängig vom Sauerstoff, sie nehmen mit geringen Spuren von ihm vorlieb, oder sie fliehen ihn überhaupt gänzlich und leben an sauerstoffreien Orten. Im Gegensatz zu dem verbreitetsten Typus von Organismen, die man aërobe oder Aërobionten nennt, heißen sie anaërobe oder Anaërobionten. Die beiden Extreme sind durch allerlei Abstufungen verbunden. Die echten Anaërobionten zersetzen organische Substanzen in sehr großen Mengen, und diese Zersetzung, die im Prinzip mit den Vorgängen bei der intramolekularen Atmung identisch ist, nennt man Gärung. Wie dort, so handelt es sich auch hier um Gewinnung gebundenen Sauerstoffs.

Das Prototyp der Gärung ist die alkoholische Gärung, die ganz besonders von Hefepilzen verursacht wird. Hier wird Zucker in Alkohol und Kohlensäure[S. 239] zerspalten, und dieser Vorgang hat bekanntlich eine große Bedeutung in der Technik (Bier-, Wein-, Branntweinbereitung). Der chemische Prozeß selbst ist der gleiche wie in der grünen Pflanze, die intramolekular atmet; im Gegensatz zu dieser aber vermag die Hefe in der Gärung einen vollen Ersatz für die Atmungstätigkeit zu finden. Sie ist aber nur so lange unabhängig vom Sauerstoff, als ihr ein geeignetes Gärmaterial (Zucker) zur Verfügung steht. Fehlt Zucker, so ist der Sauerstoff unentbehrlich, und es findet dann normale Atmung statt; ist Zucker und Sauerstoff gegeben, so tritt gleichzeitig Atmung und Gärung ein, es wird also ein Teil des Zuckers zu Kohlensäure und Alkohol, ein anderer zu Kohlensäure und Wasser verarbeitet. Es leuchtet ein, daß die Verarbeitung von Zucker zu Alkohol und Kohlensäure viel weniger Energie liefert als die vollständige Verbrennung zu Kohlensäure und Wasser. Deshalb versteht man es, daß die Hefe ungeheure Massen von Zucker verbraucht. Nur etwa 2% Zucker in der Nährlösung wird zum Aufbau von Körpersubstanz verbraucht (assimiliert), der Rest wird vergoren. Zur Ausführung einer so weitgehenden Spaltung des Zuckers besitzt die Hefe spezifische Enzyme, vor allem die Zymase.

Wenn auch die Hefe durch ihr Gärvermögen weitgehend unabhängig vom Sauerstoff ist, so kann man sie doch nicht zu den streng anaëroben Organismen rechnen, da sie in ihrem Wachstum durch freien Sauerstoff stark gefördert wird. Dementsprechend wird, da der chemische Umsatz von der Zahl der Hefezellen abhängt, mit der Zeit mehr Alkohol bei Sauerstoffzutritt als ohne solchen gebildet werden können. Andere Gärungsorganismen werden aber von freiem Sauerstoff direkt geschädigt und leben dementsprechend in der Natur nur an Orten, wo solcher fehlt. Zu diesen echten Anaërobionten gehören vor allem die Buttersäurebakterien, die Kohlehydrate aller Art, höhere Alkohole und Salze der Milchsäure in Wasserstoff und organische Säuren überführen, unter denen die Buttersäure nie fehlt. Sie spielen, da sie auch die sonst so schwer angreifbare Zellulose lösen, eine sehr große Rolle in der Natur: sie führen den von den Pflanzen in ihren Membranen festgelegten Kohlenstoff wieder in eine Form über, die eine weitere Verwendung durch andere Organismen gestattet, sie verhindern also ein Ausscheiden großer Mengen Kohlenstoffs aus dem Kreislauf der Stoffe (S. 240).

Es können hier nicht alle Gärungen angeführt werden. Es sei nur noch die Milchsäuregärung genannt, die in der Milchwirtschaft (Sauermilch, Käsebereitung, Kumys, Kefir) und auch sonst in der Praxis (Säuerung von Ge[S. 240]müsen, z. B. Sauerkraut) eine große Rolle spielt. Auch sie geht anaërob vor sich, indem das Zuckermolekül entweder direkt in zwei Moleküle Milchsäure gespalten wird oder neben Milchsäure auch CO₂ und H₂ entstehen läßt.

War bisher vorwiegend von der Vergärung der Kohlehydrate die Rede, so muß jetzt noch hervorgehoben werden, daß alle, auch die komplizierteren organischen Verbindungen des Pflanzen- und Tierkörpers, vor allem also die Eiweißkörper, vergoren werden können. Die Eiweißvergärung pflegt man als Fäulnis zu bezeichnen, wenn sie ohne Sauerstoffzufuhr erfolgt, als Verwesung, wenn Oxydationen möglich sind. In der Natur treten zunächst gewöhnlich aërobe Bakterien bei der Eiweißvergärung auf, die den anaëroben den Weg bahnen; eine scharfe Grenze zwischen Verwesung und Fäulnis existiert also nicht. Unter allen Umständen wird das Eiweiß zunächst hydrolytisch gespalten. Es treten also die früher erwähnten Spaltungsprodukte auf, vor allem Aminosäuren. Diese werden weiter verändert, zumeist unter Abspaltung ihrer NH₂-Gruppe und auch durch noch tiefergreifenden Abbau. Vielfach treten dann auch übelriechende Substanzen, wie Indol und Skatol, auf, die aber nicht bei jeder Eiweißgärung sich bilden müssen.

Es ist nicht möglich, eine scharfe Grenze zu ziehen zwischen den Dissimilationsvorgängen, die mit Eingreifen des Luftsauerstoffes und solchen, die ohne dieses sich vollziehen. Als Gärung müssen alle Dissimilationsprozesse, die von der typischen Atmung abweichen, bezeichnet werden. Demnach wäre auch die Entstehung von Äpfelsäure und Oxalsäure bei den Crassulaceen so gut wie die Entstehung von Oxalsäure bei Pilzen und Bakterien als Gärung zu bezeichnen. Und eine ganz typische Oxydationserscheinung, die Überführung des Alkohols in Essigsäure und Wasser, die durch die Essigbakterien bewirkt wird, muß ebenfalls als Gärung betrachtet werden.

Wenn allen diesen Vorgängen im Grunde ein Gewinn von Sauerstoff gemeinsam ist, bald von freiem, bald von gebundenem, so müssen schließlich auch solche Prozesse, bei denen anorganische Stoffe den Sauerstoff liefern, hier angeschlossen werden. So leben gewisse Bakterien anaërob, wenn ihnen Nitrate als Sauerstoffquelle dienen, wenn also diese Nitrate etwa bis zu freiem Stickstoff reduziert werden (Denitrifikation), oder wenn Sulfate etwa in Schwefelwasserstoff übergeführt werden (Sulfatreduktion). Es gibt sogar Bakterien (Micrococcus selenicus), die zwar nicht anaërob sind, aber doch den freien Sauerstoff nicht zu nützen vermögen, vielmehr nur aus leicht reduzierbaren Stoffen, wie Natriumselenit, Natriumthiosulfat, Indigkarmin oder Methylenblau Sauerstoff entnehmen können [202].

Kreislauf der Stoffe. Werden organische Substanzen, wie das in der Natur mit den Resten abgestorbener oder den Exkreten lebender Organismen stets geschieht, verschiedenartigen Mikroorganismen preisgegeben, so arbeiten sich diese wechselseitig in die Hand, und Stoffwechselprodukte der einen werden von anderen weiter zersetzt, bis nur anorganische Materie übrig ist, bis die organischen Verbindungen „mineralisiert“ sind. Als Endprodukte treten Kohlensäure, Wasser, Wasserstoff, Methan, Ammoniak, Stickstoff, Schwefelwasserstoff auf.

Alle diese Endprodukte der Gärung können wieder von anderen Organismen verwertet werden. Sehen wir von CO₂ und H₂O ganz ab, da diese zur Genüge besprochen sind, so wäre hervorzuheben, daß der Wasserstoff, das Methan, das Ammoniak und der Schwefelwasserstoff durch spezifische Bakterien oxydiert werden, daß der Stickstoff durch wieder andere Bakterien assimiliert wird. Durch dieses Zusammenarbeiten aller Organismen wird die einseitige Bildung und Anhäufung eines Stoffes verhindert; es entsteht ein fortwährender Kreislauf der Stoffe, durch den sich das Leben dauernd auf der[S. 241] Erde erhält. Existierte nur ein Typus von Organismen, so hätte dieser in kurzer Zeit durch seinen einseitigen Stoffwechsel sich jede Lebensmöglichkeit unterbunden.

Wärme[203]. Da die typische Atmung ein Oxydationsprozeß ist, so wird es begreiflich, daß eine Wärmeentwicklung mit ihr verbunden ist. Daß sich Pflanzen durch die Atmung aber meistens nicht fühlbar erwärmen, rührt daher, daß diese nicht ausgiebig genug ist, und daß die Transpiration der großen Flächen erhebliche Wärmeverluste herbeiführt, wodurch transpirierende Pflanzen meist sogar kühler als ihre Umgebung sind. — Auch bei einigen Gärungen werden nicht unbeträchtliche Wärmemengen frei, z. B. bei der Alkoholgärung. Bekannt ist ferner die Erhitzung, die in faulendem Mist eintritt und die in den „Mistbeeten“ der Gärtner ausgenutzt wird.

Die Entwicklungsphysiologie soll hier in drei Abschnitten behandelt werden. Der erste bringt Vorbemerkungen, die rein deskriptiv manches näher ausführen, was schon im morphologischen Teil besprochen ist. Dann erst folgt die kausale Entwicklungsphysiologie, deren Ziel ist, die aufeinanderfolgenden Vorgänge der Entwicklung nach ihren Ursachen zu verstehen und willkürlich abzuändern. Die Ergebnisse sind freilich zur Zeit noch weit vom Ziel entfernt, wir haben noch viel mehr Probleme als Lösungen.

Fig. 254. Wachstumsmesser (Auxanometer). Links ein einfaches Hebelauxanometer (Zeiger am Bogen), rechts ein selbstregistrierendes Auxanometer. Nähere Erklärung im Text. Nach NOLL.

I. Vorbemerkungen.

Entwicklung, mit Gestaltsveränderung verbundenes Wachstum, ist eine der auffallendsten Lebenserscheinungen. Unter Wachstum versteht man nicht jede beliebige Volumvergrößerung. Wenn eine ausgetrocknete verschrumpfte Rübe im Wasser schwillt, so ist das kein Wachstum. Nur bleibende, nicht rückgängig zu machende Größenzunahme kann Wachstum genannt werden, mag dabei die Pflanze im ganzen Substanzgewinn oder -verlust erfahren. In der Regel ist freilich das Wachstum mit Substanzgewinn verbunden; die im Keller treibende Kartoffel aber erleidet durch Transpiration und durch Atmung Verluste, und doch wachsen ihre Triebe.

Gesamtverlängerung. — Handelt es sich darum, die Zuwachsgröße einer Pflanze, d. h. die Gesamtverlängerung in der Zeiteinheit zu bestimmen, so kann man bei raschwüchsigen Organen, z. B. den Blütenschäften einer Agave, den Sprossen einer Bambusa, in bestimmten Zeitabschnitten (Tagen, Stunden) einen gewöhnlichen Maßstab anlegen und ablesen. — In der Regel aber ist es nötig, den Zuwachs der Pflanzen zum Zweck der Messung zu vergrößern. Das kann z. B. durch das Mikroskop geschehen, das den von der Pflanze durchschrittenen Raum beliebig zu vergrößern gestattet. Die bei gröberen Versuchsobjekten meist benutzte Methode der Vergrößerung ist aber die mittels[S. 243] Hebelübertragung. Die darauf beruhenden Apparate werden als Auxanometer bezeichnet.

Im allgemeinen ist die Zuwachsgröße der Pflanzen so gering, daß man bei kurzer Beobachtungszeit überhaupt kein Wachstum bemerkt. Nur gewisse Pilze und die Staubfäden mancher Gräser wachsen so rasch, daß man die Verlängerung mit bloßem Auge wahrnehmen kann. Der Fruchtkörper des Gasteromyceten Dictyophora verlängert sich nach A. MÖLLER um 5 mm, die Staubfäden von Triticum (Weizen) nach ASKENASY um 1,8 mm in der Minute; das Ende der letzteren rückt also etwa mit der gleichen Geschwindigkeit vor wie die Spitze des großen Zeigers einer Taschenuhr. Die nach diesen Staubfäden am schnellsten wachsenden Pflanzenteile, nämlich die Blattscheiden der Bananen, stehen mit 1,1 mm, die Bambusschößlinge mit 0,75 mm, kräftige Kürbissprosse mit 0,1 mm, die Hyphen von Botrytis mit 0,034 mm in der Minute schon erheblich dagegen zurück; die allermeisten Pflanzen erreichen aber auch unter günstigen Verhältnissen nur einen viel geringeren Zuwachs (0,005 mm und darunter in der Minute).

Niemals bleibt die Zuwachsgröße eines Organs dauernd gleich: auch bei konstanten äußeren Verhältnissen sieht man vielmehr die Zuwachse zunächst von sehr kleinen Werten bis zu einem Maximum ansteigen und dann wieder allmählich auf Null abklingen. Man nennt diese Erscheinung „die große Periode des Wachstums“. Ein Beispiel mag ihren Verlauf illustrieren:

Nicht immer freilich verläuft diese Periode so regelmäßig; vielfach treten durch „stoßweise Änderungen“ des Wachstums erhebliche Unregelmäßigkeiten in ihrem Verlauf ein.

Wachstumsverteilung. — In der Regel wächst ein Pflanzenteil nicht in seiner ganzen Ausdehnung, es gibt vielmehr an ihm ausgewachsene und wachsende Teile; und die wachsenden Abschnitte verlängern sich auch nicht etwa gleichmäßig, sondern sie bestehen aus verschieden rasch wachsenden Zonen, die allmählich ineinander übergehen. — Die Lage und die Länge der Wachstumszonen ist bei verschiedenen Organen nicht die gleiche. Die typische Wurzel hat eine einzige Wachstumszone, und diese liegt dicht hinter der Spitze und nimmt eine Länge von 5–10 mm ein; Luftwurzeln freilich haben eine Wachstumszone, die erheblich länger werden kann und im Extrem 1 m[S. 244] beträgt. Die Stengel verhalten sich ungleich. Solche, die keine scharf differenzierten Knoten besitzen, haben wie die Wurzeln bloß eine einzige Wachstumszone, aber die Länge der Wachstumszone ist immer beträchtlich, oft bis zu einem halben Meter. Wo aber typische Knoten ausgebildet sind, da haben wir so viele Wachstumszonen, als Internodien sich strecken, und diese sind entweder von weniger stark wachsenden Partien oder von ganz ausgewachsenen getrennt. Man spricht im letzteren Falle von interkalarem Wachstum; sehr schön ist dieses z. B, bei den Grashalmen ausgebildet, wo an der Basis jedes Internodiums eine Wachstumszone sich findet. Auch bei manchen Blättern, namentlich denen der Monokotylen, haben wir an der Basis eine interkalare Wachstumszone.

Fig. 255. Die Verteilung des Zuwachses an der Wurzelspitze einer Feldbohne (Vicia Faba). Bei I die Wurzelspitze durch Tuschemarken in 10 gleiche Querzonen von 1 mm geteilt. In II dieselbe Wurzel nach 22 Stunden. Die Tuschestriche sind durch ungleiches Wachstum der Zonen verschieden weit auseinandergerückt. Nach SACHS.

Wachstumsgeschwindigkeit. — Aus der Tatsache, daß in verschiedenen Organen ganz verschieden lange Zonen im Wachstum begriffen sind, kann man entnehmen, daß die Angaben über den Gesamtzuwachs eines solchen Organs, wie sie S. 243 gemacht wurden, keinen Schluß auf die eigentliche Wachstumsgeschwindigkeit, d. h. den Zuwachs der Längeneinheit in der Zeiteinheit zulassen. Bei den Sprossen von Bambusa z. B. ist die wachsende Zone viele Zentimeter, bei Botrytis nur 0,02 mm lang; wenn also Bambusa bei gleichen Außenverhältnissen etwa einen 20mal so großen Zuwachs in der Minute erfährt als Botrytis, so ist doch ihre Wachstumsgeschwindigkeit eine viel geringere. Zur Charakterisierung der Wachstumsgeschwindigkeit sind demnach Angaben der Verlängerung pro Minute in Prozenten der Wachstumszone nötig. Da ergibt sich dann eine Geschwindigkeit von 83%[S. 245] bei Botrytis, von nur 1,27% bei Bambusa; im Maximum hat man 220% bei gewissen Pollenschläuchen beobachtet, während manche noch immerhin ansehnlich wachsende Sprosse nur 0,5% ergeben.

Größe der Pflanze. Aus der Wachstumsgeschwindigkeit und der Größe der wachsenden Zone kann man die definitive Verlängerung eines Pflanzenteiles erst dann bestimmen, wenn man auch die Wachstumsdauer kennt. Durch die Variation dieser Faktoren ist die Größe der Pflanze wie auch ihrer Teile bestimmt, die, wie jedermann weiß, zwar in mannigfacher Weise von äußeren Faktoren abhängt, aber doch eine spezifisch verschiedene ist. Eine bestimmte Größe gehört so gut zu den spezifischen Eigenschaften eines Organismus wie seine Blattgestalt usw.; auch ist die ganze Organisation einer Pflanze derart, daß sie nur mit einer gewissen Größe verträglich ist.

Bei den einfachsten Pflanzen, niederen Algen, Pilzen, Bakterien, besteht die Entwicklung lediglich im Wachstum der Zelle mit darauffolgender Teilung. Diese Fälle sind in der Morphologie zur Genüge besprochen. Bei komplizierten Pflanzen findet sich zwar auch stets Zellenwachstum und häufig genug Zellteilung, aber beide Prozesse erscheinen unter das Gesamtwachstum untergeordnet, und dieses setzt sich vielfach aus drei verschiedenen, wenn auch zeitlich meist nicht scharf getrennten Phasen zusammen, der embryonalen Anlage der Organe, der Streckung und der inneren Ausgestaltung.

a) Embryonale Anlage. — Das embryonale Wachstum erfolgt normalerweise an Vegetationspunkten, und neue Vegetationspunkte entstehen im allgemeinen unmittelbar aus schon vorhandenen; nur bei den Wurzeln erfolgt die Ausbildung der Vegetationspunkte der Seitenglieder etwas verspätet aus Resten des Vegetationspunktes, die embryonalen Charakter beibehalten haben. Die charakteristischen Züge der Organbildung an Vegetationspunkten sind schon in der Morphologie behandelt. Dort wurde auch auf S. 64 und 65 die Symmetrie und die Polarität besprochen; auch diese werden häufig schon am Vegetationspunkt ausgebildet; ja die Polarität, der Gegensatz zwischen Basis und Spitze, wird bei den höheren Pflanzen schon in der Eizelle angelegt und bleibt, einmal entstanden, gewöhnlich dauernd erhalten. Hier aber muß noch betont werden, daß nicht alle Vegetationspunkte von ihresgleichen abstammen. Nicht nur durch die normale Organogenese, sondern auch durch Restitution kann die Entwicklung der Pflanze vonstatten gehen.

Unter Restitution[206] versteht man die Neubildung von Organen, die in der Regel nach Verstümmelung einer Pflanze auftritt und die an Orten erfolgen kann, wo an der unverletzten Pflanze keinerlei Wachstumstätigkeit eingetreten wäre. Man kann zwei Fälle von Restitution unterscheiden, je nachdem die Ersatzbildung aus der Wundfläche oder in einer gewissen Entfernung von ihr entsteht.

Die Wiederherstellung des verlorenen Organs von der Wundfläche aus findet sich bei niederen Pflanzen, z. B. bei Algen und Pilzen, nicht ganz selten, dagegen ist sie bei höheren Pflanzen von ganz beschränktem Vorkommen. Nur Gewebe, die noch embryonal sind, aber bei weitem nicht alle embryonalen Gewebe, sind dazu befähigt. Am häufigsten sind derartige Restitutionen am Vegetationspunkt der Wurzel beobachtet; hier wird nach Abtragung der Spitze durch einen Querschnitt diese wieder gebildet, wenn der Schnitt nicht weiter als etwa 0,5 mm von der Kuppe des Vegetationspunktes entfernt war. Längsgespaltene Wurzelvegetationspunkte pflegen sich derart zu ergänzen, daß eine solche Wurzel dann zwei Spitzen erhält. An Sproßvegetationspunkten kommt diese Art von Restitution nicht vor, an Blattanlagen ist sie sehr selten.

Dagegen ist die andere Art von Restitution ganz außerordentlich verbreitet im Pflanzenreich. Hier wird für das verlorene Organ dadurch Ersatz geschaffen, daß in der Nähe der Wunde ein neues gebildet wird oder ein in der Anlage schon vorhandenes auswächst. Auch für diese Art der Restitution liefern Algen und Pilze, vor allem aber die Laub- und Lebermoose, zahlreiche Beispiele, die hier nicht angeführt werden können. Wir beschränken uns auf die Betrachtung der Blütenpflanzen. Ganz besonders verbreitet ist bei diesen die Befähigung zur Wurzelbildung. Bei den Pelargonien, bei der Weide und bei vielen anderen Pflanzen hat man es durch Abtrennen der Sprosse in der Hand, an jeder beliebigen Stelle Wurzeln entstehen zu lassen; bei anderen Pflanzen sind es bevorzugte Orte, wie die älteren Knoten, an denen sie sich entwickeln. Nach der Wurzelbildung ergänzt sich aber der Stengel zu einer vollen Pflanze, wenn entweder vorhandene Blattachselknospen austreiben oder wenn neue Sproßvegetationspunkte auftreten. Auch abgeschnittene Blätter haben sehr oft die Fähigkeit, sich zu bewurzeln, doch ist mit dieser nur selten auch das Vermögen der Sproßbildung verbunden. Selbst aus abgeschnittenen Wurzeln können — wenn sie imstande sind, Knospen zu erzeugen — neue Pflanzen entstehen. Außer an Stengeln, Blättern, Wurzeln hat man auch schon an Ranken, Blüten und Früchten, vielfach unter Neubildung von Vegetationspunkten, Knospen, auftreten sehen. Wird der Vegetationspunkt einer Blütenpflanze zerstört, so kann aus dem Meristem oberhalb der jüngsten Blattanlagen ein Ersatzvegetationspunkt geschaffen werden. Ist hier die Restitution auf ganz embryonale Zellen beschränkt, so sehen wir in anderen Fällen ältere, zum Teil schon ausgewachsene Zellen wieder anfangen zu wachsen und sich zu teilen, also wieder embryonal werden. Vielfach bildet sich so zunächst ein besonderes Gewebe an der Wunde: der Kallus; im Innern dieser Zellwucherung treten dann Sproßanlagen auf. In wieder anderen Fällen sehen wir ausgewachsene Zellen, mögen das nun Parenchymzellen oder Epidermiszellen sein, direkt, d. h. ohne Kallusbildung, zu Vegetationspunkten werden. So stellt z. B. die Fig. 256 die Entstehung eines Begoniensprosses aus einer Epidermiszelle des Blattes dar.

Fig. 256. Querschnitt durch das Blatt von Begonia. Vergr. 200. Bildung eines Adventivsprosses aus einer Epidermiszelle nach HANSEN. a Die Epidermiszelle hat sich einmal durchgeteilt. b Aus der Epidermiszelle ist ein vielzelliges Meristem geworden.

Neben der Tatsache, daß Restitution eintritt, interessiert auch die Frage, wo sie sich einstellt. Und da zeigt sich dann vielfach, daß die Polarität, die an der intakten Pflanze auffällt, sich auch an der restituierenden geltend macht. So pflegen an Stengeln die Sprosse am Apikalende, die Wurzeln am Basalende aufzutreten, während an der Wurzel genau die entgegengesetzte Verteilung besteht. Auch bei niedrig organisierten Pflanzen zeigt sich oft eine Polarität in den Restitutionsprozessen. Wird z. B. ein Zellfaden einer Cladophora in Einzelzellen zerlegt, so bildet jede an der Basis ein farbloses Rhizoid, an der Spitze einen grünen Faden.

Fig. 257. Blatt von Begonia als Steckling behandelt. Mit den Restitutionssprossen. Nach STOPPEL.

An Laubblättern tritt bei Restitutionen dieser Gegensatz von Basis und Spitze nicht zutage. Das mag damit zusammenhängen, daß das restituierende Blatt nicht in die Neubildung eingeschaltet wird; es entsteht vielmehr an der Blattbasis eine völlig neue Pflanze, worauf das Blatt selbst abstirbt. In einzelnen Fällen treten auch die Neubildungen auf der ganzen Blattfläche ein (Torenia); manchmal läßt sich aber der Ort ihrer Entstehung durch Einschnitte in die Lamina beeinflussen: bei Begonia z. B. (Fig. 257) bilden sich die jungen Pflänzchen oberhalb der Schnitte.

b) Streckung. Um in Funktion treten zu können, müssen sich die embryonalen Anlagen vergrößern und entfalten; das geschieht durch den Prozeß der Streckung in höchst eigenartiger, haushälterischer Weise. Die Vergrößerung erfolgt nämlich vor allem durch Einlagerung von Wasser („Schwellwasser“), das von außen aufgenommen werden kann. Organische Substanz muß nur zum Flächenwachstum der Zellhaut aufgewandt werden. Dagegen bedarf es keiner Vermehrung des Protoplasmas bei der Streckung; es wird also gerade die besonders kostbare N-haltige Substanz gespart. In dieser Hinsicht besteht ein großer Unterschied im Wachstum der Pflanzen gegenüber dem typischen Tier, dem eine der „Streckung“ entsprechende Größenzunahme abgeht.

Schon die embryonale Zelle des Vegetationspunktes enthält in der Zellhaut und dem Protoplasma reichliche Wassermengen; die gesamte organische Substanz ist ja mit Wasser imbibiert. Bei fortgesetzter Wasseraufnahme von außen tritt aber eine Sonderung zwischen dem wasserdurchtränkten Protoplasma und den mit wäßriger Lösung gefüllten Vakuolen auf, und schließlich kommt es durch Verschmelzen der Vakuolen zur Ausbildung des einzigen zentralen „Saftraumes“ und des peripheren Plasmaschlauches (vgl. S. 9, Fig. 3). Daß der Saftraum der Sitz osmotischer Kräfte ist, wurde schon früher (S. 191) ausgeführt; der Turgordruck aber ist eine unentbehrliche Bedingung für das Flächenwachstum der Zellhaut.

Gewebespannung. Die Streckung der Zellen in die Länge und Weite erfolgt in einem Querschnitt eines Organs nicht immer gleichmäßig und gleichzeitig. Sehr verbreitet findet sich z. B. bei wachsenden Stengeln die Erschei[S. 249]nung, daß das Mark ein stärkeres Streckungsbestreben hat als die peripherischen Gewebe. Da eine Kontinuitätstrennung zwischen beiden nicht eintreten kann, kommt es zu Spannungen („Gewebespannung“); das Mark dehnt die Rindengewebe, diese komprimieren das Mark: die tatsächliche Länge des Organs ist eine aus antagonistischen Bestrebungen resultierende. Trennt man die Gewebe künstlich, so nimmt jedes seine spezifische Länge an, das Mark verlängert sich, die Rinde kontrahiert sich: die Spannung hört auf.

Die Gewebespannungen bilden sich in geringer Entfernung vom Vegetationspunkt mit dem Beginne der Streckung allmählich aus, und sie verschwinden im allgemeinen wieder in der ausgewachsenen Zone. In einigen Fällen bleiben sie aber dauernd erhalten (S. 297). Sie sind von großer Bedeutung für die wachsenden Gewebe; sie vermehren die schon durch die Turgeszenz der Einzelzellen bedingte Festigkeit. Die Gewebespannung hat auch eine gewisse Ähnlichkeit mit der Turgeszenz der Einzelzelle; das zeigt sich am deutlichsten beim typischen Stengel: wie der Zellsaft durch den osmotischen Druck die Zellhaut dehnt, so expandiert das schwellende Mark die Rindenpartien. Wie aus der Dehnung der Zellhaut, so resultiert auch aus der der Rinde ein vermehrter Widerstand gegen Deformationen, also eine vergrößerte Festigkeit.

Fig. 258. 1 Sproß von Helianthus annuus nach Entfernung der Blätter; Mark mit dem Korkbohrer von der Peripherie getrennt. 2 Blütenstand von Taraxacum. Stiel der Länge nach übers Kreuz gespalten. a Sofort nach dem Spalten, b nach Einlegen in Wasser.

Die Gewebespannung wird dadurch aufgehoben, daß sämtliche Zellen schließlich die mittlere Länge dauernd annehmen, die ihnen durch die antagonistischen Bestrebungen diktiert wird. Manchmal aber zeigen gewisse Zellen, nachdem sie ihre größte Länge erreicht haben, ein ganz beträchtliches, mit Änderung ihrer Form verbundenes Kontraktionsbestreben. Sehr verbreitet kommt das z. B. bei Wurzeln vor, wo die Zellen der Rinde und die zentralen Partien durch zwischenliegende Gewebe, die sich kontrahieren, in Falten gelegt werden. Die Bedeutung dieser Wurzelkontraktion (S. 154), die eine Verkürzung der ausgewachsenen Teile um 10–70% herbeiführen kann, ist sehr groß. Sie bewirkt es z. B., daß die Blätter vieler „Rosettenpflanzen“ trotz des andauernden Längenwachstums des Stammes doch immer dem Boden angedrückt bleiben;[S. 250] sie bedingt und reguliert das Eindringen vieler Knollen und Zwiebeln in eine bestimmte Tiefe der Erde; sie erhöht schließlich auch die Befestigung der Pflanze im Boden, da durch straffe Wurzeln eine größere Stabilität erzielt wird als durch schlaffe.

c) Innere Ausbildung. Die Zellen des typischen Vegetationspunktes des Sprosses und der Wurzel behalten andauernd ihre Wachstums- und Teilungsfähigkeit. Man nennt sie embryonale Zellen. Alle Organe, die mit solchen Zellen versehen sind, haben im Prinzip die Befähigung zu unbegrenztem Wachstum. Embryonale Gewebe finden sich nicht nur am Vegetationspunkt, sondern auch in den sekundären Meristemen (S. 40).

Ein Teil der embryonalen Zellen, in Organen mit begrenztem Wachstum sogar alle, verwandelt sich in somatische Zellen, Dauergewebe, die bald mit Wachstum und Teilung aufhören und früher oder später dem Tode verfallen (S. 272).

Die innere Ausbildung der Organe beginnt direkt hinter dem Vegetationspunkt und dauert sehr verschieden lang. Während Haare vielfach außerordentlich rasch fertiggestellt werden, wird die definitive Ausgestaltung von inneren Geweben oft erst nach Abschluß der Streckung vollendet; falls sekundäres Dickenwachstum eintritt, ist sie überhaupt nie abgeschlossen. Die Ausbildung von „Dauergeweben“ aus den Ur- und Folgemeristemen ist im morphologischen Teil schon geschildert.

Wenn wir den Versuch machen, die Faktoren zu besprechen, die von Einfluß auf die Entwicklung sind, so kann es sich da immer nur um Beispiele handeln, die uns in möglichst charakteristischer Weise den Einfluß eines einzelnen solchen Faktors vor Augen führen sollen. An Vollständigkeit ist weder in der Aufzählung der Faktoren noch ihrer Wirkung gedacht. Wie in anderen Fällen, so können wir auch hier die Faktoren in zwei Gruppen bringen: äußere und innere.

Als äußere Faktoren treten uns alle die Kräfte und Stoffe entgegen, die wir schon beim Stoffwechsel als physiologisch wirksam kennen gelernt haben, oder die bei den Bewegungen eine Rolle spielen.

Gewisse äußere Faktoren sind schon S. 185 genannt und als allgemeine Lebensbedingungen bezeichnet worden; ohne diese gibt es überhaupt keine Entwicklung. Neben der allgemeinen (formalen) Bedeutung können aber dieselben Faktoren auch noch eine andere Bedeutung für das Wachstum haben. Durch Wechsel in ihrer Intensität, Qualität, eventuell auch Richtung, können quantitative, ja sogar auch qualitative Änderungen in den Organen der Pflanzen hervorgerufen werden. Wir nennen diese Wirkungen „formativ“ und stellen leicht fest, daß überall der Zusammenhang zwischen Ursache und Wirkung ein sehr komplizierter ist.

1. Temperatur[207]. Wie beim Stoffwechsel, so konstatieren wir auch jetzt, daß eine gewisse Temperatur unerläßliche formale Bedingung für das Wachstum ist.

Eine zu niedere Temperatur (etwa 0° oder weniger) und ebenso eine zu hohe (40–50° oder mehr) heben das Wachstum völlig auf. Zwischen dem Minimum und dem Maximum liegt dann, meist nicht in der Mitte, sondern dem Maximum genähert bei etwa 22–37° das Optimum (Fig. 259). Im einzelnen zeigen aber die Pflanzen, die verschiedene Klimate bewohnen, recht große[S. 251] Differenzen in der Lage der Kardinalpunkte (vgl. S. 185) der Temperatur. Daß auch die verschiedenen Individuen der gleichen Art große Unterschiede in der Abhängigkeit ihres Streckungswachstums von der Temperatur aufweisen, erkennt man z. B. an der ungleichen Entwicklung der Knospen der Roßkastanien im Frühjahr. Aber auch am einzelnen Individuum unterliegen die Wachstumsprozesse der verschiedenen Organe einer ganz differenten Beeinflussung durch die Temperatur.

Fig. 259. Abhängigkeit des Wachstums von der Temperatur nach TALMA. Die Abszisse gibt die Temperatur. Die Kurven geben den Zuwachs der Wurzeln von Lepidium sativum an, und zwar die ausgezogene Linie in 31⁄2 Stunden, die gestrichelte in 7 Stunden und die punktierte in 14 Stunden. Man sieht, daß das Optimum mit der Dauer des Versuchs auf niedrigere Temperaturen rückt.

2. Licht[208]. Das Licht ist wenigstens nicht allgemein eine so unentbehrliche Wachstumsbedingung wie die Temperatur. Es gibt Pflanzen (Bakterien und Pilze), die ihre ganze Entwicklung normal auch im Dunkeln vollziehen können. Wenn das bei der grünen Pflanze nicht der Fall ist, so liegt das zum Teil schon daran, daß hier das Licht ja zur Herstellung wichtiger Baustoffe unentbehrlich ist. Sind aber solche Pflanzen reichlich mit Reservestoffen versehen (Samen, Rhizome), so können sie meistens ohne Licht lange Zeit wachsen. Dabei nehmen sie freilich abnorme Gestalten an, von denen S. 252 noch die Rede sein soll. Es fehlt aber nicht an Organen, denen wenigstens vorübergehend eine gewisse Lichtmenge geboten werden muß, damit sie überhaupt ihre Entwicklung beginnen können (Samen und Sporen, S. 267). Andererseits gibt es für jedes Organ eine gewisse Lichtstärke, die das Wachstum sistiert. Diese ist bei Schattenpflanzen geringer als bei Lichtpflanzen.

Der Einfluß verschiedener Beleuchtungsstärke auf die Wachstumsgeschwindigkeit wurde früher dahin gedeutet, daß „Licht das Wachstum hemmt, Dunkelheit es fördert“. Es gibt aber nur wenige einwandfreie Versuche, die über den Erfolg einer bestimmten konstanten Beleuchtungsstärke bei konstanter Temperatur berichten. In vielen Fällen muß jedoch diese alte Darstellung auch heute noch als wahrscheinlich gelten, wenn auch in dem eingehend studierten Fall von Avenakeimsprossen sich ergeben hat, daß das Licht am 1. Tag eine fördernde, erst späterhin eine hemmende Wirkung ausübt. Wird ein Avenakeimling eine Zeitlang bei konstanter Beleuchtung kultiviert und dann in eine höhere, aber ebenfalls konstante Beleuchtung gebracht, so zeigt sich auch hier die gleiche doppelte Wirkung des Lichtes, zuerst Förderung und dann Hemmung des Wachstums. Umgekehrt wirkt eine Abnahme der Beleuchtungsstärke: nach anfänglicher Abnahme folgt eine Zunahme des Wachstums.

Viel öfter ist in den letzten Jahren der Einfluß eines Lichtwechsels auf das Längenwachstum studiert worden. Es hat sich gezeigt, daß ebenso eine Zunahme wie eine Abnahme der Beleuchtung das bisher gleichförmige Wachstum ungleichförmig macht. In manchen Fällen tritt bei Beleuchtungszunahme zuerst Wachstumsbeschleunigung, dann Hemmung ein, manchmal aber wird auch der umgekehrte Erfolg beobachtet. Meist tritt bei dieser „Lichtwachstumsreaktion“ (BLAAUW) nicht nur ein Wellenberg und ein Wellental auf, sondern es folgen einander mehrere Wellen von abnehmender Amplitude, bis dann der stationäre Zustand erreicht wird, der noch genauer zu erforschen ist.

Sehr groß sind die formativen Erfolge [209] des Lichtes, doch verhalten sich die einzelnen Organe dabei sehr verschieden. Das tritt nirgends deutlicher in Erscheinung als bei dauernder Verdunkelung. Wie eingangs bemerkt, kann eine solche bei Autotrophen nur bei genügender Versorgung mit Reservestoffen längere Zeit durchgeführt werden und bedingt dann ein völlig verändertes Wachstum und deshalb ein ganz fremdartiges Aussehen der Pflanzen. Diese als Etiolement oder Vergeilung bezeichnete Erscheinung kommt dadurch zustande, daß einzelne Organe im Wachstum gefördert, andere gehemmt werden. Bei Dikotylen findet man z. B. die Stengel stark überverlängert und schlaff. Überverlängert sind auch die Blattstiele, während die Blattspreiten klein bleiben und lange in der Knospenlage verharren (Fig. 260). Da im Dunkeln zwar die gelben Chloroplastenfarbstoffe, nicht aber der Chlorophyllfarbstoff gebildet werden kann, so erscheinen die Blätter etiolierter Pflanzen gelb, während die chloroplastenarmen Stengel weiß aussehen. Etiolement kommt aber auch bei nichtgrünen Pflanzen vor: gewisse Hutpilze z. B. verlängern bei Verdunkelung ihren Stiel ganz beträchtlich unter gleichzeitiger Verkleinerung der Hüte.

Fig. 260. Zwei gleichalte Keimpflänzchen des weißen Senfs (Sinapis alba). E Im Dunkeln erwachsen, etioliert. N Bei gewöhnlicher Tagesbeleuchtung gewachsen, normal. Nach NOLL.

Fig. 261. Taraxacum officinale. 1 in der Ebene, 2 im Hochgebirge kultiviert. Beide gleichmäßig verkleinert. Nach BONNIER.

Die Wirkung der verschiedenen Strahlenarten [210], aus denen das weiße Tageslicht besteht, ist nicht die gleiche. Wenn Licht die Streckung des Stengels hemmt, so sind dabei die kurzwelligen blauen und violetten Strahlen wirksam, während sich rote Strahlen wie Dunkelheit verhalten.

Bei den Farnprothallien wird durch rotes Licht das Wachstum wie durch Dunkelheit gefördert, aber die Zellteilung gehemmt, während umgekehrt die blauen und violetten Strahlen das Wachstum hemmen, aber die Teilung fördern. Da das Licht nicht nur als Wachstumsreiz, sondern auch als Energiequelle tätig ist, so ist die Komplikation der Erscheinungen einigermaßen verständlich. — Ultraviolettes Licht schädigt die Pflanze, Radium- und Röntgenstrahlen wirken hemmend auf Wachstumsvorgänge ein, können aber wie Gifte (S. 257) in kleinen Mengen das Wachstum fördern [211].

Neben der Intensität und der Qualität des Lichtes hat auch seine Richtung eine große Bedeutung für die Ausgestaltung des Pflanzenkörpers. Einseitig einfallendes Licht führt zu Krümmungen (Phototropismus, vgl. S. 307). Aber auch auf Polarität und Symmetrie hat das Licht Einfluß. So kann z. B. bei niedrig organisierten Pflanzen an der Zelle, von der die Entwicklung ausgeht, die stärker beleuchtete Seite zur Spitze, die andere zur Basis werden. Oder es kann ein ursprünglich radiärer Vegetationspunkt durch einseitige Beleuchtung zu einem bilateralen oder dorsiventralen werden. Endlich kann auch ein Organ, nachdem es längst aus dem embryonalen Stadium herausgetreten ist, noch durch einseitige Lichtwirkung dorsiventral werden, z. B. indem es bloß auf der Schattenseite Wurzeln bildet. — Und wenn es gelingt, experimentell die äußere Symmetrie umzugestalten, so ist damit in der Regel auch der innere Bau verändert.

Fig. 262. Große Periode des Wachstums der Avenakoleoptile nach SIERP. Die Abszisse gibt die Zeit in halben Tagen an, die Ordinaten den Zuwachs. Kurve a bei Dunkelheit, b, c .. bei zunehmender Beleuchtungsstärke.

3. Schwerkraft. Dem Lichte können wir die Pflanze leicht entziehen; die Schwerkraft aber wirkt überall auf sie ein. Was wir da ändern können, ist nur die Richtung. Fällt die Schwerkraftrichtung mit der Richtung der Hauptwurzel und des Hauptsprosses zusammen, so bemerken wir keinerlei Einfluß: bildet sie aber einen Winkel mit diesen Organen, so treten ähnlich wie bei einseitig einfallendem Lichte Krümmungen auf (s. Geotropismus). Davon abgesehen, ist vor allem ein Einfluß der Schwerkraft auf die Polarität der Pflanzen konstatiert. Nirgends freilich in dem Maße, daß es gelänge, durch Umkehrung (Inversstellung) einer Pflanze etwa den Sproß in eine Wurzel zu verwandeln. Nicht einmal an der undifferenzierten Eizelle läßt sich durch die Schwerkraft die Polarität verändern. Sie wird fast überall durch innere Ursachen bedingt, und die Schwerkraft kann nur modifizierend eingreifen.

Fig. 263. Ein Zweig einer Weide, 1 in normaler Lage, 2 in inverser Lage im feuchten Raum treibend. Nach VÖCHTING.

4. Mechanische Einflüsse. Druck und Zug wirken in zweierlei Weise auf das Wachstum, einmal rein mechanisch, außerdem auch als Reiz. Mechanische Widerstände verlangsamen zunächst das Wachstum der Zellen und heben es schließlich ganz auf. Da aber das Flächenwachstum der Zellwand noch weiter geht, schwindet ihre Spannung schließlich ganz. Nach völliger Entspannung der Zellhaut aber wirkt der ganze Innendruck der Zelle auf die Widerlage ein, in manchen Fällen wird unter solchen Umständen der osmotische Wert des Zellsaftes noch vergrößert. So kommt es, daß Wurzeln Felsen sprengen können. Ist das Hindernis nicht zu überwinden, so veranlaßt die plastische Nachgiebigkeit der Membranen ein enges Anschmiegen an dasselbe; Wurzeln[S. 256] und Wurzelhaare, die in enge oder flache Hohlräume eindringen, füllen diese daher oft so vollkommen aus, als ob sie als flüssige Masse hineingegossen worden wären. — Von einem starken mechanischen Zug sollte man erwarten, daß er durch Unterstützung und Förderung der Dehnung das Längenwachstum beschleunige. Tatsächlich macht sich aber eine Reizwirkung geltend, der Zug hat zunächst geradezu eine Verzögerung des Wachstums zur Folge, und erst später treten Beschleunigungen bis 20% auf.

Steigern sich mechanische Einflüsse bis zur Verwundung, so treten entweder einfache Heilungserscheinungen (S. 140) oder Restitutionen (S. 245) auf.

Fig. 264. Junge Lupine mit bogig gewachsener Hauptwurzel. Die Seitenwurzeln s ausschließlich auf den Konvexflanken entwickelt. Nach NOLL.

5. Stoffliche Einflüsse. Die Gegenwart der nötigen Nährstoffe in genügender Menge ist ebenso wie die Abwesenheit von Giften formale Bedingung für jedes Wachstum. Wenn auch, wie wir wissen, jeder einzelne Nährstoff unentbehrlich ist, durch eine Überfülle der anderen nicht ersetzt werden kann, so darf man doch für bestimmte Vorgänge einem einzelnen eine besondere Wichtigkeit zuschreiben. — Da die Streckung ganz überwiegend auf Wassereinlagerung beruht, so ist die Bedeutung der Wasserzufuhr für die wachsende Pflanze ohne weiteres einleuchtend. Nur die turgeszente Pflanze wächst, und der Wassergehalt des Bodens beeinflußt weitgehend die Größe der Pflanze und ihrer Zellen. Im trockenen Boden entstehen Zwerge [213]. Manche Pflanzen aber besitzen Wasserspeicher und sind dadurch etwas unabhängiger von direkter Wasseraufnahme; sie wachsen auf Kosten des gespeicherten Wassers. Vielfach kann auch das Wasser älteren Teilen entnommen werden, die dann vertrocknen, während an der Spitze Wachstum stattfindet; so bei der im Keller treibenden Kartoffel. Ganz anders wie der Wassergehalt des Bodens wirkt der Feuchtigkeitsgehalt der Luft. Durch ihn wird Form und anatomischer Bau weitgehend geändert. In feuchter Atmosphäre entwickeln sich lange Internodien und lange Blattstiele, die Blattfläche wird groß, aber sie bleibt dünn, und ihr Rand ist wenig ausmodelliert, die Behaarung tritt zurück. Die Gewebedifferenzierung ist sehr gering. Es besteht also in mehrfacher Hinsicht Annäherung an die etiolierte Pflanze. Eine lokale Überfüllung der Pflanze mit Wasser, wie sie nach Hemmung der Transpiration z. B. durch Überzüge von Paraffinöl auftritt, führt zur Anschwellung der Zellen und somit zur Intumeszenzbildung. Umgekehrt wird durch trockene Luft die anatomische Differenzierung sehr gefördert; die Kutikula wird verstärkt, Kollenchym, Sklerenchym und Gefäße werden vermehrt, kurz es entstehen vielfach Abänderungen, die in feuchter Luft auf Transpirationssteigerung, in trockener[S. 257] auf Transpirationshemmung hinauslaufen, also zweckmäßige Abänderungen. Anpassungen.

Eine sehr auffallende Reizwirkung wird durch die dauernde Berührung mit flüssigem Wasser bei denjenigen Pflanzen erzielt, die eine solche überhaupt ertragen können; zweifellos handelt es sich da freilich nicht um eine einfache stoffliche Wirkung des Wassers, sondern um eine kombinierte Wirkung vieler Faktoren: neben dem Wasserüberfluß dürfte z. B. die Aufhebung der Transpiration, doch auch die Änderung der Beleuchtung und der Sauerstoffzufuhr wichtig sein.

Neben den eigentlichen Nährstoffen, die zum Aufbau der Pflanzensubstanz Verwendung finden, verdient auch der Sauerstoff genannt zu werden. Obwohl sein Eintritt in die Pflanze mit einer Verminderung der organischen Substanz verbunden ist, ist er — bzw. die durch ihn bewirkte Atmung — doch ganz unentbehrlich für das Wachstum. Bei den Aërobionten wenigstens steht das Wachstum nach Sauerstoffentziehung völlig still; auch eine Verminderung oder Vermehrung des normalen Sauerstoffgehaltes der Luft beeinflußt es schon.

Aber auch Reize mannigfacher Art gehen von Stoffen aus, die auf die Pflanze einwirken.

6. Einflüsse fremder Organismen. Pilze und Bakterien, die parasitisch in einer Pflanze leben, veranlassen nicht selten weitgehende Deformationen in ihr, die man Gallen[214] nennt. In einfacheren Fällen entsteht dabei nur eine Vergrößerung der Zellen, in komplizierteren treten qualitative Veränderungen der Organe ein. Noch viel auffallender sind die Gallenbildungen, die durch Tiere, vor allem Insekten an den Pflanzen hervorgebracht werden. Es entstehen Wucherungen, die dem Parasiten zur Wohnung und Nahrung[S. 258] dienen und die in ihrem Bau oft als durchaus nützlich für den Parasiten erscheinen: wir treffen Schutzschichten, Nährschichten und Deckelbildungen, die für die Pflanze selbst ganz ohne Bedeutung sind.

Auch „Symbionten“, d. h. friedlich zusammenlebende Organismen, von denen nicht der eine die Rolle des Wirtes, der andere die des Parasiten spielt, können sich formativ beeinflussen. Das sieht man z. B. bei den Flechten.

Es ist wahrscheinlich, daß bei der Beeinflussung durch fremde Organismen neben der Verwundung stoffliche Wirkungen die Hauptrolle spielen. Freilich konnte bisher nur in seltenen Fällen eine der Gallbildung ähnliche Deformation schon durch Einwirkung toter, aus dem Gallenbewohner extrahierter Substanzen erzielt werden. Auch Parasiten, die keine Gallbildung zur Folge haben, wirken durch ihre Gifte stofflich auf die Wirtpflanze ein. Umgekehrt kann die Wirtpflanze durch Bildung von Antikörpern den Parasiten schädigen oder ihn ganz am Eindringen hindern. So hat HEINRICHER gezeigt, daß manche Birnsorten leicht, andere schwer von der Mistel infiziert werden, und er hat wahrscheinlich gemacht, daß eine einmalige Infektion mit dem Schmarotzer den Wirt bei künftigen Infektionen widerstandsfähiger macht. Es kommen also auch im Pflanzenreich Immunitätserscheinungen vor, sie sind aber hier bei weitem nicht so eingehend untersucht wie bei Tieren [215].

7. Rückblick auf die äußeren Faktoren. Es hat sich gezeigt, daß eine Menge von äußeren Faktoren in einfacheren Fällen nur auf die Wachstumsgeschwindigkeit, in komplizierteren dagegen auch auf die schließliche Gestalt der Pflanze von Einfluß ist. Wir pflegen die Gestalt der Pflanze, die uns gewöhnlich in der Natur entgegentritt, als ihre normale Gestalt zu bezeichnen. Jede Abweichung von dieser, die unter dem Einfluß äußerer Faktoren entsteht, nennen wir eine Modifikation dieser normalen Gestalt. Es ist aber klar, daß auch die Normalform lediglich der Ausdruck ganz bestimmter Außenfaktoren ist, nämlich derjenigen, die gewöhnlich die Pflanzen während ihrer Entwicklung treffen. Mit anderen Worten, Normalform und Modifikation sind beide gleich gesetzmäßige Bildungen. Nicht die Modifikation, sondern nur die Konstellation von Außenbedingungen, unter denen sie entstanden ist, ist abnorm. Wenn auch manche dieser Veränderungen für die betroffene Pflanze[S. 259] ganz bedeutungslos sind oder gar, wie das bei den Gallen betont wurde, nur für den Veranlasser der Veränderung von Nutzen sind, so ist doch eine große Zahl von Reaktionen auf äußere Reize derart, daß die Pflanze einen Nutzen von ihnen hat. So haben wir z. B. die Überverlängerung beim Etiolement, die charakteristische Ausbildung der amphibischen Pflanzen im Wasser bzw. auf dem Lande, die Steigerung des Transpirationsschutzes bei Zunahme der Lufttrockenheit usw. usw. als nützliche Reaktionen, als Anpassungen zu bezeichnen, Woher es kommt, daß die Pflanze oft mit Anpassungen reagiert, ist an dieser Stelle nicht zu besprechen (S. 179). Im Gegensatz zu den Anpassungen nennen wir solche Modifikationen, die für die Pflanze nutzlos oder gar schädlich sind Mißbildungen.

Auf innere Faktoren müssen wir stets dann schließen, wenn eine Veränderung am Organismus bei Konstanz aller Außenfaktoren eintritt. Wir können die Innenfaktoren bei weitem nicht so gut analysieren wie die Außenfaktoren, und deshalb ist die Zurückführung mancher Erscheinungen auf „innere Ursachen“ oft nicht viel mehr als ein Geständnis unserer Unkenntnis.

1. Anlagen. Innere Ursachen sind zunächst einmal die „Anlagen“, die eine Pflanze von ihren Eltern mitbekommen hat; diese bewirken, daß aus der Spore eines Pilzes immer wieder dieser Pilz, aus dem Samen der Bohne wieder eine Bohne hervorgeht. Sie bewirken auch im einzelnen, daß eine bestimmte „Art“ bei gleichen Außenbedingungen in allen Individuen die gleichen Eigenschaften hat, wie z. B. Blütenfarbe, Blattgestalt, Größe usw. Den Bestand einer Spezies an Anlagen kann man im allgemeinen nicht experimentell verändern, ja man kann ihn nicht einmal ohne weiteres durch Beobachtung feststellen; erst das Vererbungsexperiment gibt über ihn Aufschluß. Deshalb kann auch erst bei Behandlung der Vererbung mehr von den „Anlagen“ gesagt werden (S. 280).

2. Korrelationserscheinungen[216]. Wenn auch äußere Faktoren einen weitgehenden Einfluß auf den inneren Bau der Pflanzen haben, so findet die Gewebedifferenzierung doch auch bei ganz konstanten äußeren Bedingungen statt — sie ist also durch innere Ursachen bewirkt. Was für Ursachen das im einzelnen sind, die eine embryonale Zelle in eine bestimmte Entwicklungsrichtung hineindrängen, das wissen wir nicht. Nur eins ist uns ganz sicher bekannt: aus jeder Zelle des Vegetationspunktes kann noch alles werden, alle Zellen sind ihren Anlagen nach gleich. Daß die eine sich so, die andere sich anders entwickelt, ist einzig und allein durch die Wechselbeziehungen oder Korrelationen bedingt, die zwischen den Zellen bestehen. Heben wir diese Beziehungen auf, heben wir den Zusammenhang zwischen den Zellen auf, so sehen wir bei den Erscheinungen der Restitution (S. 245) in der Tat ganz andere Leistungen von den Zellen vollführt, als sie im Zusammenhang zuvor zeigten. Und nicht nur embryonale Zellen, auch ausgewachsene können noch nach Aufhebung des Zusammenhangs mit den Nachbarzellen neue Leistungen übernehmen und dann auch neue Gestalten ausbilden. So können bei Restitutionsprozessen Zellen, die ausgewachsen waren und die bald abgestorben wären, wieder jung werden, und wir sehen z. B. aus einer Epidermiszelle (Fig. 256) die ganze Fülle von Zellarten sich bilden, die für die betreffende Pflanze charakteristisch sind. Es ist klar, daß ein Organismus, bei dem solche gegenseitige Beeinflussung der Zellen fehlt, nicht die Arbeitsteilung aufweisen kann, wie wir sie bei den höheren Pflanzen zu sehen gewohnt sind. Es sind also, mit anderen Worten, die[S. 260] Korrelationen mit zu den „Regulationen“ zu rechnen, ohne die ein Organismus undenkbar ist.

Nicht nur zwischen den Zellen, auch zwischen den äußeren Organen der Pflanze bestehen solche Korrelationen. Nimmt man diese auch für gewöhnlich nicht wahr, so treten sie doch sofort zutage, wenn man entweder ein Organ entfernt und nun die Reaktion des isolierten Organs sowie der Pflanze, von der es genommen ist, studiert, oder wenn man ein Organ künstlich an einen Platz bringt, an dem es vorher nicht war.

Im ersten Fall können zunächst einmal sog. Kompensationen auftreten: Durch Entfernung eines Organs werden andere größer. Die Blätter, die am Vegetationspunkt entstehen, verhindern ältere Blätter, ihre maximale Größe zu erreichen; wird der Vegetationspunkt entfernt, so nimmt demnach (z. B. beim Tabak) die Blattgröße zu. Das Austreiben einzelner Achselknospen verhindert zahlreiche andere am Streckungswachstum; werden aber die dominierenden Sprosse entfernt, so treiben die bisher ruhenden Knospen sofort aus. Man wird daraus schließen, daß auch in der normalen Entwicklung die Größe der Organe durch korrelative Einflüsse der Nachbarorgane mit bestimmt wird. In anderen Fällen sehen wir einen mehr qualitativen Erfolg der Entfernung eines Organs. Wird der Gipfel einer Tanne entfernt, so tritt einer der nächststehenden Seitenzweige an seine Stelle: er nimmt den aufrechten Wuchs des Hauptsprosses an und ordnet auch seine Nadeln so an, wie der Hauptsproß das tut. Wir dürfen also vermuten, daß für gewöhnlich die schräge Lage und die dorsiventrale Anordnung der Benadelung am Seitenzweig sich unter dem Einfluß des Hauptsprosses vollzieht. In diesen und in zahllosen anderen Fällen korrelativer Beeinflussung ist es übrigens keineswegs notwendig, ein Organ zu entfernen; meist genügt es, wenn es z. B. durch Eingipsung oder durch andere Mittel in seiner normalen Funktion gestört wird.

Daß an isolierten Organen je nach Umständen neue Wurzeln, neue Sprosse entwickelt werden, ist bei der Besprechung der Restitution S. 246 ausgeführt worden. So wie jede Zelle ursprünglich zu vielfacher Gestaltung befähigt ist, so sind es auch die Glieder. Nur die gegenseitige Beeinflussung hindert sie an so vielseitiger Betätigung.

Korrelationen können endlich noch dadurch nachgewiesen werden, daß man ein Organ an eine neue Stelle verpflanzt. Mit den Methoden der Transplantation, die aus der Praxis der Gärtnerei hervorgegangen sind, gelingt es bei manchen Pflanzen leicht, einen abgetrennten Teil an eine Wunde anwachsen zu lassen. Man nennt den zugefügten das „Pfropfreis“, den anderen Komponenten die „Unterlage“. Das Reis kann der gleichen Spezies entstammen wie die Unterlage oder von einer verwandten Pflanze entnommen sein. Bei solchen Transplantationen können auch korrelative Beeinflussungen auftreten. Eine solche ist z. B. schon darin gegeben, daß durch die Verwachsung die Restitution sowohl an der Unterlage wie am Reis unterbleibt. Es adoptiert gewissermaßen der eine Teil die Wurzeln des anderen, der andere die Sprosse des ersten, und damit entfällt die Notwendigkeit, solche Organe neu zu bilden.

Fig. 265. Verschiedene Veredelungsweisen. I Pfropfen. II Kopulieren. III Okulieren. In allen Figuren bedeutet W Unterlage (Wildling) E Edelreis bzw. Edelauge. Nach NOLL.

Unterlage und Pfropfreis beeinflussen sich in mannigfacher Weise. So gewinnen z. B. Teile einjähriger Pflanzen, wenn sie auf ausdauernde gepfropft werden, eine längere Lebensdauer. Ebenso läßt sich auch der entgegengesetzte Erfolg, Verkürzung der Lebensdauer durch Pfropfung, erzielen. Aber auch qualitative Erfolge können eintreten, die im Extrem so[S. 262] weit gehen, daß eine Laubknospe durch Aufpfropfung auf eine passende Unterlage zu einem Blütensproß umgewandelt werden kann. Die spezifischen Eigenschaften der beiden Komponenten bleiben indes bei der Transplantation erhalten; gewisse als „Chimären“ bezeichnete Fälle scheinen dem auf den ersten Blick zu widersprechen, doch zeigt sich bei näherer Betrachtung, daß auch bei ihnen, obwohl sie äußerlich als Mittelbildungen zwischen den beiden Pfropfsymbionten erscheinen, dennoch keine „Vermischung“ zweier Spezies vorliegt.

Chimären[217]. In unseren Gärten finden sich unter dem Namen Laburnum Adami und Crataegomespilus einige Pflanzen, die in mehrfacher Hinsicht an Bastarde (S. 278) erinnern, die aber zweifellos nicht durch sexuelle Vereinigung der Mutterpflanzen entstanden sind. Laburnum Adami (Fig. 266) ist eine Mittelbildung zwischen Laburnum vulgare und Cytisus purpureus und bildet sehr häufig Zweige aus, die man als „Rückschläge“ zu Laburnum vulgare betrachten muß, seltener solche, die ganz wie Cytisus purpureus aussehen. Als Crataegomespilus oder Bronveauxhybriden werden einige Mittelformen zwischen Crataegus monogyna und Mespilus germanica bezeichnet, die ebenfalls sehr häufig Rückschläge zu den Stammformen bilden. Von den Bronveauxhybriden ist nun der Ursprung bekannt. Man weiß, daß die Mittelformen — es existieren deren mehrere differente — in der Nähe einer Pfropfstelle von Mespilus auf Crataegus zuerst in einem Garten in Bronveaux bei Metz entstanden sind. Daß Laburnum Adami ähnlichen Ursprungs ist, muß jetzt als sicher gelten. Man hat demnach die beiden Pflanzen als „Pfropfhybriden“ betrachtet, d. h. als Bastarde die nicht durch Verschmelzung von Sexualzellen, sondern durch eine irgendwie beschaffene Beeinflussung vegetativer Zellen hervorgebracht worden sind.

HANS WINKLER hat solche „Pfropfbastarde“ experimentell hergestellt. Er pfropfte Solanum nigrum (Nachtschatten) auf Solanum Lycopersicum (Tomate) und schnitt nach erfolgter Verwachsung den Stengel des Pfropfreises quer durch die Pfropfstelle ab. Unter den Adventivsprossen, die sich unmittelbar aus der Verwachsungsstelle der beiden Komponenten bildeten, befanden sich auch ausgesprochene Mittelbildungen zwischen Tomate und Nachtschatten. Und zwar traten zunächst solche Formen auf, die aus verwachsenen Längshälften der beiden aufeinander gepfropften Pflanzen bestanden; WINKLER nannte sie Chimären. Später aber stellten sich auch andere, äußerlich einheitlich erscheinende Mittelbildungen ein (Fig. 267), die zunächst als die gesuchten Pfropfbastarde gedeutet wurden. Nähere Untersuchung zeigte aber, daß auch sie als Chimären zu betrachten sind, da sie aus verwachsenen, sonst aber unveränderten Teilen der Tomate und des Nachtschattens bestehen. Es sind aber nicht Längshälften, die miteinander verwachsen sind, sondern Innen- und Außenschichten derart, daß die Schichten des Vegetationspunktes (vgl. S. 75 u. 269) aus Geweben verschiedener Spezies aufgebaut sind. Man nennt sie „Periklinalchimären“ (Mantelchimären); im Gegensatz dazu heißen die der Länge nach verwachsenen Chimären „Sektorialchimären“.

Auch Cytisus Adami und die Crataegomespili sind Periklinalchimären; echte Pfropfbastarde, bei denen durch Pfropfung eine Vermischung der Arteigenschaften in der einzelnen Zelle erfolgt wäre, sind bisher noch nicht bekannt.

Fig. 266. Laburnum Adami Poit. (Cytisus Adami Hort.) mit Rückschlagszweigen in seine beiden Stammformen: Laburnum vulgare (links) und Cytisus purpureus (rechts). Nach NOLL.

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GRÖSSERES BILD

Fig. 267. Pfropfchimären zwischen Solanum nigrum und Solanum Lycopersicum. Nebst den Eltern. Original von H. WINKLER. Dargestellt ist jeweils ein Blatt, eine Blüte und eine Frucht sowie ein Schema des Vegetationspunktes. In letzterem sind die von Solanum nigrum stammenden Schichten grün, die von der Tomate herrührenden gelb gehalten.

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GRÖSSERES BILD

Der Entwicklungsgang besteht in einer Folge von Vorgängen, die sich bei einer bestimmten Spezies immer wieder in der gleichen Weise zu wiederholen pflegt. Doch lehren schon gelegentliche Beobachtungen in der Natur, erst recht aber Versuche, daß diese Folge veränderungsfähig sein muß. Die Aufgabe der Entwicklungsphysiologie ist es, den Entwicklungsgang experimentell zu beherrschen und so Einblick in seine Ursachen zu gewinnen. Von großer Wichtigkeit ist es auch, die Teilprozesse der Entwicklung voneinander zu unterscheiden und durch ihre ungleiche Abhängigkeit von Außenfaktoren voneinander zu trennen.

Wenn wir auch sehr viele Einzelheiten eines Entwicklungsganges heute noch nicht experimentell beherrschen, so drängen uns doch die bisherigen Erfolge die Überzeugung auf, daß der typische Entwicklungsgang nur eine von vielen Möglichkeiten ist, die stets dann eintritt, wenn ein bestimmter Komplex von Ursachen gegeben ist, und daß jede Abweichung von diesem Ursachenkomplex auch in der Entwicklung der Pflanze ihren Ausdruck findet.

Alle Umgestaltungen aber fallen um so extremer aus, je jünger die Zellen sind, die beeinflußt werden. Wird bereits die embryonale Substanz eines Vegetationspunktes von ihrem normalen Entwicklungsgang abgelenkt, so kann ein ganz anderes Gebilde an Stelle des erwarteten treten. Oder es bilden sich Mittelformen von mehr oder weniger monströser Gestalt aus. Die embryonale Substanz der Vegetationspunkte ist noch zur Bildung aller Anlagen befähigt, die den Formenkreis der Spezies umfassen, und so kann z. B. an Stelle einer Blüte ein vegetativer Sproß entstehen, ja in seltenen Fällen kann sogar der Vegetationspunkt einer Wurzel sich unmittelbar als Sproß weiter entwickeln. Hingegen werden schon angelegte Blätter in ihrer Veränderung sich vornehmlich innerhalb des Formenkreises der Blattmetamorphose halten, Blumenblätter beispielsweise an Stelle von Staubblättern oder Fruchtblättern sich bilden. Je später der ändernde Einfluß auf die Anlage sich geltend macht, um so unvollkommener wird ihre Umwandlung sein.

Die Entwicklung der Organismen vollzieht sich nicht in ewig gleicher Tätigkeit, in andauernd gleichem Wachstum. Vielmehr sehen wir überall, meist periodisch, Veränderungen auftreten. So wechseln Perioden der Ruhe mit solchen der Wachstumstätigkeit; und während der letzteren sehen wir periodisch Zellteilungen auftreten, periodisch andere Blattformen und Sproßformen[S. 266] entstehen und Fortpflanzungsorgane sich bilden, periodisch auch kleinere und größere Teile absterben, bis schließlich der Tod des ganzen Organismus erfolgt.

Es ist schon früher ausgeführt worden, daß wir drei verschiedene Zustände in der Pflanze unterscheiden: den des aktiven Lebens, den des latenten Lebens und den des Todes. Es wurde auch erwähnt, daß im latenten Leben alle Lebensäußerungen stillstehen: alle Stoffwechseltätigkeit, selbst die Atmung, ist sistiert, und von Wachstum und Bewegung ist nichts zu bemerken. Im Gegensatz zum toten Zustand aber bleibt bei latentem Leben die Entwicklungsfähigkeit gewahrt.

Ruhezustände. Solches latentes Leben treffen wir bei den Samen, bei manchen Sporen der niederen Pflanzen, aber auch bei vielen ausgewachsenen Teilen und Knospen in ungünstiger Jahreszeit (Kälteperioden, Trockenperioden). Es wird aber nicht unbegrenzt von der Pflanze ertragen, selbst Samen und Sporen, die es am vollkommensten zeigen, büßen früher oder später die Entwicklungsfähigkeit ein, sie sterben. — In anderen Fällen sehen wir nicht alle Lebensfähigkeit unterdrückt, sondern einzig und allein das Wachstum sistiert. So z. B. bei unbefruchteten Eizellen.

Auf den ersten Blick möchte man glauben, daß die Ruhezustände während der ungünstigen Jahreszeit unmittelbar von dieser veranlaßt werden. Tatsächlich tritt aber auch bei vielen tropischen Bäumen periodisch ein Wachstumsstillstand ein; bei andauernd günstiger Temperatur und Wasserzufuhr sehen wir die Blattbildung nicht kontinuierlich vor sich gehen, sondern von Ruhepausen unterbrochen, so daß im Laufe eines Jahres mehrfaches Austreiben erfolgt. Und bei den einheimischen Pflanzen ist der Eintritt der Ruheperiode keineswegs durch die zu niedere Temperatur bedingt. Viele Bäume hören schon im Mai oder Juni mit der Blattentfaltung völlig auf. Auch zeigen unsere Bäume, in ein tropisches Klima versetzt, vielfach eine ähnliche Periodizität wie dort einheimische Pflanzen. Diese Erscheinungen werden noch nicht von allen Forschern gleichartig gedeutet. Auf der einen Seite wird angenommen, daß jede Periodizität im Wachsen der Pflanze durch eine Periodizität in der Außenwelt bedingt sei, die freilich nicht nur in der Zufuhr von Wärme und Wasser, sondern auch z. B. in der Aufnahme von Nährsalzen gegeben sein kann. Auf der anderen Seite nimmt man eine Periodizität aus inneren Ursachen an, die sich in Ländern mit wechselnden Jahreszeiten diesen anpaßt: die Bäume verlegen bei uns die Ruhezeit in den Winter, in anderen Ländern in die trockene Jahreszeit. Das ist durchaus nicht bei allen Pflanzen so. Es gibt bei uns einige Kräuter, wie z. B. Senecio vulgaris, die das ganze Jahr hindurch wachsen, wenn nur die äußeren Bedingungen es zulassen, und in den Tropen fehlt es erst recht nicht an dauernd wachsenden Pflanzen.

Entwicklungsbeginn. Der Schluß des Ruhezustandes, der Wiederbeginn des Wachstums, ist vielfach lediglich mit der Herstellung der allgemeinen Wachstumsbedingungen gegeben. In anderen Fällen aber ist der Ruhezustand ein sehr fester. Die Herstellung der üblichen Wachstumsbedingungen[S. 267] genügt dann nicht, um ihn zu überwinden, doch läßt er sich manchmal durch besondere Reizmittel abkürzen.

Die Keimung der Samen erfolgt in der Regel nach Herstellung der allgemeinen Wachstumsbedingungen, vor allem also der nötigen Temperatur, Zufuhr von Sauerstoff und Wasser; doch fehlt es nicht an Beispielen, die spezielle Reize erfordern. Solche spezielle Reize heben auch die Entwicklungshemmung der Eizellen auf; für gewöhnlich werden sie mit der Befruchtung gegeben; doch können manche Eizellen auch ohne Befruchtung, z. B. durch Einwirkung von Chemikalien, zur Entwicklung angeregt werden (vgl. auch S. 277 Parthenogenesis).

Ein auffallender und recht fester Ruhezustand findet sich bei unseren Laubbäumen. In einer bestimmten Jahreszeit, im Herbst oder früher, können ihre Knospen in keiner Weise zum Treiben gebracht werden (Stadium der Vollruhe). Späterhin aber (Nachruhe) bewirken nicht nur höhere Temperatur, sondern auch zahllose Reize (Frost, Wärme, Trockenheit, Dunkelheit, Beleuchtung, Ätherdämpfe, Azetylen, Tabakrauch, Verwundung, Wasserinjektion usw.) eine beträchtliche Verkürzung der Ruheperiode [223]; fast ebensogut kann aber auch kurz nach eingetretener Wachstumshemmung, in der Vorruhe, getrieben werden. Mit diesen Verhältnissen muß die gärtnerische Frühtreiberei rechnen.

Restitutionsreiz[224]. Wie bei den besprochenen Fällen von Wachstumsbeginn, so kann man auch bei den Restitutionen nach den Ursachen ihres Beginnens fragen. Und hier scheint die Antwort sehr einfach zu sein; sehen wir doch diese Erscheinungen in der Regel nach Verwundungen eintreten. Schon der Umstand, daß manchmal im Laufe der normalen Entwicklung Prozesse auftreten, die auffallend an Restitutionen erinnern, muß uns aber vorsichtig machen. So können z. B. in den Blattkerben von Bryophyllum junge Pflänzchen sich entwickeln, und bei gewissen Begonien entstehen nicht nur am abgeschnittenen Blatt, sondern auch auf der intakten Lamina Sproßbildungen. Durch Experimente ist denn auch für viele echte Restitutionen festgestellt worden, daß nicht die Entfernung eines Organs, sondern vielmehr die Störung seiner normalen Funktion ihre Bildung auslöst (S. 260).

Polarität. Die befruchtete Eizelle der Blütenpflanzen bildet, sowie ihre Wachstumshemmung aufgehoben ist, sofort zwei verschiedene Vege[S. 268]tationspunkte, einen, der den Sproß, einen anderen, der die Wurzel erzeugt. Entsprechende polare Differenzierungen, Ausgestaltung von Basis und Spitze finden sich auch bei viel einfacher gebauten Pflanzen. Wenn auch schon gezeigt worden ist, daß in manchen Fällen ein äußerer Faktor bestimmt, welcher Teil der jungen Pflanze Basis und welcher Spitze wird, so ist doch bei allen höheren Pflanzen das polare Wachstum eine durchaus spezifische, auf inneren Ursachen beruhende Erscheinung: so wenig wir eine apolare kuglige Alge zu polarem Wachstum veranlassen können, so wenig gelingt es, eine polar gebaute höhere Pflanze apolar wachsen zu lassen.

Symmetrie. Jeder Vegetationspunkt baut dann in der für ihn charakteristischen Weise das betreffende Organ weiter und sorgt zugleich für Anlage von Seitenorganen, die in einer ganz bestimmten Verteilung (radiär, bilateral, dorsiventral) auftreten. So sehen wir also eine gewisse Symmetrie schon am Vegetationspunkt gegeben, und diese kann wenigstens in vielen Fällen durch rein innere Ursachen bestimmt werden; in anderen Fällen haben äußere Faktoren einen maßgebenden Einfluß.

Auch das in Gang gesetzte Wachstum verläuft nicht immer gleichmäßig. Wohl sehen wir manche Algenzellen, wie Vaucheria, oder Pilze, wie Saprolegnia, eine gegebene Zelle durch Spitzenwachstum immer weiter verlängern. In der großen Mehrzahl der Fälle aber ist dieser Verlängerung ein Ziel gesetzt, indem nach Überschreitung einer gewissen Größe durch Teilung das Normalmaß der Zelle wieder hergestellt wird. Dieses ist freilich kein konstantes. Es hängt nicht nur von äußeren, sondern maßgebend auch von inneren Umständen ab. So sehen wir z. B. meistens unmittelbar am Vegetationspunkt die Teilungen rasch eintreten, während sie später bei andauerndem Wachstum seltener werden. Dementsprechend nimmt die Zellgröße vom Vegetationspunkt bis in die Zone der Dauergewebe im allgemeinen recht beträchtlich zu. Von großer Bedeutung für die Zellgröße ist auch die Kernmasse, die sie enthält. Es ist in einigen Fällen durch gewisse Eingriffe gelungen, das Doppelte oder gar Vierfache der normalen Kernmasse in einer Zelle anzusammeln, und es zeigte sich, daß vielfach alle Derivate solcher Zellen beträchtlich größer waren als die Norm [154].

Immerhin kann man aber ein mittleres Maß der Zelle als eine erbliche Eigentümlichkeit jeder Pflanzenspezies betrachten. Und wenn man verschieden große Arten vergleicht, so fällt es auf, daß die Zellgröße nicht so variiert wie die Außendimensionen; mit anderen Worten: große Pflanzen sind in erster Linie (nicht ausschließlich) durch eine große Zahl von Zellen bedingt [225].

Was im einzelnen die Ursachen der Teilung sind, ist noch wenig bekannt [226]. Zweifellos handelt es sich um eine recht komplizierte Folge von Erscheinungen; sehen wir doch, daß häufig nicht nur das Protoplasma, sondern auch der Zellkern bei diesem Prozeß eine Rolle spielt, insofern als er die Teilung einleitet.

Nicht nur die Tatsache, daß eine neue Zellwand auftritt, auch die Richtung, in der sie entsteht, ist ein Problem der Entwicklungsphysiologie. Man hat schon lange bemerkt, daß die Stellung der neuen Scheidewände auffallende Ähnlichkeit mit dem Verhalten dünner gewichtsloser Flüssigkeitslamellen (z. B. Seifenlamellen) zeigt. Diese haben die Tendenz, sich auf die kleinste mögliche Fläche zusammenzuziehen, und setzen sich deshalb im allgemeinen möglichst unter rechtem Winkel an etwa vorhandene Wände an. Trotz der großen Ähnlichkeit in der Anordnung von Zellwänden einerseits und Flächen „minimae areae“ andererseits darf man doch nicht behaupten, die junge Zellwand werde aus den gleichen Ursachen wie jene in die beobachteten Lagen gebracht; denn die Zellwand ist nie flüssig.

Die Zellen des Vegetationspunktes sind noch alle gleich. Erst in einer gewissen Entfernung von ihm beginnt der Prozeß der Differenzierung. Die Zellen nehmen ungleiche Funktion und Hand in Hand damit ungleiche Formen an. Während die embryonalen Zellen noch befähigt sind, jedes beliebige Gewebe zu erzeugen, nimmt diese Befähigung mit dem Fortschreiten der Differenzierung ab, die Zellen werden mehr und mehr in eine bestimmte Entwicklung gedrängt (Determination). Im allgemeinen ist aber bei der Pflanze die Determination keine so feste, wie beim Tier. Das sieht man vor allem aus der weiten Verbreitung der Restitution.

Fig. 268. Schema eines Sproßvegetationspunktes. Nach SACHS.

Während der Wachstumstätigkeit treten uns vielfach auch noch ganz andere periodische Erscheinungen entgegen. So sieht man z. B. periodische Änderungen in der Ausgestaltung der Blätter und Stengel, die nicht nur quantitativer, sondern auch qualitativer Art sind; es wechseln Laubblätter mit Nieder- und Hochblättern, Laubsprosse mit Rhizomen ab, wobei der Übergang ein allmählicher oder ein sprungweiser sein kann. Bei diesen Erscheinungen tritt uns wieder die Korrelation des Wachstums, von der S. 259 die Rede war, entgegen. Die Existenz oder besser: die Tätigkeit einer gewissen Menge von Laubblättern übt auf die weiter am Vegetationspunkt entstehenden Anlagen einen Einfluß dahin aus, daß diese zu Niederblättern, Knospenschuppen werden. Entfernt man die Laubblätter im Frühsommer, so bilden sich aus diesen Anlagen keine Niederblätter, sondern Laubblätter. In entsprechender Weise wirkt die Entfernung von Laubsprossen oft auf die unterirdischen Rhizome ein; sie veranlaßt diese aus dem Boden herauszuwachsen und an Stelle von Niederblättern Laubblätter zu bilden.

Außer Laub- und Niederblattbildung treffen wir bei manchen Pflanzen auch noch eine andere Art von Heterophyllie. Vielfach treten in der Jugend Blätter anderer Gestalt auf als später, und manchmal gelingt es, eine Pflanze zur erneuten Produktion der Jugendform zu zwingen, wenn die äußeren Bedingungen, unter denen sie sich bildete, wieder hergestellt werden. So folgen z. B. bei Campanula rotundifolia auf die schmalen Folgeblätter wieder runde Jugendblätter, wenn die Beleuchtungsintensität herabgesetzt wird. In ähnlicher Weise sind auch bei manchen Wasserpflanzen die Wasserblätter Jugendformen, die Schwimmblätter und die Luftblätter Folgeformen. Auch hier kann künstlich die Jugendform wieder hervorgerufen werden. Das ist aber nicht immer so. Manchmal wird der Vegetationspunkt selbst so stark alteriert, daß er nur noch Folgeblätter zu produzieren vermag.

Die „Schattenblätter“ (S. 253) unserer Laubbäume gelten heute in erster Linie als Jugendblätter, denn sie hängen nicht so sehr direkt von der Beleuchtungsstärke ab, als von der Stellung am Sproß. Jeder Sproß beginnt mit Schattenblättern und bildet erst später Lichtblätter. Offenbar sind also Ernährungseinflüsse bei Ausbildung dieser Blattformen maßgebend.

Wie das Blatt, so kann auch der Stengel weitgehende Umbildung erfahren. So sehen wir ihn im Laubsproß aufrecht wachsen, im Rhizom horizontal im Boden oder auf dem Boden kriechen: bei den Windepflanzen streckt er seine Internodien über das sonst übliche Maß, bei Rosettenpflanzen ist er ungewöhnlich gestaucht; auch im Dickenwachstum haben wir weitgehende Differenzen: im Extrem erscheint der Stengel als Knolle. Alle diese verschiedenen Gestalten oder Wachstumsweisen sind die Folgen ganz bestimmter Einwirkungen, sie lassen sich demnach wenigstens zum Teil willkürlich erzielen, auch zu einer Zeit und an einem Ort, wo sie in der „normalen“ Entwicklung nicht erwartet werden können.

Als ein Beispiel für die Beeinflußbarkeit des Stengels wollen wir die Knollenbildung bei der Kartoffel betrachten. Wie Fig. 201 darstellt, entwickeln sich gewöhnlich die Knollen am Ende von horizontalen Ausläufern, die ihrerseits aus der Basis des Laubtriebes im Boden entspringen. Die Knollenbildung erfolgt durch starkes Dickenwachstum am Ende der Ausläufer unter Sistierung des Längenwachstums. Wird aber der Laubtrieb rechtzeitig entfernt, so gehen statt der Knollen aus den Enden der Ausläufer gestreckte aufrechte Zweige hervor, die über den Boden gelangen und grüne Laubblätter[S. 271] erzeugen. Man kann also den typischen Entwicklungsgang der Kartoffel offenbar so abändern, daß es gar nicht zur Knollenbildung kommt. Andererseits lassen sich auch die Knollen willkürlich an ganz anderen Orten erzeugen; so kann z. B. bei niederer Temperatur die Hauptachse einer bestimmten Kartoffelsorte ganz kurz bleiben und sich sofort in eine Knolle verwandeln; bei anderen Sorten können Knollen nahe der Spitze der Laubsprosse, also in der Luft erzwungen werden, wenn man die Sproßspitze verdunkelt. Noch plastischer als die Kartoffel hat sich die Basellacee Boussingaultia baselloides erwiesen: hier kann man jede beliebige Knospe in eine Knolle umgestalten, und wenn Knospen fehlen, können Internodien oder Wurzeln knollig anschwellen. Es sieht so aus, als ob die Produktion einer gewissen Menge von Reservestoffen als Reiz wirke, dem die Bildung eines Reservestoffbehälters folge.

Eine weitere hier zu besprechende Erscheinung äußert sich im Werden und Vergehen, in der Lebensdauer der Pflanze. Es gibt Pflanzen, wie Stellaria media, Senecio vulgaris, die in wenigen Wochen ihre ganze Entwicklung von der Samenkeimung bis zur Samenreife durchlaufen, bei denen auch jeder Same sofort keimen kann, so daß mehrere Generationen ohne Ruhe und unbekümmert um die Jahreszeit in einem Kalenderjahre auftreten. Mit der Ausbildung einer gewissen Anzahl von Samen stirbt die Pflanze ab; die Samen sorgen aber für die Forterhaltung ihres Typus. Ähnlich, aber doch mehr an die Jahreszeiten gebunden, sind zahlreiche „einjährige Pflanzen“; an sie schließen sich andere einmal fruchtende (monokarpische) Pflanzen an, bei denen der Ausbildung der Samen ein zwei- bis vieljähriges Stadium rein vegetativen Wachstums mit oder ohne eingeschobene Ruhezeiten vorausgeht. Vermutlich liegt bei ihnen allen in der Fruchtbildung die Ursache des Absterbens der Vegetationsorgane; denn man kann durch Verhinderung des Samenansatzes ihr Leben bedeutend verlängern. In einem Gegensatz zu ihnen stehen die Pflanzen, deren Prototyp unsere Bäume sind, die mehrfach fruchten, bei denen der Fortbestand des einzelnen Exemplars nicht mit der Samenbildung erlischt. Bei allen mehrjährigen Typen tritt nun neben der Jahresperiode noch eine andere Periodizität zutage: Ein Baum hat im ersten Jahre, als Keimpflanze, eine viel geringere Wachstumsintensität als manche Annuelle; er „erstarkt“ aber allmählich, und sein Längenwachstum, sein Dickenwachstum, selbst die Elementarorgane seines Holzkörpers nehmen immer mehr an Größe zu. Manche Bäume erreichen ein hohes Alter und sind an sich zu unbegrenztem Leben befähigt. Von einem gewissen Höhepunkt ihrer Entwicklung an, werden aber ihre Jahrestriebe wieder kleiner, offenbar weil der Stoffaustausch zwischen Wurzeln und Blättern sich immer schwieriger gestaltet. Schließlich stirbt der Baum aus diesem Grunde oder weil Parasiten oder sonstige von außen kommende Störungen ihm ein Ende bereiten. Sorgt man dafür, daß in der Nähe der Vegetationspunkte der Sprosse immer neue Wurzeln sich bilden, so werden die Sprosse mit stets gleicher Intensität wachsen, und unter diesen Umständen ist ein Ende des Wachstums nicht abzusehen. Man kann dieses Experiment nicht bei jedem Baum ausführen, weil nicht alle leicht Wurzeln bilden; mit der Weide aber gelingt es leicht, wenn man Zweige als Stecklinge behandelt. Ist somit der Tod für den Vegetationspunkt abwendbar, so treten uns bei ausgewachsenen Zellen ganz andere Verhältnisse entgegen. Lange bevor der ganze Baum zugrunde geht, sind ihm schon einzelne Teile im Tode vorausgegangen. So werden die Blätter abgestoßen, nachdem sie ein oder mehrere Jahre funktioniert haben. Manchmal[S. 272] werden auch ganze Äste abgeworfen. In anderen Fällen freilich gehen sie ohne Abstoßung zugrunde und zerfallen allmählich am Ort ihrer Entstehung. Aber auch alle älteren Gewebe des Stammes gehen dem Tod entgegen; die peripherischen werden in Borke verwandelt, fallen ab oder bilden eine schützende Hülle für die übrigen Teile; im Zentrum geht das Holz in Kernholz über, wobei die letzten lebenden Elemente absterben. Nur die Vegetationspunkte und die Kambien sowie ihre jüngsten Derivate sind an einem älteren Baume noch am Leben. — So sehen wir also, daß jede Zelle, die ihren embryonalen Charakter verloren hat, aus Gründen, die wir nicht kennen, nach kürzerer oder längerer Frist dem Tode verfällt. Dieses Absterben aber läßt sich im allgemeinen nicht aufhalten. Trotzdem können wir nicht sagen, daß der Tod notwendig sei. Nur dadurch, daß gewisse Zellen sich entwickeln, sterben andere ab; der Tod ist also eine Korrelationserscheinung. Entfernen wir bei restitutionsfähigen Pflanzen, bevor die Dauergewebszellen zu alt geworden sind, die Vegetationspunkte, so können ausgewachsene und somit normalerweise dem Tode verfallene Zellen wieder embryonal werden und weiter leben. Bei niederen Pflanzen, denen der Gegensatz von embryonalen und ausgewachsenen Zellen fehlt, die nur aus embryonalen Zellen bestehen, kann demnach das Wachstum ein unbegrenztes sein, der Tod kann hier nur durch ungünstige Außenfaktoren herbeigeführt werden. Es fehlt indes nicht an Beispielen dafür, daß innere Faktoren tödlich wirken; so ist z. B, eine gelegentlich beobachtete Pflanzenrasse, die kein Chlorophyll bilden kann, dem Tod verfallen. In der Vererbungslehre sind vielfach letale Faktoren bekannt geworden, d. h. innere Anlagen, die — wenn sie zur Entfaltung kommen — den Tod des Organismus herbeiführen (vgl. S. 288, Oenothera).

Über die Organe, die der Fortpflanzung dienen, ist das Nötige schon in der Morphologie gesagt; hier sind nur die Bedingungen und die Bedeutung der Erscheinung zu berücksichtigen und dann die Eigenschaften der Nachkommen zu besprechen.

In der Natur scheint die Fortpflanzung mit einer gewissen Notwendigkeit auf das vegetative Wachstum zu folgen. Sie tritt gewöhnlich ein, wenn das vegetative Wachstum nachläßt, wenn die Pflanze ein gewisses Alter erreicht hat. Tatsächlich läßt sich aber zeigen, daß diese Aufeinanderfolge nicht notwendig ist, daß der natürliche Entwicklungsgang nur dann eintritt, wenn ganz bestimmte Bedingungen gegeben sind, und daß er durch andere Einflüsse sehr stark abgeändert wird.

Die Hauptfrage, die wir hier zu studieren haben, ist diese: unter welchen Bedingungen findet das vegetative Wachstum, unter welchen die Bildung von Fortpflanzungsorganen statt? Da diese Frage noch verhältnismäßig wenig studiert ist, so läßt sich nicht gut eine allgemeine Antwort auf sie geben. Wir müssen uns also darauf beschränken, an einigen Beispielen das Wesentlichste klar zu machen.

Niedere Pflanzen. Als Beispiel betrachten wir einen Pilz aus der Gattung Saprolegnia. Diese Pilze besitzen einen einzelligen, verzweigten, chlorophyllfreien Vegetationskörper. Sie finden sich in der Natur gewöhnlich auf toten Insekten, die ins Wasser gefallen sind, und ihr Thallus durchwuchert zunächst den Insektenleib. Nach einiger Zeit wächst er aber auch allseits aus diesem heraus in das Wasser. Das Ende dieser ausstrahlenden Fäden wird in der Regel durch eine Querwand abgegliedert, und sein Inhalt zerfällt in viele Schwärmsporen, die dann austreten, sich bewegen und schließlich an einem anderen Orte zu einer neuen Saprolegnia auskeimen. Später bilden sich an der alten Pflanze Eier und Spermazellen, und die ersteren entwickeln sich wenigstens bei manchen Spezies erst nach der Befruchtung weiter. Mit der Ausbildung der befruchteten Eier pflegt die Tätigkeit des Saprolegniapflänzchens beendet zu sein, es geht allmählich zugrunde.

G. KLEBS hat nun gezeigt, daß man diesen Entwicklungsgang von Saprolegnia völlig verändern kann; unter anderem ist es gelungen, die Entwicklung in folgender Weise zu lenken:

1. Der Thallus kann jahrelang rein vegetativ weiter wachsen, wenn stets für frische, gute Nährstoffe gesorgt wird.

2. Ein derartig gut ernährter Thallus geht bei Übertragung in reines Wasser rasch und vollständig in der Bildung von Sporangien auf.

3. In Lösungen von Leucin (0,1%) und Hämoglobin (0,1%) erfolgt zuerst kräftiges Wachstum, dann Bildung von Geschlechtsorganen; Schwärmsporen werden nicht gebildet. Diese treten aber auf, und zwar nach den Geschlechtsorganen, wenn man verdünntes Hämoglobin (0,01%) verwendet.

Es zeigt sich also, daß ganz bestimmte, wohl zu definierende Bedingungen für vegetatives Wachstum, andere für die Bildung von Geschlechtsorganen, wieder andere für das Auftreten von ungeschlechtlicher Fortpflanzung existieren.

Bedingungen der Blütenbildung[232]. Bei den Phanerogamen tritt die ungeschlechtliche Vermehrung durch besondere Brutknospen usw. stark zurück gegenüber der geschlechtlichen Fortpflanzung. Diese aber ist an die Ausbildung von Blüten geknüpft. Das Auftreten von Blüten scheint in der Regel an ein bestimmtes Alter gebunden. Es liegen aber Beobachtungen genug vor, daß auch schon an ganz jungen Exemplaren Blüten auftreten können. Demnach ist zu erwarten, daß die Bildung der Blüten geradeso wie andere Organbildung durch ganz bestimmte Bedingungen gekennzeichnet ist. In einzelnen Fällen ist es denn auch gelungen, diese näher zu erforschen. Für Sempervivum Funkii z. B. hat KLEBS folgendes festgestellt:

1. Bei lebhafter Kohlenstoffassimilation in hellem Licht und bei starker Aufnahme von Wasser und Nährsalzen wächst die Pflanze unbegrenzt rein vegetativ.

2. Bei lebhafter Kohlenstoffassimilation in hellem Licht, aber bei Einschränkung der Wasser- und der Nährsalzaufnahme tritt Blütenbildung auf.

3. Bei einer mittleren Wasser- und Nährsalzaufnahme hängt es von der Intensität der Beleuchtung ab, ob Blühen oder vegetatives Wachsen eintritt. Bei schwächerer Lichtintensität (bzw. bei Verwendung von blauem Licht)[S. 274] erfolgt nur Wachsen, bei stärkerer Beleuchtung (bzw. bei Verwendung roten Lichts) Blühen.

KLEBS unterscheidet bei der Blütenbildung von Sempervivum drei Phasen: 1. die Herstellung des Zustandes der Blühreife, 2. die Bildung der mikroskopisch nachweisbaren Blütenanlagen, 3. die Streckung der Infloreszenz. Diese drei Phasen sind an ganz verschiedene Bedingungen geknüpft und hängen deshalb in ganz verschiedener Weise von den Außenfaktoren ab. Die Blühreife ist bedingt durch ein starkes Überwiegen der C-Assimilation über die Prozesse, bei denen Kohlehydrate konsumiert werden, wie Atmung und vegetatives Wachstum. Da hohe Temperatur die Atmung steigert, Nährsalze das vegetative Wachstum fördern, so ergibt sich neben starker Beleuchtung niedrige Temperatur und Einschränkung der Nährsalze als notwendig für die Erzielung der Blühreife. Schon bestehende Blühreife kann durch hohe Temperatur vernichtet werden, sie kann durch niedere Temperatur selbst im Dunkeln lange konserviert und noch gesteigert werden. Wirkt somit in diesem Fall das Licht anscheinend nur, insofern es die Assimilation der CO₂ bedingt, so hat es bei der zweiten Phase eine ganz andere Bedeutung: eine gewisse Dauer der Beleuchtung ist hier ganz unerläßlich, und zwar sind ausschließlich die langwelligen Strahlen wirksam, während kurzwellige sogar den Zustand der Blühreife wieder vernichten. — In der Natur ist der blühreife Zustand schon im Herbst erreicht, es fehlt aber an einer genügend langen und intensiven Beleuchtung. Wird eine Dauerbelichtung mit Osramlampen, die reich an roten Strahlen sind, durchgeführt, so tritt die Blütenbildung um Monate verfrüht ein; je intensiver die Lichtquelle ist, desto kürzer kann die Belichtung sein. Je früher im Winter man diese Bestrahlung durchführt, desto länger muß sie sein; gegen Ende des Winters ist durch die dauernde Abkühlung der Zustand der Blühreife so weit gediehen, daß eine kurze Bestrahlung die Blüte bewirkt. Pausen, die in die Dauerbelichtung eingeschaltet werden können, dürfen nicht zu lang sein, sonst heben sie die Wirkung der Lichtperiode auf. — Die letzte Phase der Streckung endlich hängt wieder wie die erste nur von der ernährenden Wirkung des Lichtes ab; dementsprechend kann sie bei genügender Vorernährung auch im Dunkeln wenigstens zum Teil eintreten.

Die Befruchtung. Wenn Eizelle und Spermazelle verschmolzen sind, umgibt sich das Produkt allgemein mit einer Membran. Bei niederen Pflanzen entsteht so eine Zygospore oder Oospore, die gewöhnlich erst nach einer Ruheperiode keimt. Bei den höheren Pflanzen tritt sofort Wachstum und Zellteilung ein; es entsteht ein Embryo, der bei Moosen und Farnen alsbald in bestimmter Weise sich weiter entwickelt, während er bei den Phanerogamen nach kurzer Zeit in einen Ruhezustand verfällt. Zuvor geht von ihm aber noch eine Fülle von Reizwirkungen aus, die namentlich bei den Angiospermen hoch entwickelt sind. Die Samenanlage, in der der Embryo eingeschlossen ist, fängt an zu wachsen, sie vergrößert sich beträchtlich und erhält eine ganz charakteristische Struktur; sie wird zum Samen, der in der Regel erst nach Ablauf einer Ruheperiode keimt. Aber auch der Fruchtknoten fängt nach der Befruchtung lebhaft zu wachsen an und entwickelt sich zur Frucht.

Mag nun eine einfache Spore oder ein komplizierter Embryo die Folge der Befruchtung sein, so unterscheidet sich dieses Produkt von den Zellen, die es bildeten, stets dadurch, daß es doppelte Kernmassen, also die doppelte Anzahl von Chromosomen aufweist (S. 172). Deshalb ist eine bald früher, bald später eintretende Reduktionsteilung, die wieder die einfache Zahl der Chromosomen herstellt, stets die notwendige Folge der Befruchtung.

Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung ist nicht ohne weiteres zu erkennen. Viele Pflanzen kommen in der Natur oder in der Kultur ganz ohne sie aus und begnügen sich mit vegetativer Fortpflanzung.

Wenn demnach die monogene Fortpflanzung für die Erhaltung der Art genügt, so muß doch die digene irgend etwas bieten, was die monogene nicht leistet; es wäre sonst unbegreiflich, daß die digene überhaupt entstanden ist, da sie ja viel komplizierter eingerichtet ist und viel weniger sicher zum Ziel führt als die vegetative Fortpflanzung.

Bei einseitiger Betrachtung der Algen und Pilze könnte man glauben, die sexuelle Fortpflanzung führe zur Ausbildung besonders widerstandsfähiger Keime, die demnach eine längere Ruhezeit unter ungünstigen Vegetationsverhältnissen überdauern können; denn tatsächlich sind die Zygosporen und Oosporen häufig sehr viel resistenter als die Schwärmsporen und Konidien. Aber schon bei den Farnen kehrt sich das Verhältnis um, die befruchtete Eizelle muß sofort die Bedingungen zur Weiterentwicklung finden, widrigenfalls sie zugrunde geht; dagegen ertragen die ungeschlechtlichen Sporen eine lange Ruhe.

Sehr häufig finden wir bei der digenen Fortpflanzung, daß die einzelne Sexualzelle entwicklungsunfähig ist. Erst durch die Verschmelzung wird früher oder später die Entwicklung ausgelöst. Demnach liegt eine Bedeutung der Befruchtung in der Aufhebung einer bestehenden Wachstumshemmung. Man kann sich aber nicht vorstellen, daß das ihre ursprüngliche und wesentliche Bedeutung ist. Viel wahrscheinlicher ist es, daß die Sexualzellen erst allmählich die Entwicklungsunfähigkeit erworben haben, weil durch diese die Verschmelzungsmöglichkeit gesichert wurde. Wenn jede Sexualzelle sofort nach ihrer Bildung wüchse, so würde sie in der Mehrzahl der Fälle zu wachsen beginnen, ehe sie mit einer anderen Sexualzelle verschmelzen konnte.

Wir kommen also zu der Überzeugung, daß in der Aufhebung einer bestehenden Entwicklungshemmung das Wesentliche der sexuellen Fortpflanzung nicht bestehen kann. Somit werden wir es in der Verschmelzung der Substanz zweier Zellen, in der dadurch bedingten Mischung väterlicher und mütterlicher Eigenschaften zu suchen haben. In diesem Punkt liegt jedenfalls der Hauptunterschied zwischen den beiden Fortpflanzungsarten: die vegetativ erzeugte Nachkommenschaft besteht aus unvermischten Abkömmlingen, die sexuell erzeugte aus Mischlingen. Der in den Nachkommen entfaltete Komplex von Eigenschaften weicht deshalb bei vegetativer Vermehrung von dem der Stammform in der Regel nicht ab. Die Varietäten, Sorten und Rassen vieler Kulturpflanzen können deshalb in der Regel nur durch Pfropfung oder Stecklingsbildung vermehrt werden. Im Gegensatz zu den vegetativen Abkömmlingen wird der sexuelle Nachkomme gewöhnlich der Mutterpflanze nicht völlig ähnlich sein können, sondern die Eigenschaften beider Eltern in sich vereinigen müssen. Je abweichender diese voneinander waren, desto größer wird der sichtbare Erfolg der Vermischung ausfallen.

Vererbung[237]. Unter Vererbung versteht man die allbekannte Erscheinung, daß die Eigenschaften der Eltern sich bei den Nachkommen wieder finden. Eine solche Vererbung tritt uns ebenso bei der Zweiteilung einer Zelle, der einfachsten Form der Fortpflanzung, entgegen wie beim komplizierten Sexualakt. Daß die Tochterzellen der Mutterzelle gleichen, bedarf keiner Erklärung: ein Problem wird die Vererbung erst dann, wenn aus kleinen Teilen eines kompliziert gebauten Mutterorganismus, aus Keimen, die Nachkommen durch Entwicklung hervorgehen. Man schreibt solchen Keimen bestimmte „Anlagen“ oder „Gene“ zu, die es bewirken, daß ein Organismus in ganz bestimmter, spezifischer Weise auf äußere Faktoren reagiert. Daß diese Anlagen an die Chromosomen der Zellkerne gebunden sind, ist wahrscheinlich; über die Art und Weise aber, wie sie den Entwicklungsgang beeinflussen, wissen wir nichts.

Auch in den Sexualzellen der höheren Pflanzen müssen solche Anlagen vorhanden sein, und zwar sowohl in den männlichen wie in den weiblichen. Demnach muß also die befruchtete Eizelle die doppelte Anzahl von Anlagen[S. 278] besitzen — und dennoch geht nur ein einziger Organismus aus ihr hervor. Doch nicht nur in den Keimzellen, sondern in allen Zellen der Pflanze finden sich wenigstens ursprünglich die gleichen Anlagen; das zeigen uns die Erscheinungen der Restitution.

Zweifellos sind die Probleme der Vererbung am interessantesten bei der sexuellen Fortpflanzung, wo vor allem die Frage nach dem Anteil der beiden Eltern an der Gestaltung der Nachkommen von Bedeutung ist. Diese Frage aber kann nur an den Bastarden gelöst werden, weil die einzelnen Individuen einer reinen Art die gleichen Anlagen haben.

Bastarde[238]. In der Regel ist eine erfolgreiche Vereinigung der Sexualzellen nur dann möglich, wenn sie beide der gleichen „Art“ angehören. Unter Umständen können aber auch Sexualzellen differenter Rassen, Arten, ja selbst Gattungen verbunden werden. Die Produkte solcher Befruchtung werden Bastarde (auch Hybriden oder Blendlinge) genannt. Man bezeichnet sie auch als Heterozygoten, aus zwei ungleichen Sexualzellen entstandene Individuen, im Gegensatz zu den Homozygoten, die aus Sexualzellen mit ganz identischen Anlagen entstehen. Je näher sich die Formen stehen, desto leichter bilden sie im allgemeinen auch Hybriden, doch ist das keine durchgängige Regel.

Seitdem man weiß, daß nicht nur die Eizelle, sondern auch der Embryosackkern mit einer Spermazelle verschmilzt, kann man auch die sog. Xenienbildung verstehen. Xenien sind aus verschmolzenen heterozygotischen Kernen entstandene Bastardendosperme.

Bastarde kann man oft daran erkennen, daß sie Zwischenformen der beiden verschiedenen Stammeltern sind; sie halten entweder zwischen beiden genau die Mitte, z. B. Nicotiana rustica

× Nic. paniculata

und Sorbus Aria × aucuparia (Fig. 269), oder gleichen in manchen Eigenschaften mehr dem Vater, in anderen mehr der Mutter. Selten nur kommt es vor, daß der Bastard bis auf verschwindende Merkmale wieder ganz dem Vater (gewisse Erdbeerbastarde) oder ganz der Mutter ähnlich ist. In weitaus den meisten Fällen fällt der Bastard ganz gleich aus, einerlei ob die Pflanze A Vater oder Mutter ist; in einzelnen Fällen aber ist der Bastard A

× B

von A

× B

deutlich verschieden.

Fig. 269. 1 Sorbus aucuparia, 2 Sorbus Aria und 3 ihr Bastard. Nach SCHLECHTENDAL, LANGETHAL und SCHENCK. (Flora v. Deutschl. 5. Aufl. von HALLIER.

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GRÖSSERES BILD

Bei Bastarden treten auch bemerkenswerte neue Eigenschaften auf, verringerte Fruchtbarkeit, größere Neigung zu Abänderungen (Varietätenbildung) und oft eine üppigere Gestaltung („luxurierendes Wachstum“).

Vererbung von Bastarden[239]. Dem ersten Forscher, der Bastarde experimentell zu wissenschaftlichen Zwecken erzog, JOSEPH GOTTLIEB KÖLREUTER (1761), waren diese aus ganz anderen Gründen von Interesse als uns heutzutage. Sie waren ihm ein unwiderleglicher Beweis für die Sexualität der Pflanzen, an der man so oft gezweifelt hatte. Heute sind die Vererbungsfragen, die sich an die Bastarde knüpfen, in erster Linie wichtig. Für das Studium der Vererbung aber sind Artbastarde viel zu kompliziert. Dagegen ist es bei Benutzung nächst verwandter Formen zuerst 1866 GREGOR MENDEL in Brünn gelungen, gewisse Gesetzmäßigkeiten zu entdecken, die unbeachtet blieben und erst, nachdem sie dann 1900 gleichzeitig von DE VRIES, CORRENS und TSCHERMAK wiederentdeckt worden waren, die wissenschaftliche Welt bewegten. Um zu diesen Gesetzen oder Regeln zu gelangen, mußte MENDEL die Bastarde in mehreren aufeinander folgenden Generationen verfolgen und mußte alle auftretenden Individuen statistisch betrachten.

1. Uniformität der Bastarde. In der ersten Generation sind alle Bastardpflanzen untereinander völlig gleich. Im Einzelfall können sie dabei entweder eine genaue Mittelbildung zwischen den Eltern vorstellen (intermediäre Vererbung), oder sie können ganz oder vorwiegend dem einen Elter gleichen (dominierende Vererbung).

Fig. 270. Mirabilis Jalapa alba und rosea nebst ihrem Bastard in erster und zweiter Generation. Schema nach CORRENS.

Ein Beispiel für intermediäre Vererbung liefern die Bastarde von Mirabilis Jalapa rosea und alba, zwei Rassen der Wunderblume, die sich nur darin unterscheiden, daß die eine rote, die andere weiße Blüten besitzt. Der Bastard hat hellrote Blüten (Fig. 270). — Der andere Fall wird z. B. vom Bastard zwischen zwei Brennesseln geliefert, Urtica pilulifera und[S. 281] Dodartii, von denen die erste scharf gesägte, die zweite nur schwach gezackte Blätter besitzt. Hier ist die erste Bastardgeneration nicht von Urtica pilulifera zu unterscheiden, da alle Pflanzen mit scharf gesägten Blättern vorsehen sind (Fig. 271). Es bedurfte einer besonderen, gründlichen Untersuchung von CORRENS, um nachzuweisen, daß wenigstens in der Jugend ein kleiner Unterschied zwischen diesen Bastardpflanzen und reiner pilulifera besteht. In diesem Falle sagt man, Urtica pilulifera „prävaliert“ oder „dominiert“, während Dodartii sich „rezessiv“ verhält. — Welche Merkmale bei der Kreuzung prävalieren werden, läßt sich nicht voraussagen, sondern nur durch Erfahrung bestimmen; meist sind es phylogenetisch ältere Merkmale, die prävalieren.

Fig. 271. Der Bastard von Urtica pilulifera und Urtica Dodartii in drei Generationen nebst den Eltern. Schema nach CORRENS.

2. Spaltungsregel. In der zweiten Generation der Bastardpflanzen, die durch Bestäubung der Blüten erster Generation mit ihrem eigenen Pollen oder dem von gleichen Pflanzen entsteht, tritt nun aber eine große Überraschung auf. Die zweite Generation ist nicht mehr gleichförmig, sondern besteht aus verschiedenen Pflanzen. In den einfachen Fällen von Mirabilis oder Urtica, wo die Eltern nur in einem einzigen Merkmal sich unterschieden, ist die Gesetzmäßigkeit der zweiten Bastardgeneration leicht zu erkennen: es treten bei Mirabilis dreierlei Pflanzen in ganz bestimmten Zahlenverhältnissen auf, nämlich 50%, die so aussehen wie die I. Bastardgeneration, 25% die der einen und 25% die der anderen Elternpflanze gleichen. Es blühen demnach 50% rosa, 25 rot und 25 weiß. Der Bastard ist also wenigstens zum Teil, hier zur Hälfte, wieder auseinander gefallen, indem ein Viertel reine Vaterpflanzen, ein anderes Viertel reine Mutterpflanzen und nur noch die Hälfte Bastarde sind. Daß diese Deutung richtig ist, ergibt die III. und alle folgenden Generationen, in denen bei weiter fortgesetzter Inzucht in der Tat alle Nachkommen der in Generation II weiß oder rot blühenden Pflanzen unverändert bleiben, während die Nachkommen der rosablütigen weiter im gleichen Verhältnis zerfallen. Diesen Zerfall nennt man das Spalten der[S. 282] Bastarde. In den folgenden Generationen treten die Mischlinge mit rosa Blüten der Zahl nach natürlich immer mehr gegen die roten und weißen Pflanzen zurück, so daß sie in der 8. Generation nur noch 0,75% ausmachen; dieser kleine Rest aber „spaltet“ weiter.

Bei Dominanz des einen Merkmals gestaltet sich das Spalten, wie das Schema der Fig. 271 für Urtica zeigt, etwas anders. In der II. Generation gleichen 25% Urtica Dodartii; da sie auch in den folgenden Generationen unverändert bleiben, so sind sie reine U. Dodartii. 75% aber gleichen Urtica pilulifera. Sie sind indes nicht einheitlich; ein Drittel von ihnen ist reine Urtica pilulifera, zwei Drittel sind Mischlinge, die in den folgenden Generationen in der gleichen Weise spalten wie in der II., also im Verhältnis 3 : 1.

Theoretisch sucht man seit MENDEL die Spaltungsregel durch die Annahme zu verstehen, daß in den Mischlingen beiderlei Anlagen unverändert weiter bestehen und sich bei der Ausbildung der Geschlechtszellen zu gleichen Teilen auf diese verteilen. Die Geschlechtszellen der rosa blühenden Mischlinge besäßen demnach keinen Mischlingscharakter mehr, sondern hätten sich in rein „rote“ und rein „weiße“ Geschlechtselemente geschieden. Bei der Befruchtung wird dann die zu neuen Mischlingen führende Verbindung rot × weiß (weiß

× rot

, rot

× weiß

) doppelt so oft möglich sein als die Verbindung rot × rot oder weiß × weiß.

In sehr anschaulicher Weise werden die Tatsachen der Vererbung durch Symbole dargestellt. Man bezeichnet die einzelnen Anlagen oder Gene mit Buchstaben. Hat also eine bestimmte Pflanze die Gene A, B, C, D,... X, so wird ein durch Reinzucht erzeugter Nachkomme die „Erbformel“ AA, BB, CC, DD... XX besitzen, denn er hat ja jeweils von Vater und Mutter die gleichen Anlagen mitbekommen. Unterscheiden sich aber die zwei geschlechtlich verschiedenen Keimzellen in einem Gen, so wird in diesem dann der Nachkomme heterozygot sein. Nennen wir die Anlage für Rotfärbung bei Mirabilis R (rot), so wird durch r das entsprechende nichtrote, also weiße Gen bezeichnet.

Indem man dann alle Merkmalspaare, in denen Gleichheit besteht, wegläßt, nimmt das Symbol für die Vererbung folgende Gestalt an:

Aus der letzten Zeile kann man also die Spaltung, die in der II. Generation eingetreten ist, direkt ablesen: 25% RR müssen rot, 25% rr weiß blühen; beide sind Homozygoten; 50% aber sind Heterozygoten rR, blühen rosa und spalten weiter. Wenn aber rot über weiß dominierte, so würde man ebenfalls aus dieser Zeile ablesen können, daß 25% weiße und 75% rote Blüten in der II. Generation auftreten müssen, und daß von letzteren 1⁄3 homozygotisch, 2⁄3 heterozygotisch sind.

3. Autonomie der Merkmale. Waren die Eltern in zwei Merkmalen statt in einem voneinander verschieden, liegen also statt Monohybriden[S. 283] sog. Dihybriden vor, so zeigt es sich, daß die einzelnen Merkmale beim Spalten unabhängig voneinander sich verteilen können (Autonomie der Merkmale). Dementsprechend können neue Kombinationen der Merkmale in den Nachkommen auftreten, was ebenso für die Pflanzenzüchtung wie für das Verhalten der Pflanze in der Natur von großer Bedeutung ist. Aus der Kreuzung einer Maissorte mit glatten, weißen und einer zweiten mit runzligen, blauen Körnern erhält man als neue Kombinationen glatte blaue und runzlige weiße Körner.

Das wichtigste Resultat, das man diesen Vererbungsforschungen entnehmen kann, ist: daß zwei Organismen bei ganz verschiedenem Gehalt an Anlagen doch ganz gleich aussehen können; nicht das Aussehen, sondern nur die Vererbungsanalyse kann also den Gehalt an Anlagen aufdecken.

Rückkreuzung. Das Ergebnis einer Rückkreuzung eines Bastardes mit einer der Stammarten läßt sich am einfachsten unter Verwendung unserer Symbole verstehen. Wenn wir eine Pflanze AA mit einem Bastard Aa kreuzen, so bildet AA nur einerlei Geschlechtszellen A, während der Bastard Aa Geschlechtszellen A und a bildet. Demnach werden in 50% der Fälle A mit A,[S. 284] in anderen 50% A mit a zusammenkommen. Die Hälfte der Pflanzen sind wieder Bastarde, die andere Hälfte artreine Mutterpflanzen.

Gültigkeit der Mendelschen Regeln. — Diese Regeln sind nun nicht nur auf die Bastarde im gewöhnlichen Sinne des Wortes beschränkt, sondern sie beherrschen die Vererbung im Tierreich und Pflanzenreich weitgehend. Daß es keine Vererbung gäbe, die anderen Gesetzen unterliegt, kann man zur Zeit gewiß nicht sagen, denn es sind tatsächlich auch schon gut untersuchte Fälle bekannt, die sich nicht nach den Mendelschen Regeln richten [241]. Wohl aber kann man betonen, daß schon viele Erscheinungen, die anfangs den Mendelschen Regeln zu widersprechen schienen, bei näherer Betrachtung sich ihnen völlig unterordneten.

Auch manche auf den ersten Blick schwer verständliche Tatsache wird durch die Mendelschen Regeln erklärt. So hat man z. B. beobachtet, daß der Bastard zwischen einem weißblühenden und einem hellgelbblühenden Löwenmäulchen nicht etwa eine sehr hellgelbe Blüte, sondern eine rote Blüte besitzt. In der zweiten Generation treten Spaltungen ein; es entstehen auf 3 rote 6 blaßrote, 3 hellgelbe und 4 weiße Pflanzen. Wir können die Erklärung dieses Falles hier nicht bringen und benützen ihn nur, um darauf hinzuweisen, daß die rote Farbe zweifellos die Farbe der Stammform ist, von der sowohl die weißen wie die hellgelben Formen abstammen. Bei der Bastardierung können also Ahnenmerkmale (Atavismen) auftreten. Und das[S. 285] trifft nicht nur in diesem Beispiel zu, sondern ist eine häufige Erfahrung der Züchter.

Variabilität[243]. Unter Variabilität versteht man die Tatsache, daß die Individuen, die zu einer Spezies gehören, nicht alle gleich sind. Vielfach ist die Variabilität überhaupt nur eine scheinbare, weil man die Spezies nicht eng genug begrenzt hat. So existieren bei Rosen, Brombeeren, Draba verna usw. viele einander nahestehende Arten nebeneinander. Der Eindruck, daß hier eine „variierende“ Art vorliege, ist völlig falsch; jede der „elementaren Arten“, aus denen sich die „Sammelart“ zusammensetzt, erweist sich als konstant, macht keine Übergänge zu den anderen elementaren Arten.

Von solchen Fällen ist hier natürlich ganz abzusehen. Wir halten uns ausschließlich an möglichst eng begrenzte Arten, wenn möglich an die Nachkommenschaft einer sich selbst bestäubenden Pflanze, eine sog. reine Linie (JOHANNSEN). Und da zeigt sich, daß auch sie variiert. Wir können den Vorgang der Veränderung, die Variationen, auf zwei Ursachen zurückführen und demnach auch mit zweierlei Namen benennen: Modifikationen und Mutationen. Dazu kommen bei Kreuzung noch die Kombinationen.

Modifikationen. Darunter versteht man Variationen, die durch äußere Faktoren erzeugt sind. Es ist (S. 250 ff.) darauf hingewiesen worden, daß zahllose Außenfaktoren die Gestalt der Pflanze weitgehend beeinflussen. Groß sind z. B. die Unterschiede, die zwischen der Landform und der Wasserform einer amphibischen Pflanze oder der Ebenenform und der alpinen Form einer Art bestehen. Die in Fig. 261 (S. 253) abgebildeten Pflanzen sind Teile, eines und desselben Individuums, 1 wurde in der Ebene, 2 im Hochgebirge erzogen. Um die ganze Modifikationsfähigkeit einer Pflanze kennen zu lernen, muß man sie unter allen Kulturmethoden erziehen, unter denen sie überhaupt existieren kann; solche Versuche hat namentlich KLEBS in größerem Maßstabe mit Erfolg ausgeführt. Wenn es möglich wäre, zwei Pflanzen gleicher Abstammung unter ganz identischen äußeren Umständen zu erziehen, so müßten diese ununterscheidbar sein. Tatsächlich gelingt das nie, und dementsprechend weisen die homozygotischen Individuen einer reinen Linie auch bei möglichst gleichartiger Kultur doch zahlreiche quantitative Unterschiede auf. Betrachten wir z. B. die Samen einer reinen Linie von Bohnen, so können wir diese nach dem Gewicht in verschiedene Kategorien bringen und feststellen, wie viele Exemplare zu jeder Kategorie gehören. Das Resultat einer[S. 286] solchen Untersuchung gibt die Kurve Fig. 272. Es zeigt sich, daß diejenigen Gewichtskategorien am häufigsten vertreten sind, die dem Durchschnittsgewicht am nächsten stehen, und daß, je weiter eine Kategorie vom Durchschnitt entfernt ist, desto weniger Individuen zu ihr gehören. Das gleiche Resultat haben fast alle statistischen Aufnahmen von Variationen ergeben. Die Variationskurven, die man erhalten hat, stimmen immer mehr oder minder genau mit der sog. Zufallskurve überein. Das erscheint begreiflich; denn es sind stets mehrere äußere Faktoren tätig, die entweder eine Vergrößerung oder Verkleinerung der Größe, der Zahl oder des Gewichts bewirken können. Nur der Zufall entscheidet, welche Einwirkung stattfindet. Dann werden sehr selten alle Faktoren auf Verkleinerung, ebenfalls sehr selten alle Faktoren auf Vergrößerung hinwirken, und am häufigsten werden Kombinationen eintreten müssen, die ein mittleres Maß bewirken.

Sät man einen Samen einer reinen Linie aus, so ist es gleichgültig, ob man von einem kleinen, mittleren oder großen ausgeht. Die Variationskurve der nächsten Generation sieht nicht anders aus als die, von der man ausging. Auch die durch Kultur im Hochgebirge erzielten Veränderungen (Fig. 262) sind nicht erblich. Somit sind diese Modifikationen durchaus keine erblichen Veränderungen; sie dauern nur so lange oder wenig länger, als ihre Ursachen wirken.

Fig. 272. Variationskurve der Gewichte der Samen einer reinen Linie von Bohnen. (Johannsens Linie K.). Nach BAUR.

Die Erfahrungen der Praxis scheinen diesem Resultat zu widersprechen. Bei dem sog. Selektionsverfahren greift man eine Pflanze mit besonderen Eigenschaften aus einer großen Menge heraus und sieht vielfach in ihren Nachkommen die gleichen Eigenschaften wieder auftreten. Das liegt daran, daß man in diesem Fall aus einem Gemisch von verschiedenen Rassen oder Linien eine einzelne isoliert hat, die ihre charakteristischen Eigenschaften auf ihre Nachkommen überträgt. Bei wirklich reinem Ausgangsmaterial hat die Selektion keinen Erfolg.

Kombinationen. Reine Linien können sich nur bei Selbstbestäubung oder vegetativer Vermehrung erhalten. Tritt dagegen Fremdbestäubung zwischen den einzelnen Linien einer Art ein, so werden homozygotische Individuen selten, Heterozygoten die Regel sein. Diese werden die Eigenschaften teils nur des einen, teils des anderen, teils auch beider Eltern besitzen; sie werden also verschieden aussehen. Diese Form von Variation ist äußerlich oft von der Modifikation nicht zu unterscheiden, denn auch sie kann in Form der Zufallskurve auftreten; innerlich aber unterscheidet sie sich sehr wesentlich von ihr, denn sie ist erblich. Die Nachkommen variieren nach den MENDELschen Regeln. Diese Form der Variation wird Kombination genannt.

Unter Mutationen[244] endlich versteht man Variationen, die sich von den Kombinationen dadurch unterscheiden, daß sie keinesfalls durch Bastardierung entstehen, die ihnen aber darin gleichen, daß sie erblich sind. Mit Sicherheit können Mutationen nur im Experiment erkannt werden, wenn in[S. 287] den Nachkommen einer reinen Linie Individuen auftreten, die eine neue Eigenschaft besitzen oder eine Eigenschaft des Mutterorganismus nicht besitzen, und wenn ihre Nachkommen die Abweichung beibehalten. In der Tat hat man im Experiment das Auftreten solcher Mutationen sehr häufig beobachtet. BAUR fand z. B. bei seinen Antirrhinumkulturen im Durchschnitt 2‰ mutierte Sämlinge. Aber auch für viele in der Natur gefundene Variationen ist die Wahrscheinlichkeit groß, daß sie als Mutationen betrachtet werden dürfen. So z. B. das Chelidonium laciniatum, eine Mutation von Chelidonium majus mit gezackten Blättern, die zuerst 1590 in Heidelberg gefunden wurde (Fig. 273); Fragaria monophylla, eine zuerst im Jahre 1761 beobachtete Erdbeere, die sich durch einfache Blätter von der Stammform mit dreizähligen Blättern unterscheidet. Auch die merkwürdige kronblattlose Nicotiana tabacum virginica apetala, die während der Versuche von KLEBS auftrat, gehört hierher. Viele solcher Mutationen sind nicht einmal, sondern mehrfach aufgetreten. Das gleiche hat man bei den in Kulturen entstehenden Mutanten beobachtet. Alle diese Formen unterscheiden sich von den Mutterformen nur in einem einzigen Merkmal. Und in weitaus den meisten Fällen verhält sich dieses Merkmal bei der Kreuzung mit der Stammform rezessiv; doch fehlt es nicht an Mutationen, die sich als dominant erwiesen haben. Bei Selbstbestäubung bleiben die Mutanten unbegrenzt konstant.

Fig. 273. Habitus von Chelidonium majus (1) und von Chelidonium majus laciniatum (2). Nach LEHMANN.

Zahlreiche „Spielarten“ unserer Gärten beruhen auf derartigen Mutationen in einem Merkmal. Dahin gehören nicht nur die schon genannten geschlitztblättrigen Formen, sondern auch die Rassen mit Trauerwuchs, Pyramidenwuchs, die schmalblättrigen, krausblättrigen und rotblättrigen Abarten. Sie treten vor allem an Sämlingen auf, in manchen Fällen aber auch rein vegetativ an Seitenzweigen (vegetative Mutation). Verständlich ist, daß sie gewöhnlich heterozygotisch sind; homozygotisch können sie ja bei geschlechtlicher Entstehung nur dann sein, wenn beide zur Verschmelzung kommende Sexualzellen gleichartig mutiert hatten, und das ist offenbar ein seltener Zufall. In den genannten Antirrhinumkulturen BAURs kamen auf 1000 Sämlinge nur 0,05 homozygotische Mutanten.

Außer den besprochenen hat man auch andere Mutationen gefunden, die sich zum Teil weitgehend von diesen unterscheiden. Hier sei nur erwähnt, daß manchmal ein Mutant sich durch eine veränderte Anzahl von Chromosomen, z. B. durch Verdoppelung derselben, von der Mutterart unterscheidet, was sich dann äußerlich in der Größe der Pflanze geltend macht. Eine besondere Kategorie von Mutation findet sich bei Oenothera Lamarckiana [245] und einigen anderen Arten dieser Gattung. Historisch sind sie von besonderem Interesse, weil hier durch DE VRIES zum erstenmal exakt die Entstehung der neuen Formen beobachtet wurde. Aber echte Mutationen können wir heute diese Varianten schwerlich mehr nennen, da Oenothera Lamarckiana offenbar ein Bastard mit der besonderen Eigentümlichkeit ist, daß seine Eltern nicht mehr existenzfähig sind. Endlich wären noch die Mutationen der Bakterien zu nennen. Diese vermehren sich ja nur durch Zweiteilung; die Mutationen sind also vegetative, und sie treten hier nach Behandlung mit Giften auf, während wir bei den Mutationen höherer Pflanzen die Ursachen gar nicht kennen. Sollten sie in einzelnen Fällen auch hier durch äußere Faktoren bedingt sein, so wären sie deshalb doch scharf von den Modifikationen zu unterscheiden; denn bei Mutationen tritt eine Veränderung in den Anlagen auf, bei den Modifikationen nicht.

Artbildung. Eine Reihe von Gründen, auf die schon S. 176 ff. hingewiesen wurde, hat zu der Vorstellung geführt, daß die Organismen, die heute unsere Erde bewohnen, sich aus anderen entwickelt haben, die vor ihnen lebten. Diese Vorstellung, die unter dem Namen Deszendenztheorie[246] bekannt ist und eine große Wichtigkeit besitzt, nimmt also an, daß die „Art“ nichts Konstantes, sondern etwas Veränderliches sei. Unter Hinweis auf das früher Gesagte (S. 176 ff.) haben wir an dieser Stelle nur zu betonen, daß von den bisher beobachteten Variationen ausschließlich die Mutationen und Kombinationen eine Rolle bei der Artbildung spielen konnten. In neuester Zeit mehren sich die Anzeichen dafür, daß die Bastardierung bei der Artbildung wichtig ist.

Nicht minder allgemein wie Stoffwechsel und Entwicklung treten uns Bewegungserscheinungen an der lebenden Pflanze entgegen. Der Stoffwechsel ist mit einer fortgesetzten Bewegung der aufgenommenen rohen Nahrung sowie der Stoffwechselprodukte verknüpft. Diese Bewegungen sind zwar nicht direkt wahrzunehmen, aber darum nicht weniger sicher festgestellt; von ihnen war im ersten Abschnitt der Physiologie genügend die Rede. Daneben existiert eine Fülle von auch äußerlich sichtbaren, oft freilich nur langsam verlaufenden, manchmal aber auch ganz plötzlich eintretenden Ortsveränderungen, die entweder von der ganzen Pflanze oder von ihren einzelnen Organen ausgeführt werden.

Das Protoplasma selbst ist zu verschiedenen Bewegungsformen befähigt, sowohl im nackten Zustand (ohne Zellmembran) als auch eingeschlossen in einer Membran. Nackte Plasmakörper zeigen fast stets Bewegungen, aber auch behäutete Zellen besitzen das Vermögen der freien Ortsveränderung oft in hohem Grade. Vielzellige höhere und niedere Pflanzen befestigen sich jedoch meist am Orte ihrer Keimung durch Wurzeln und andere Haftorgane und verzichten damit ein für allemal auf einen Ortswechsel. Statt dessen[S. 289] haben sie aber sehr allgemein das Vermögen, die Lage und Richtung ihrer Organe durch Krümmung zu verändern. Dabei bedienen sie sich nicht nur ungleichen Wachstums, sondern sie lassen auch andere Prozesse eingreifen, die zu einer Gestaltsänderung führen. Durch solche Krümmungen werden in der Regel ihre Teile in Stellungen gebracht, die für ihre Funktion notwendig oder vorteilhaft sind; so werden die Stengel aufwärts, die Wurzeln abwärts, die Blätter mit der Oberseite nach dem Lichte hin gerichtet: Schlingpflanzen und Ranken umfassen die tragenden Stützen, und die Stengel vieler junger Keimpflanzen werden rückwärts so umgebogen, daß sie ohne Verletzung der Endknospe das feste Erdreich durchbrechen können.

Wir haben also zu unterscheiden zwischen lokomotorischen Bewegungen einerseits, Krümmungsbewegungen andererseits.

I. Lokomotorische Bewegungen [247].

Ortsveränderungen kommen vor allem durch amöboide Bewegung, Zilienbewegung oder durch Protoplasmabewegung in der behäuteten Zelle zustande.

Die amöboide Bewegung freier Protoplasten ist eine kriechende Fortbewegung auf festem Substrat, bei der der nackte Plasmakörper der Amöben und Plasmodien einzelne Fortsätze nach einer oder mehreren Seiten austreibt; diese werden entweder alsbald wieder eingezogen, oder es folgt ihnen der ganze Plasmaleib in fließender Bewegung nach. Die Bewegung erinnert äußerlich an das Fließen eines zähen Flüssigkeitstropfens auf nicht benetzter Unterlage, und man nimmt an, daß die Arbeit der Bewegung wie dort von Oberflächenspannungen geleistet werde, die das reizbare Plasma lokal verändern kann.

Die Zilienbewegung[248] ist eine Schwimmbewegung, bei der eigenartige Bewegungsorgane in Gestalt äußerst feiner, oft bei starker Vergrößerung kaum wahrnehmbarer Fädchen in Tätigkeit treten. Diese „Geißeln“ oder „Zilien“ sind kontraktile Fortsätze des Protoplasmas und finden sich zu 1, 2, 4 oder sehr zahlreich und in verschiedener Anordnung an den beweglichen Zellen (Fig. 222 und 226). Sie durchsetzen, wenn die Zelle nicht nackt ist, die Zellhaut und treiben durch ihre komplizierten Bewegungen den Plasmaleib oft mit ansehnlicher Geschwindigkeit durch das Wasser fort. Die winzigen Schwärmer von Fuligo varians legen dabei in 1 Sekunde 1 mm, das 60fache der eigenen Länge, zurück, die von Ulva noch 0,15 mm; andere sind träger. Einer der schnellsten Bazillen, der Choleravibrio, gebraucht 22 Sekunden für die Millimeterstrecke.

Neben solchen Ortsveränderungen der ganzen Zelle kennt man auch Bewegungen des Protoplasmas innerhalb der Zellhaut, bei denen vor allem die Rotations- und Zirkulationsbewegung zu unterscheiden sind (vgl. S. 11).

Da diese Bewegungen vom Protoplasma und seinen Organen ausgehen, so ist es begreiflich, daß sie an ein gewisses Ausmaß derjenigen Faktoren gebunden sind, die wir als allgemeine Lebensbedingungen kennen gelernt haben.

Das Auftreten und die Lebhaftigkeit aller dieser Bewegungen hängt demnach vor allem von günstiger Temperatur und bei den Aërobionten auch von der Gegenwart freien Sauerstoffes ab. Fakultative Anaëroben (Nitella) können auch bei Ausschluß des Sauerstoffs die Plasmabewegung wochenlang unterhalten. Obligat anaërobe Bakterien verlieren ihre Beweglichkeit bei Sauerstoffzutritt; umgekehrt gewinnen aërobe Bakterien, die bei Sauerstoffmangel unbeweglich waren, bei erneutem Sauerstoffzutritt ihre Beweglichkeit wieder (vgl. S. 213).

Überschreitung des „Minimums“ oder „Maximums“ dieser Faktoren bedingt zunächst Bewegungslosigkeit, Starrezustände (so Kälte-, Wärmestarre usw.), die anfangs noch durch Wiederkehr günstiger Bedingungen aufgehoben werden können, bei längerer Dauer aber schließlich zum Tode führen. In manchen Fällen genügt es, daß diese allgemeinen Lebensbedingungen erfüllt sind, in anderen aber muß die Bewegung durch einen besonderen Reiz ausgelöst werden. So ist z. B. bekannt, daß die Protoplasmabewegung vielfach erst nach Verwundung auftritt oder wenigstens durch einen solchen Eingriff stark beschleunigt wird. Bei gewissen Bakterien wird erst durch das Licht oder durch eine bestimmte Konzentration des Substrats die Bewegung erweckt. Ebenso kann aber auch durch äußere Einflüsse die Beweglichkeit aufgehoben werden, während bei den nur temporär bewegungsfähigen Objekten (Schwärmsporen, Spermien) auch innere Ursachen die Bewegung sistieren.

Eine ganz besondere Rolle spielen äußere Reize aber bei den lokomotorischen Bewegungen insofern, als sie diesen eine bestimmte Richtung[S. 291] geben. Ohne solche richtenden Reize bewegen sich die Plasmodien ziellos; die Richtung der Schwimmbewegungen und der Zirkulationsbewegung wechselt häufig und nur die Rotationsströme sind durch eine konstante Richtung ausgezeichnet.

Als richtende Reize kommen vor allem einseitig einwirkende Beleuchtung und ungleich im Wasser verteilte, gelöste Stoffe in Betracht. Die durch solche Faktoren erzielten Richtungsbewegungen werden als Taxien bezeichnet; durch Licht bewirkte heißen Phototaxis, durch gelöste Stoffe hervorgerufene Chemotaxis. (Weitere Taxien s. S. 293.)

Richtungsbewegungen führen die freibewegliche Pflanze oder das bewegliche Organ einer Zelle entweder zum Reizmittel hin oder von ihm weg; im ersten Falle spricht man von positiver, im zweiten von negativer Taxis. Welche von diesen verschiedenen Reaktionsweisen eintritt, hängt vielfach nicht nur vom Objekt, sondern auch von äußeren Umständen ab. Man unterscheidet ferner eine topische Reaktion, bei der eine Einstellung und Bewegung in der Richtung des wirksamen Reizes stattfindet, und eine phobische Reaktion, bei der ein Übergang zu einer anderen Intensität des Reizmittels die Reizbewegung auslöst.

Phototaktische Bewegungen [251] kann man am besten wahrnehmen, wenn man Wasser mit Volvocineen und Chlamydomonaden oder Schwärmsporen von Algen in einem Glasgefäß der einseitigen Beleuchtung etwa in der Nähe eines Fensters aussetzt. Nach kurzer Zeit ist die gleichmäßige Grünfärbung des Wassers verschwunden, da sich die beweglichen Organismen alle an der Lichtseite des Gefäßes angesammelt haben. Dreht man das Gefäß um 180°, so eilen die Algen sofort an die nunmehr belichtete Seite. Läßt man aber stärkeres Licht, etwa direktes Sonnenlicht einfallen, so sieht man dieselben Organismen, die bisher positiv reagierten, negativ phototaktisch werden und von der Lichtquelle wegschwimmen. Auch andere äußere Faktoren können eine solche „Umstimmung“ bewirken.

Sehr auffallende Phototaxis besitzen die Chlorophyllkörner [252], deren Bewegungsmechanismus freilich noch ganz unbekannt ist. Diese Bewegungen bringen das Chlorophyllkorn in eine derartige Lage, daß es eine optimale[S. 292] Lichtmenge aufnehmen kann. Diese Lage wird bald durch Drehungen an Ort und Stelle, bald durch Wanderung an andere Stellen erreicht.

Fig. 274. Wechselnde Stellung der Chlorophyllkörner in den Zellen der untergetauchten Wasserlinse (Lemna trisulca) bei verschiedener Beleuchtung. T In diffusem Tageslicht. S In direktem Sonnenlicht. N Des Nachts. Die Pfeile geben die Richtung des einfallenden Lichtes an. Nach STAHL.

Eine Chemotaxis kommt, wie bemerkt, durch ungleiche Verteilung von im Wasser gelösten Stoffen zustande. Positive Chemotaxis führt zu einer Ansammlung der reizbaren Pflanze in der höheren Konzentration des Chemotaktikums.

Als Chemotaktikum funktionieren nicht beliebige, sondern ganz bestimmte Substanzen. So werden z. B. viele Bakterien von gewissen Nährstoffen, anorganischen wie organischen, z. B. Pepton, Zucker, Fleischextrakt, Phosphaten usf., „angelockt“; andere Stoffe, vor allem Säuren, Alkalien, „stoßen sie ab“. Steht hier die Chemotaxis im Dienste des Nahrungserwerbes, so sehen wir sie bei den Spermien eine ganz andere Bedeutung gewinnen; diese männlichen Sexualzellen finden durch chemotaktische Anlockung die Eizellen. Fig. 356 zeigt die chemotaktische Anlockung der Spermien durch die weibliche Sexualzelle bei Ectocarpus. Auch Zellkerne und Chloroplasten können chemotaktische Bewegungen ausführen.

Chemotaxis freibeweglicher Organismen wird seit PFEFFER gewöhnlich in der Weise nachgewiesen, daß man den chemotaktisch empfindlichen Organismus in Wasser auf dem Objektträger hält und mit Deckglas bedeckt,[S. 293] während eine Glaskapillare, die mit dem Chemotaktikum gefüllt ist, unter das Deckglas geschoben wird. Nach kurzer Zeit erfolgt eine Ansammlung der chemotaktischen Organismen vor oder in der Kapillare. Manche stellen sich, wenn sie in das Diffusionsfeld eingetreten sind, in die Richtung des Diffusionsgefälles ein und steuern direkt auf das Diffusionszentrum los (topische Reaktion). Andere kommen nur zufällig an die Mündung der Kapillare und werden dann durch phobische Reaktion am Verlassen dieser Stelle gehindert.

Die Samenfäden der Farne werden durch Äpfelsäure bzw. äpfelsaure Salze in den Hals der Archegonien gelockt; bei den Lycopodien spielt Zitronensäure, bei den Laubmoosen Rohrzucker, bei den Marchantien Eiweiß die gleiche Rolle. Es sind oft äußerst geringe Substanzmengen, die eine kräftige Reizbewegung auslösen; so genügt schon eine 0,001prozentige Lösung von Äpfelsäure zur Anlockung der in reinem Wasser ziellos umherschwärmenden Farnspermien.

Die chemotaktischen Bewegungen kommen nur dann zustande, wenn das Chemotaktikum ungleich verteilt ist, wenn also Diffusion stattfinden kann. Aber auch homogene Lösungen der Chemotaktika sind nicht ohne Einfluß auf die chemotaktisch empfindlichen Organismen; sie setzen kurz gesagt deren Empfindlichkeit herab. Man bezeichnet diejenige minimale Konzentration des Chemotaktikums, die bei Benutzung der Kapillarenmethode gerade noch zu einer sichtbaren Ansammlung führt, als Reizschwelle. Durch Verwendung einer homogenen Lösung des Chemotaktikums wird nun die Reizschwelle erhöht. Es hat sich gezeigt, daß diese Erhöhung in streng gesetzmäßiger Weise verläuft. Für Farnspermien z. B. fand PFEFFER folgende Werte:

Man sieht also, daß immer das gleiche Verhältnis zwischen der einseitig und der allseitig wirksamen Lösung bestehen muß; erstere muß 30mal so konzentriert sein wie letztere, wenn es zu einer Ansammlung kommen soll. Diese Gesetzmäßigkeit ist unter dem Namen WEBERsches Gesetz bekannt. Das WEBERsche Gesetz der Psychophysik hat wenigstens eine große Ähnlichkeit mit dem hier konstatierten. Es darf aber nicht vergessen werden, daß es sich dort um das Verhältnis zwischen Reiz und Empfindung, hier um das Verhältnis zwischen Reiz und Reaktion handelt.

Ist die Chemotaxis durch Sauerstoff bedingt, so spricht man von Aërotaxis. Sie findet sich z. B. bei Bakterien, die aus diesem Grunde zum Nachweis der Kohlensäureassimilation Verwendung finden können (S. 213).

Findet sich hier eine positive Aërotaxis typischer Aërobionten, so zeigen umgekehrt echte Anaërobionten negative Aërotaxis, und gewisse Bakterien, die an bestimmte niedere Sauerstoffspannungen angepaßt sind, können bald positive, bald negative Bewegungen ausführen und so die optimale Sauerstoffspannung aufsuchen.

II. Krümmungsbewegungen.

Die Arten der Krümmung, die an den Organen festsitzender Pflanzen auftreten können, werden durch Fig. 275 illustriert. Ein vierkantiges Prisma hat gleich lange Kanten; wird es aber in einer Ebene gekrümmt, so müssen die Kanten der Konkavseite notwendig kürzer werden als die der Konvexseite. Eine Verlängerung der einen Seite, oder eine Verkürzung der anderen Seite, oder endlich gleichzeitige Verlängerung und Verkürzung antagonistischer Seiten müssen zur Krümmung führen. Wenn bei dieser Einbiegung der Stab in einer Ebene bleibt, spricht man von Krümmung (II) schlechthin, wenn aber der Stab aus der Ebene in den Raum hinaustritt (dadurch, daß die Biegung um schief zu der Längsachse gelegte Linien erfolgt), dann nennt man ihn gewunden (IV). Wenn endlich der Stab im ganzen zwar gerade bleibt, seine Kanten aber Schraubenlinien beschreiben, dann nennen wir ihn gedreht oder tordiert (III); die Torsion kommt durch eine Längendifferenz zwischen der Mittellinie und sämtlichen (untereinander gleichbleibenden) Kanten zustande.

Fig. 275. Vierkantiges Prisma. I gerade, II gekrümmt, III gedreht, IV gewunden.

Mittel zur Ausführung der Krümmungen. Bei der Ausführung der Krümmungen handelt es sich, wie gezeigt wurde, stets um ungleiche Verlängerung oder Verkürzung eines Organs, also um Dimensionsänderungen. Zur Ausführung von Dimensionsänderungen aber stehen der Pflanze folgende Mittel zur Verfügung:

2. Turgordruck. Er kann, je nachdem er zu- oder abnimmt, sowohl eine Verlängerung als auch eine Verkürzung herbeiführen.

3. Wasserschwankungen in der Membran oder in toten Zellen. Sie können wieder ebensogut im Sinne einer Verlängerung wie einer Verkürzung wirken.

Nach den Mitteln, die zur Realisierung einer Dimensionsänderung Verwendung finden, kann man die pflanzlichen Krümmungsbewegungen einteilen in 1. Wachstumsbewegungen (Nutationen), 2. Turgeszenz- oder Variationsbewegungen und 3. hygroskopische Bewegungen. Da Wachstum und Turgordruck Lebenserscheinungen sind bzw. vom lebenden Protoplasma wesentlich beeinflußt werden, so sollen sie von den hygroskopischen Bewegungen getrennt behandelt werden. Denn diese letzteren sind keine Lebenserscheinungen; sie können zwar vereinzelt auch an lebenden Organen beobachtet werden, aber sie treten ebensogut an absterbenden oder an toten Organen auf, und sie werden ausschließlich von äußeren Faktoren bewirkt. Das Protoplasma ist nur insofern an diesen Bewegungen beteiligt,[S. 295] als es die Organe so aufbaut, daß sie bei Schwankungen des Wassergehaltes nicht einfache Längenänderungen, sondern Krümmungen erfahren.

Bei den hygroskopischen Bewegungen kann man zwei recht verschiedene Fälle unterscheiden. Im ersten handelt es sich darum, daß die Zellwände durch Quellen sich verlängern oder durch Schrumpfen sich verkürzen. Bewegungsapparate, die auf diesem Prinzip beruhen, nennt man Quellungsmechanismen[254].

Die Quellung der Membranen hängt damit zusammen, daß das Imbibitionswasser nicht in vorgebildete Hohlräume aufgenommen wird, wie das bei dem Kapillarwasser eines porösen Körpers (Schwamm, Gips) der Fall ist, sondern daß es bei seiner Aufnahme die kleinsten Teilchen der Zellhaut auseinander drängt. Umgekehrt nähern sich diese wieder, wenn das Quellungswasser bei der Schrumpfung verdunstet. Wenn nun in einem Organ auf verschiedenen Seiten verschieden stark quellbare Schichten abgelagert sind, so müssen notwendig mit jeder Anfeuchtung und mit jedem Wasserverlust Krümmungen zustande kommen. Obwohl es sich dabei um rein physikalische Erscheinungen handelt, so können diese doch eine große Bedeutung für die Pflanze haben.

Fig. 276. Teilfrüchtchen von Erodium gruinum. A in trockenem Zustande, aufgerollt. B in feuchtem Zustande, gerade gestreckt. Nach NOLL.

Den Quellungsmechanismen werden die Kohäsionsmechanismen[255] gegenübergestellt. Sie unterscheiden sich von jenen dadurch, daß die Zellwände während der Ausführung der Bewegung mit Wasser imbibiert bleiben. Bei eintretendem Wasserverlust verkleinert sich hier der Innenraum der Zelle. Als Beispiel für eine solche Krümmung betrachten wir die Bewegung des Polypodiaceensporangiums beim Austrocknen. Diese Sporangien sind gestielte, bikonvexe Körper, die innerhalb einer einschichtigen Wand die Sporen enthalten. Während im allgemeinen die Zellwände dünn sind, umgibt den Rand des Sporangiums etwa in der Ausdehnung eines Halbkreises ein sog. Ring (Annulus) von eigenartig verdickten Zellen (Fig. 277 R). Sie haben (Fig. 277, 2) dünne Außenwände, nach innen sich verdickende Seitenwände und dicke Innenwände. Trockener Luft ausgesetzt, verlieren die Annuluszellen allmählich ihr Füllwasser. Es kommt aber nicht zu einer Loslösung des wäßrigen Inhaltes von der Zellwand und auch nicht zu einem Zerreißen der Flüssigkeit in sich, weil die Adhäsion an die Wand und die Kohäsion der Wassermoleküle untereinander sehr groß ist, mehr als 300 Atmosphären beträgt. Dagegen folgt die Zellwand unter Deformation dem abnehmenden Füllwasser: unter Einstülpung der zarten Außenmembranen (Fig. 277, 3) nähern sich die derben seitlichen Zellwände einander und so entstehen sehr energische einseitige Verkürzungen des Kohäsionsgewebes, die zur Öffnung des Sporangiums führen. Dabei bleibt die Mehrzahl der Sporen an der Sporangiumwand haften. Nun aber tritt bei fortgesetzter Wasserverdunstung der Augenblick ein, da der Wasserrest dem wachsenden Zug der gespannten Membranen nicht mehr Widerstand zu leisten vermag. Die Flüssigkeit in den Annuluszellen reißt plötzlich in sich selbst, oder sie löst sich von der Wand los, und der Annulus springt unter Ausschleudern der Sporen in seine Anfangsstellung zurück. Er stellt also eine Wurfmaschine dar, welche die Sporen ziemlich weit ausstreut und ihnen so günstigere Entwicklungsbedingungen schafft, als wenn alle an einer Stelle niederfielen.

Fig. 277. 1 Sporangium von Polypodium falcatum nach CAMPBELL. R Ringzellen. St Stomium. 2 Ringzellen in ursprünglichem Zustand, gerade. 3 Nach teilweiser Verdunstung des Füllwassers W; die oberen Zellwände o eingestülpt, die unteren u in ihrer ursprünglichen Länge. 2, 3 nach NOLL.

Kohäsionsmechanismen sind auch bei anderen Sporangien höherer Kryptogamen sowie in der Wandung der Staubbeutel ausgebildet und bewirken deren Öffnen. — Manche hygroskopische Krümmungen kommen durch gemeinsame Wirkung von Quellung und Kohäsion zustande.

Wie bei der lokomotorisch tätigen, so treten auch an der festgewachsenen Pflanze die Bewegungserscheinungen einesteils schon ein, wenn alle allgemeinen[S. 297] Bedingungen für die Lebenserscheinungen gegeben sind, andernteils aber erst dann, wenn ein bestimmter Faktor (Reiz) sich geltend macht, der entweder nur das Maß der Krümmung oder auch ihre Richtung bedingt. Man nennt die Bewegungen, die ohne solche spezifische äußere Reize erfolgen, autonome, die anderen induzierte oder paratonische.

Wie bemerkt, genügt ein gewisses Ausmaß der äußeren Faktoren, an die das Leben gebunden ist (S. 185), um diese Krümmungen zu ermöglichen. Überschreitung ihres Minimums oder ihres Maximums führt zu Starrezuständen, macht die Pflanze bewegungslos. So kennen wir Kälte-, Wärme-, Dunkel-, Trockenstarre usw. Auch chemische Schädigungen (Giftwirkungen) führen zu Starrezuständen.

Eine autonome Bewegung ist auch das geradlinige Wachstum des Sprosses und der Wurzel mit seiner charakteristischen, rein aus inneren Ursachen entspringenden großen Periode. Eine ganze Reihe von Wachstumskrümmungen (Nutationen) schließt sich ihm an; ja, man kann wohl sagen, es gibt überhaupt kaum irgendwo wirklich geradliniges Wachstum. Die Spitzen der Organe beschreiben vielmehr eine außerordentlich unregelmäßige Kurve im Raume, sie führen die von DARWIN entdeckten „Zirkumnutationen“ aus. Sind diese Krümmungen auch gewöhnlich so unbedeutend, daß man sie ohne besondere Hilfsmittel nicht wahrnehmen kann, so fehlt es doch nicht an Organen, die sehr auffallende und regelmäßig verlaufende autonome Wachstumskrümmungen zeigen.

Neben diesen durch Wachstum bedingten Nutationen finden sich auch, aber freilich ungleich seltener, autonome Variationsbewegungen (S. 294); sie sind fast ganz auf Laubblätter beschränkt, und zwar auf solche, die an der Basis des Stieles, oder auch an der Basis ihrer weiteren Auszweigungen, Gelenkpolster besitzen. Sie finden sich vor allem bei Leguminosen und Oxalideen, doch auch bei Marsilia, und zeichnen sich durch einen Bau aus, der ihrer Funktion sehr zustatten kommt.

In den gewöhnlichen Parenchymzellen wird die Zellhaut allmählich fast ganz entspannt; deshalb kontrahieren sich ausgewachsene Zellen bei[S. 298] Plasmolyse nicht in dem Maße wie wachsende Zellen (vgl. Fig. 237), und sie werden umgekehrt bei einer Steigerung des Binnendruckes nur wenig gedehnt, weil sie derbwandig sind. In einzelnen Fällen aber, und zu diesen gehören gerade die Parenchymzellen der Gelenkpolster, bleibt die Zellhaut auch im ausgewachsenen Zustande durch den Turgordruck ganz beträchtlich gedehnt. Das sieht man nicht nur bei Ausführung der Plasmolyse, sondern man merkt es schon an der bestehenden lebhaften Gewebespannung.

Es ist nun leicht einzusehen, daß eine allseitige Zunahme des Turgordruckes die Spannung zwischen Leitbündel und Parenchym steigert, somit die Festigkeit des Gelenkes erhöht. Dagegen wird eine einseitige Zunahme des Druckes, oder eine Abnahme des Turgordruckes auf der Gegenseite, oder endlich das Eintreten beider Prozesse zugleich eine Verlängerung der einen, eine Verkürzung der anderen Seite herbeiführen, wobei sich natürlich das Gelenk krümmt. Das Leitbündel wird dabei ebenfalls gebogen, es erfährt indes keine Veränderung in der Länge. Mit der Krümmung des Gelenkes ist aber eine passive Bewegung des ansitzenden Blattteiles verbunden.

Fig. 278. 1 Querschnitt durch den Blattstiel der Buschbohne. 2 Desgl. durch das Gelenkpolster. 3 Längsschnitt durch das Gelenkpolster mit Übergang zum Blattstiel. 4 Mittlere Lamelle, in Wasser liegend. 5 Dieselbe nach Abtrennung der Rinde vom Leitbündel. 4 und 5 nach SACHS. Alles schwach vergrößert.

Autonome Variationsbewegungen fehlen wahrscheinlich keinem mit Gelenk versehenen Blatte; auffällige Dimensionen nehmen sie aber nur bei wenigen Pflanzen an.

Bei den induzierten oder paratonischen Bewegungen wirkt stets ein äußerer Faktor als Reiz, der die Bewegung auslöst. Nur durch solche[S. 299] Reizbewegungen bringen festgewachsene Organismen ihre einzelnen Organe in diejenige Stellung, in der sie ihre Funktion am besten ausüben können. Wenn die Organe einer Keimpflanze einfach in der Richtung weiter wüchsen, die sie bei der Ausstreuung des Samens zufällig einnehmen, müßten nicht selten die Wurzeln in die Luft, die Stengel in die Erde gelangen.

Licht, Wärme, Schwerkraft, stoffliche und mechanische Einflüsse der verschiedensten Art geben der Pflanze Mittel, sich in der Welt zu orientieren. Dabei verhalten sich verschiedene Organe einer Pflanze oft ganz verschieden gegen ein und dieselbe äußere Einwirkung. Die Stengel z. B. wachsen zum Licht hin, die Wurzeln vom Licht weg; beide wachsen in der Richtung der Strahlen weiter; die Blätter dagegen stellen sich mit ihren Flächen ungefähr senkrecht zu den einfallenden Strahlen. — Aber diese Reaktionsweise ist keine ein für allemal gegebene, sondern sie kann sich weitgehend ändern. Man sagt dann wohl, die „Stimmung“ der Pflanze habe sich geändert, und konstatiert, daß solcher Stimmungswechsel teils durch innere Zustände, teils auch durch Außenfaktoren bestimmt wird.

Als Richtungsbewegungen oder Tropismen werden wir diejenigen Bewegungen zusammenfassen, die eine bestimmte Lage zu der Richtung des wirkenden Reizes herbeiführen. — Die übrigen Krümmungsbewegungen nennen wir Nastien; es sind durchweg Bewegungen, die zu einer bestimmten Lage in Beziehung auf die Pflanze, nicht in Beziehung auf die Richtung des Reizmittels führen.

Bei den Richtungsbewegungen hat man orthotrope (parallelotrope) und plagiotrope Organe zu unterscheiden. Erstere stellen sich in die Richtung des Reizes, indem sie sich der Reizquelle nähern (positive Reaktion) oder sich von ihr entfernen (negative Reaktion). Die plagiotropen Organe stellen sich senkrecht oder schief zur Richtung des Reizes. Die Reaktionsweise eines bestimmten Organs kann durch äußere und innere Einflüsse eine Änderung erfahren. Je nach dem wirksamen Reiz werden diese Richtungsbewegungen als geotropische, phototropische usw. bezeichnet.

Es ist eine Erfahrungstatsache, daß die Stämme eines Tannenwaldes exakt lotrecht und demnach untereinander parallel stehen; die Äste und Blätter solcher Bäume aber nehmen andere Lagen ein. Betrachten wir statt eines Baumes die Keimpflanze von Zea, so finden wir, zunächst wenigstens, ausschließlich Organe, die sich in die Lotlinie einstellen. Zugleich aber bemerken wir hier leichter als an einem Baume das total verschiedene Verhalten der Wurzel und des Sprosses. Beide stehen in der Lotlinie, aber der Sproß verlängert sich in ihr aufwärts, die Wurzel abwärts. Bringen wir die Keimpflanze aus dieser ihrer natürlichen Lage heraus, legen wir sie z. B. horizontal, so sehen wir in beiden Organen eine Krümmung eintreten; die Wurzel krümmt sich abwärts, der Keimsproß aber aufwärts. Da diese Krümmungen nicht an der Stelle ausgeführt werden, wo Sproß und Wurzel zusammenstoßen, vielmehr in der Nähe der Spitze beider Organe, so bleibt ein je nach Umständen verschieden großes Stück der Achse horizontal gerichtet, und nur die beiden Enden werden durch die Krümmung in die natürliche[S. 300] Lage zurückgebracht, in der dann auch der weitere Zuwachs erfolgt. Daß die Schwerkraft es ist, die diesen aufrechten Wuchs der Hauptachse und der Hauptwurzel bedingt, das ergibt eigentlich schon die direkte Beobachtung, die zeigt, daß diese Organe auf unserer ganzen Erdkugel in der gleichen Weise orientiert sind, eben in der Richtung der Erdradien; denn außer der Schwerkraft kennen wir keine überall gegebene, in der Radiusrichtung wirkende Kraft. Doch nicht auf Grund dieses Gedankenganges, sondern durch die Versuche von KNIGHT (1806) hat sich in unserer Wissenschaft diese Erkenntnis Bahn gebrochen. KNIGHTs Versuche beruhen auf folgender Überlegung: Offenbar kann die Schwerkraft nur dann die Wurzel zum Abwärtswachsen, den Stamm zum Aufwärtswachsen veranlassen, wenn der Same in Ruhe und in derselben relativen Lage zur Richtung der Erdanziehung verbleibt; deshalb vermutet KNIGHT, „daß eine solche Beeinflussung durch stetigen und schnellen Wechsel der Lage des keimenden Samens aufgehoben werden könne, und daß man ferner in der Lage wäre, durch das Mittel der Zentrifugalkraft eine Gegenwirkung auszuüben“.

Er befestigte also am Rande eines Rades eine Anzahl von keimenden Samen in möglichst verschiedenen Lagen, so daß die austretenden Wurzeln nach außen, nach innen und zur Seite hervorwachsen mußten, und ließ dieses Rad um eine horizontale Achse rotieren. Da er aber dem Rade eine sehr ansehnliche Geschwindigkeit erteilte, so wurde nicht nur die einseitige Wirkung der Schwerkraft aufgehoben, sondern gleichzeitig eine recht beträchtliche Zentrifugalkraft erzeugt, die nun ihrerseits die Keimlinge beeinflußte. Als Resultat ergab der Versuch, daß sämtliche Wurzeln radial nach außen, sämtliche Sprosse radial nach dem Zentrum des Rades wuchsen. Die Pflanze reagiert also auf die Zentrifugalkraft gerade so wie auf die Schwerkraft.

Ein anderes Experiment, das ebenfalls KNIGHT schon ausgeführt hat, läßt Schwerkraft und Zentrifugalkraft gleichzeitig, aber in verschiedener Richtung auf die Keimlinge einwirken. Die Pflanzen werden in Vertikalstellung auf einer horizontalen Scheibe befestigt, die um eine vertikale Achse rotiert, und wenn nun der Abstand der Pflanzen vom Zentrum und die Rotationsgeschwindigkeit so gewählt wird, daß der mechanische Effekt von Schwerkraft und Zentrifugalkraft gleich ist, dann wachsen die Wurzeln nach außen und unter 45° nach unten, die Stengel nach innen und unter dem gleichen Winkel nach oben; wird aber die Rotation gesteigert, so nehmen die Keimachsen immer mehr eine der Horizontalen sich nähernde Lage an. Daraus muß man schließen, daß die senkrecht nach unten wirkende Kraft nicht nur in ihrer Richtung, sondern auch in ihrer Größe mit der Schwerkraft übereinstimmt, d. h. daß sie eben wirklich die Schwerkraft ist. Die Pflanze vermag also zwischen Schwerkraft und Zentrifugalkraft keinen Unterschied zu machen. Beide Kräfte aber haben das miteinander gemein, daß sie den Körpern eine Massenbeschleunigung erteilen. Für die experimentelle Erforschung des Geotropismus ist diese Tatsache von größter Bedeutung, da man nur die Zentrifugalkraft, nicht aber die Schwerkraft in ihrer Intensität variieren kann.

Eine sehr wesentliche Ergänzung zu den KNIGHTschen Fundamentalversuchen brachten dann erst sehr viel später (1874) die Experimente von SACHS. Wie im ersten KNIGHTschen Versuche wurden auch in den Versuchen von SACHS die Pflanzen an der horizontalen Achse gedreht, aber die Geschwindigkeit der Umdrehung wurde sehr gering gewählt, so daß eine Umdrehung in 10–20 Minuten erfolgte. Dabei konnten nennenswerte Zentrifugalkräfte nicht entwickelt werden; da aber durch die fortwährende Drehung jede einseitige Schwerewirkung eliminiert ist, so wachsen Wurzeln und[S. 301] Sprosse in jeder beliebigen Richtung, die man ihnen zu Anfang gegeben hat. SACHS benutzte zu solchen Versuchen ein Drehwerk, das er Klinostat genannt hat.

Die Eigenschaft der Pflanze, unter dem Einfluß der Erdschwere eine bestimmte Lage einzunehmen, bezeichnet man als Geotropismus. Es hat sich gezeigt, daß es nicht nur orthotrope Organe gibt, die sich in die Richtung der Schwerkraft einstellen und dabei positiv geotropisch (nach unten) oder negativ geotropisch (nach oben) wachsen, sondern auch plagiotrope, die eine horizontale oder schräge Ruhelage besitzen. Die Stellungen der Seitenorgane sind also gleichfalls — wenn auch gewöhnlich nicht ausschließlich — von der Schwerkraft bedingt.

Negativ geotropisch sind alle gerade lotrecht nach oben wachsenden Pflanzenteile, seien es Stengel, Stämme, Blätter (von Liliifloren), Blütenschäfte, Blütenteile oder Wurzeln (wie die senkrecht aus dem Schlamm oder der Erde aufsteigenden Atemwurzeln von Sonneratien [Fig. 186, S. 143], Palmen u. a.). Werden derlei Organe aus ihrer aufrechten Lage herausgebracht, dann richten sie sich, soweit sie noch wachstumsfähig sind, wieder auf. Die Krümmung erfolgt durch das gesteigerte Wachstum der erdwärts gerichteten Flanke und das verminderte Wachstum der Gegenseite; die Folge ist eine Aufrichtung des fortwachsenden Endes.

Fig. 279. Verlauf einer geotropischen Bewegung. Die Figuren 1–16 bezeichnen aufeinanderfolgende Stadien der geotropischen Krümmung einer im Halbdunkel erwachsenen Keimpflanze. Diese bei 1 horizontal gelegt, bei 16 wieder völlig aufgerichtet. Für die Zwischenstadien vgl. den Text. Schematisiert. Nach NOLL.

Der tatsächliche Verlauf der geotropischen Krümmung eines Stengels wird durch Fig. 279 dargestellt; sie zeigt, daß dieser Vorgang ein recht komplizierter ist. Eine im Halbdunkel erwachsene Pflanze wird in Nr. 1 horizontal gelegt. Ihr Wachstum ist dicht hinter den Keimblättern am lebhaftesten; deshalb tritt an dieser Stelle die erste geotropische Krümmung auf (Nr. 2, 3). Allmählich greift dann die Krümmung immer weiter basal um sich, geht also immer mehr auf die langsamer wachsenden Teile über. An der Grenze der Wachstumszone macht sie dann halt. Durch die Krümmung der Basalstücke werden (Nr. 7, 8) die Apikalstücke über die Vertikallinie hinausgeführt, es tritt eine „Überkrümmung“ ein. Eine solche muß sich aber auch schon deshalb ergeben, weil jede geotropische Reizung nicht mit dem Moment des Einrückens in die Ruhelage aufhört, sondern noch lange nachwirkt. — Die Überkrümmung muß aber aus einem doppelten Grunde wieder verschwinden (Nr. 13–16). Einmal muß in dem übergekrümmten Teil eine neue, der bisherigen entgegengesetzte geotropische Krümmung ausgelöst werden; außerdem aber kombiniert sich mit dieser ein Bestreben, das man Autotropismus nennt (S. 315).

Positiver Geotropismus wird vornehmlich bei Pfahlwurzeln, vielen Luftwurzeln und den Keimsprossen mancher Liliaceen sowie den Rhizomen von Yucca beobachtet. Diese Organe erreichen die senkrechte Richtung nach abwärts aus jeder anderen Stellung und behalten sie dauernd bei. Die positiv-geotropischen Bewegungen werden ebenso wie die negativ-geotropischen durch aktives Wachstum ausgeführt. Die Wurzel sinkt also nicht etwa dem Gewichte ihrer Spitze folgend passiv in den Boden, sondern sie vermag einen das eigene Gewicht weit übertreffenden Gegendruck zu überwinden, kann also z. B. in das spezifisch viel schwerere Quecksilber eindringen. Bei der Krümmung wird das Wachstum auf der Oberseite gefördert, auf der Unterseite gemindert, während die Mittellinie mit unveränderter Geschwindigkeit weiter wächst [260]. Fig. 281 stellt den Verlauf der geotropischen Krümmung an der Wurzel dar.

Fig. 282. I Linkswindender Sproß von Pharbitis. II Rechtswindender Sproß von Myrsiphyllum asparagoides. Nach NOLL.

Die Schlingpflanzen[261]. Die Schlingpflanzen, die in den verschiedensten Pflanzenfamilien auftreten, besitzen Sprosse, die sich nicht aus eigener Kraft zu halten vermögen, aber dennoch aufwärts wachsen. Die Stengel und Stämme anderer Pflanzen, die sich mit Aufwand großer Mengen von assimilierter Substanz (Holz, Sklerenchym) zu aufrechtem Wuchs gefestigt haben, werden von den Schlingpflanzen benutzt, um an ihnen die eigenen Assimilationsorgane in freier Luft und in vollem Licht auszubreiten. Die Ausnutzung fremder Assimilationsgerüste haben die Schlingpflanzen mit anderen Kletterpflanzen, wie den Rankenpflanzen und Wurzelkletterern, gemein. Sie erreichen ihr Ziel aber nicht durch die Ausbildung seitlicher Haftorgane, sondern durch schlangenartiges Winden ihrer Hauptachsen an den Stützen hinauf. Die ersten aus dem Samen oder aus unterirdischen Reservestoffbehältern sich entwickelnden Stengelglieder der Schlingpflanzen stehen in der Regel noch aufrecht. Bei weiterem Wachstum krümmt sich das freie Ende aber aktiv seitwärts über und nimmt eine mehr oder weniger schräge oder wagrechte Stellung an. Zugleich beginnt der so geneigte Gipfel wie ein Uhrzeiger sich im Kreise zu drehen, vgl. S. 297. Diese Bewegung dauert von dem Moment ihres Entstehens an so lange, als der betreffende Sproß im Wachstum verbleibt, und sie behält in der Regel eine bestimmte Richtung dauernd bei; bei der Mehrzahl der Windepflanzen erfolgt die kreisende Bewegung, von oben her gesehen, in der Richtung entgegengesetzt der Uhrzeigerbewegung (nach links, wie man gewöhnlich zu sagen pflegt); in der Richtung des Uhrzeigers, also nach rechts, kreist z. B. der Hopfen und das Geißblatt; verschiedene Winderichtung bei verschiedenen Individuen und selbst Wechsel der Richtung beim Einzelindividuum hat man z. B. bei Polygonum Convolvulus und Loasa lateritia beobachtet. Die linkskreisenden Pflanzen winden auch links (Fig. 282 I),[S. 304] d. h. die „Wendeltreppe“, die sie bilden, steigt (von außen gesehen) von links unten nach rechts oben, von oben gesehen entgegen dem Uhrzeiger; die rechtskreisenden Pflanzen winden auch rechts (Fig. 282 II). Es besteht also eine enge Beziehung zwischen kreisender Bewegung und Winden.

Mit dem Beginn der kreisenden Bewegung ist noch nicht ohne weiteres eine Windebewegung gegeben; diese beginnt erst dann, wenn wir dem Sproß eine mehr oder minder lotrechte, nicht zu dicke Stütze bieten. Eine solche wird dann in lockeren und anfangs sehr flachen Schraubenlinien umwunden, die sich erst allmählich steiler aufrichten. Die Aufrichtung erfolgt durch negativen Geotropismus und geht bei nachträglicher Entfernung der Stütze — unter sonst geeigneten Umständen — in eine völlige Geradestreckung der Schraubenwindung über, wobei der Stengel dann gedreht erscheint; wird die Stütze nicht entfernt, so tritt nur ein Engerwerden der Windungen und demnach ein Druck auf die Stütze ein. Durch kreisende Bewegung und negativen Geotropismus kommt also die Windebewegung zustande. Die Stütze spielt insofern eine Rolle, als sie die sonst unvermeidliche Geradestreckung unmöglich macht. Sie muß mehr oder minder lotrecht stehen, weil sie sonst von dem überhängenden Gipfel gar nicht dauernd erfaßt werden kann.

Änderung der geotropischen Ruhelage. Die Ruhelage, die ein Organ nach einer bestimmten geotropischen Reizung einnimmt, ist nicht ein für allemal gegeben; vielmehr ändert sie sich durch innere und äußere Einflüsse. Man spricht von einer „Umstimmung“ der geotropischen Reizbarkeit. Eine gewisse „Stimmung“ der Pflanze betrachtet man demnach als die normale, und die bei ihr erfolgenden Reaktionen haben zur Einteilung in orthotrope und plagiotrope, in positiv und negativ geotropische Organe geführt.

Von den äußeren Faktoren, die Einfluß auf die geotropische Stimmung haben, nennen wir hier Licht und Temperatur, die Zentrifugalkraft, den Sauerstoff; von inneren die Entwicklungsphase, in der sich ein Organ befindet.

Geotropismus als Reizerscheinung. Der Entdecker des Geotropismus, KNIGHT, suchte die geotropischen Bewegungen in rein mechanischer Weise zu erklären, was insbesondere für die positiv geotropischen Organe nicht schwierig erschien. Er stellte sich vor, daß diese einfach dem Zug der Schwere folgend in ihre Ruhelage gelangen. Später hat noch HOFMEISTER ähnliche Ansichten vertreten. Die richtige Auffassung, daß wir es mit komplizierten Reizbewegungen zu tun haben, bei denen die Erdschwere nur die Rolle des auslösenden Faktors spielt, verdankt man vor allem DUTROCHET, FRANK und SACHS. Schon die einzige Tatsache, daß die Wurzel auch gegen den Widerstand von Quecksilber eine geotropische Krümmung auszuführen vermag, hätte genügen müssen, um jede rein mechanische Auffassung zu widerlegen.

Fig. 283. Rhizome von Polygonatum. Nach RAUNKIAER. Die gestrichelte Linie stellt die Erdoberfläche vor. Die Blütenstengel sind abgeschnitten. Rhizom 1 war zu hoch eingepflanzt; seine Verlängerung geht abwärts (nur die Endknospe, aus der sich wieder ein Blütenstengel bildet, ist aufwärts gerichtet). Rhizom 2 war aufrecht und zu tief eingepflanzt; sein Zuwachs geht schräg nach oben.

Erst in neuerer Zeit hat man den Versuch gemacht, zu ergründen, welches die primäre Wirkung der Schwerkraft in der Pflanze ist [263]. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß es sich da um eine Druckwirkung handeln muß. Die Ersetzbarkeit der Schwerkraft durch Zentrifugalkraft spricht schon dafür. — Weiter aber zeigt sich, daß dieser Druck bei orthotropen Organen nur so weit zur Geltung kommt, als er senkrecht zur Längsachse steht; schief angreifende Schwerkraft wirkt also nur im Verhältnis ihrer senkrechten Komponente. („Sinusgesetz“, weil die Größe dieser Komponente durch den Sinus des Einfallwinkels bestimmt wird.) Zwei unter einem Winkel angreifende Kräfte (Schwerkraft und Zentrifugalkraft) treten nach dem Parallelogramm der Kräfte zu einer Resultante zusammen (Resultantengesetz). — Endlich wissen wir, daß der Druck durchaus im Innern der Zellen wirken muß und in keiner Weise ersetzbar ist durch von außen kommende Wirkungen.

Im allgemeinen können wir auf geotropische Reizbarkeit eines Organs nur aus der eintretenden Krümmung schließen. In einzelnen Fällen aber läßt sich auch ohne solche Reaktion eine geotropische Reizbarkeit erkennen. So ist z. B. bei manchen Graskeimlingen, die ein wohl ausgebildetes Internodium unterhalb des Scheidenblattes besitzen (Paniceen), das Scheidenblatt in einem gewissen Moment ausgewachsen und deshalb nicht mehr geotropisch krümmungsfähig; daß es aber noch geotropisch reizbar ist, erkennt man daraus, daß nach einseitiger Einwirkung der Schwerkraft auf diese Scheide das Internodium sich krümmt, obwohl es selbst nicht geotropisch reizbar ist. Der geotropische Reiz muß ihm also von der Scheide her zugeleitet worden sein. Bei anderen Graskeimlingen (Poaeoideen) hat man bemerkt, daß die Spitze des Scheidenblattes viel stärker geotropisch reizbar ist als die Zone maximalen Wachstums, und eine ähnliche Abnahme der geotropischen Sensibilität von der Spitze nach der Basis zu liegt auch bei Wurzeln vor. Man kann nun mit Hilfe eines besonderen Apparats bei solchen Objekten Spitze und Wachstumszone durch Fliehkräfte entgegengesetzt geotropisch reizen und bemerkt dann, daß die Wachstumszone sich im Sinne der gereizten Spitze krümmt. Es findet also eine Reizleitung von der Spitze basalwärts statt, und der geleitete Reiz überwindet den in der Wachstumszone direkt induzierten vollkommen. — Es lassen sich also in solchen Fällen deutlich drei Prozesse trennen: Reizaufnahme (Perzeption), Reizleitung und Reizreaktion. Ein Organ kann perzipieren, ohne selbst zu reagieren, und umgekehrt kann auch ein Organ, das selbst nicht perzipiert, geotropisch reagieren. Wir haben allen Grund anzunehmen, daß diese drei Teile des Reizprozesses auch da unterschieden werden müssen, wo sie nicht so scharf sich trennen lassen.

Wir entnehmen schon diesen Ausführungen, daß der Grad der geotropischen Krümmung und die Geschwindigkeit, mit der sie eintritt, keineswegs ein Maßstab für die Größe der Reizung ist, da sie weitgehend von der Wachstumsbefähigung abhängen. Die Größe der geotropischen Reizung hängt zunächst einmal von der spezifischen Empfindlichkeit der gereizten Organe, außerdem aber auch von der „Reizmenge“ ab, die es getroffen hat. Die Größe der Reizung eines gegebenen Organs ist direkt der „Reizmenge“ proportional. Unter Reizmenge aber versteht man das Produkt aus der Intensität des Reizes und der Dauer seiner Einwirkung. Es ist also für den Erfolg gleichgültig, ob wir eine hohe Fliehkraft für kurze Zeit oder eine geringe entsprechend längere Zeit einwirken lassen.

Diese Gesetzmäßigkeit, das „Reizmengengesetz“[264], das enge Beziehungen zu den früher erwähnten Gesetzmäßigkeiten, dem Sinusgesetz und dem Resultantengesetz aufweist, gilt freilich nur innerhalb gewisser Grenzen. Es hat sich gezeigt, daß ein orthotropes Organ, horizontal gelegt,[S. 307] unter konstanten Außenbedingungen nach einer ganz bestimmten Zeit anfängt, sich zu krümmen. Die Zeit, die vom Beginn der Reizung bis zum Beginn der Reaktion verstreicht, nennt man die Reaktionszeit. Es ist aber zur Erzielung einer geotropischen Reaktion nicht nötig, ein Organ während der ganzen Reaktionszeit zu reizen. Es genügt vielmehr eine sehr viel kürzere Zeit, um an dem weiterhin senkrecht gestellten Organ durch Nachwirkung eine geotropische Krümmung zu erhalten. Die minimale Reizzeit, nach der noch eine gerade sichtbare Krümmung erfolgt, nennt man „Präsentationszeit“. Nur für Reize, die solange oder etwas länger währen als die Präsentationszeit, gilt zunächst einmal das Reizmengengesetz; die Präsentationszeit ist also umgekehrt proportional der Reizintensität. Größere Reizmengen haben keine entsprechende Steigerung der geotropischen Krümmung zur Folge.

Reize unter Präsentationsdauer bleiben indes nicht wirkungslos. Bei Wiederholung summieren sie sich und führen schließlich zu einer Krümmung, wenn die Summe der Einzelreize die Präsentationszeit erreicht, und wenn die Pausen zwischen den Einzelreizen nicht zu groß waren. Eine untere Grenze für die Dauer des Einzelreizes konnte bis jetzt nicht gefunden werden.

Phototropische Krümmungen kommen bei einseitigem Lichteinfall zustande. Man beobachtet sie leicht bei Pflanzen, die am Waldrande wachsen oder die im Zimmer gehalten werden. Die Stengel der im Zimmer aufgestellten Pflanzen wachsen nicht wie im Freien bei allseitiger Beleuchtung aufrecht, sondern sind dem nächsten Fenster zugeneigt; sie sind orthotrop und positiv phototropisch. Im Gegensatz zu diesen Teilen findet man ihre Blattflächen senkrecht zu den einfallenden Lichtstrahlen gestellt, um möglichst viel Licht aufzufangen; die Blattflächen sind transversal phototropisch (lichtfangend). Weniger häufig hat man Gelegenheit, negativen Phototropismus, also ein Wegwachsen von der Lichtquelle, zu sehen. — In Fig. 284 sind die verschiedenartigen phototropischen Krümmungen, die an einer Wasserkultur des weißen Senfes bei einseitiger Beleuchtung eintreten, dargestellt.

Fig. 284. Keimling des weißen Senfs in Wasserkultur, ursprünglich allseitig, dann einseitig beleuchtet. Stengel dem Lichte zugekehrt, die Wurzel abgewendet, die Blattflächen senkrecht zum Lichte ausgebreitet. K K Korkplatte (Schwimmer). Nach NOLL.

Zur genaueren Beobachtung der phototropischen Erscheinungen ist es notwendig, das einseitig einfallende zerstreute Tageslicht durch eine enger begrenzte Lichtquelle zu ersetzen. Dann zeigt sich vor allem, daß, wie bei den topophototaktischen Bewegungen, die Richtung des einfallenden Lichtes maßgebend ist für die phototropische Ruhelage. Jede Änderung der Strahlenrichtung hat auch eine Stellungsänderung der phototropischen Organe zur Folge. Das Gipfelende mancher positiv phototropischen Organe findet man völlig in der Richtung der Strahlen eingestellt.

Fig. 285. Pilobolus crystallinus (P), seine Sporangien nach der Lichtscheibe abschießend. G Glasscheibe. B Blechschieber mit rundem Fenster F. M Kulturkasten mit Pferdemist gefüllt. Vgl. den Text. Nach NOLL.

Die positiv phototropischen Krümmungen kommen dadurch zustande, daß die dem Lichte zugewandte Seite langsamer, die vom Lichte abgewandte Seite dagegen stärker wächst als bei allseitiger Beleuchtung. Beim negativen Phototropismus besteht die umgekehrte Wachstumsverteilung. Im allgemeinen treten Krümmungen nur in der Strecke auf, die noch im Wachsen begriffen ist, und der Ort des lebhaftesten Wachstums pflegt zugleich derjenige der schärfsten Krümmungen zu sein.

Hat sich ein Organ durch eine phototropische Krümmung in die Richtung des Lichtes eingestellt, so ist es auch allseitig gleich stark beleuchtet und befindet sich in seiner phototropischen Ruhelage. Sorgt man, ohne den Lichteinfall oder die Lichtintensität zu ändern, dafür, daß die Pflanze durch ein Uhrwerk (Klinostat) in dauernde Rotation um ihre vertikale Längsachse versetzt wird, so heben sich die auf verschiedene Seiten orthotroper Organe nacheinander einwirkenden phototropischen Reize auf; es bleiben also die phototropischen Krümmungen aus.

SACHS hat seiner Zeit die Vorstellung entwickelt, daß beim Phototropismus — ähnlich wie beim Geotropismus die Richtung der Schwerkraft — die Lichtrichtung maßgebend sei. Eine große Anzahl von Tatsachen spricht heute dafür, daß die phototropische Reizung vielmehr durch ungleiche Helligkeit an verschiedenen Stellen des phototropisch-empfindlichen Organs zustande kommt [268].

Der Transversalphototropismus findet sich bei Blättern und blattartigen Assimilationsorganen (wie Farnprothallien, dem Thallus von Lebermoosen, Algen) also bei dorsiventralen Gebilden. Bei diesen Organen überwiegt der transversale Phototropismus alle anderen Bewegungsreaktionen. Solche Organe stellen sich also im allgemeinen senkrecht zu dem hellsten diffusen Licht, das sie während ihrer Entwicklung trifft; bei dieser Einstellung führen einfache Krümmungen meist nicht mehr zum Ziel, es kommt zu Torsionen der Blätter oder der Internodien.

Eine Reihe von Laubblättern besitzt an der Basis des Stieles bzw. auch am Grunde sekundärer und tertiärer Ausgliederungen Blattpolster (Fig. 134, 278), die Variationsbewegungen auszuführen vermögen. Dadurch sind diese Blätter in den Stand gesetzt, zeitlebens ihre Lage zu ändern und in jedem Moment die Stellung einzunehmen, die ihnen den optimalen Lichtgenuß verschafft. Sie erreichen also nicht eine „fixe“ Lichtlage, die durch das stärkste während ihrer Entwicklung einfallende diffuse Licht bedingt ist, sondern sie nehmen bald Flächen-, bald Profilstellung zu dem gerade herrschenden Licht ein.

Stimmungswechsel[269]. Ein bestimmter Pflanzenteil reagiert nicht immer in gleicher Weise auf ein und denselben Reiz; vielmehr kann die Reaktionsweise durch das Alter oder durch äußere Einflüsse geändert werden. Man spricht in diesem Sinn auch hier von einer „Stimmung“ und einer „Umstimmung“ der Pflanze.

Der Phototropismus ist gerade wie der Geotropismus eine Reizerscheinung[270]. Auch bei ihm lassen sich Reizaufnahme, Reizleitung und Reizreaktion unterscheiden. Auch bei ihm gibt es eine Präsentationszeit und eine Reaktionszeit. Ferner ist die Gültigkeit des Reizmengengesetzes sowohl bei der positiven wie bei der negativen Reaktion von Avena nachgewiesen, während es bei der nach noch stärkerer Beleuchtung auftretenden abermaligen positiven Reaktion nicht zutrifft. Weiter gilt ein Gesetz, das freilich nur einen Spezialfall des Reizmengengesetzes bildet, das aber deshalb von großer Bedeutung ist, weil es zuerst für die Lichtempfindung im menschlichen Auge nachgewiesen wurde. Dieses sog. TALBOTsche Gesetz [271] sagt aus, daß unterschwellige einseitige Lichtreize sich summieren können und daß die Summe der in den Einzelreizen der Pflanze zugeführten Lichtmengen genau den gleichen Effekt hat, wie wenn sie auf einmal, ohne Unterbrechungen gewirkt hätte. Vorausgesetzt ist dabei nur, daß die Einzelreize von nicht zu langen Verdunkelungen getrennt sind, da sonst die Wirkung des ersten abgeklungen ist, wenn der zweite einsetzt.

Lokalisation der phototropischen Reizung. Sehr häufig erfolgt die Aufnahme des Lichtreizes an derselben Stelle, an der auch die Bewegung ausgeführt wird. Bei gewissen Laubblättern aber ist die Lamina imstande, einen phototropischen Reiz zu perzipieren, ohne daß sie selbst auch die entsprechende Bewegung auszuführen vermag; diese erfolgt vielmehr erst, wenn der Reiz[S. 311] weiter geleitet ist, im Blattstiel. Der Blattstiel kann freilich auch auf direkte Reizung reagieren. Noch auffallendere Verhältnisse treffen wir bei den Keimlingen gewisser Gramineen an; bei manchen Paniceen ist nur die Spitze des sog. Kotyledons phototropisch reizbar, und nur das abwärts auf ihn folgende hypokotyle Glied ist phototropisch krümmungsfähig. Hier haben wir also eine ausgesprochene Trennung in Perzeptionsorgan und Bewegungsorgan; die Ähnlichkeit mit entsprechenden Vorkommnissen beim Geotropismus ist somit sehr auffallend. Aber auch an die Verhältnisse im Tierreich erinnert diese Differenzierung in Perzeptions- und Bewegungsorgan. Ein wesentlicher Unterschied liegt aber in der Art der Reiztransmission[272]. Denn es fehlen in der Pflanze spezifisch reizleitende Zellen („Nerven“) völlig, und der Reiz wird von Zelle zu Zelle weitergegeben, ja er kann sogar nach Unterbrechung des organischen Zusammenhanges durch seitliche Einschnitte auch dann weitergeleitet werden, wenn in den Einschnitt ein Blättchen von Gelatine gelegt wird; dagegen hört die Leitung auf, wenn in gleicher Weise ein Stanniolblättchen angebracht wurde. Schneidet man bei Gramineenkeimlingen die Spitze ab und setzt sie wieder dem Stumpf auf, so kann ein Reiz von der Spitze aus über die Wundstelle weg zur Basis geleitet werden; der Versuch gelingt selbst dann, wenn man die Spitze einer anderen Grasart dem Stumpf aufgelegt hat. Somit muß wohl ein diffundierender Stoff bei der Reizleitung eine Rolle spielen, und es liegt nahe anzunehmen, daß derselbe Stoff die Leitung besorgt, der bei der phototropischen Reizung entsteht. Mit anderen Worten, man muß sich vorstellen, daß die Pflanze über Stoffe verfügt, die unter dem Einfluß des Lichtes entstehen oder vergehen können und deren ungleiche Verteilung Phototropismus bewirkt. Warum deren Leitung aber nur in der Längsrichtung der Organe und nur basipetal erfolgt, ist noch ganz ungeklärt.

Chemotropisch nennt man Richtungsbewegungen, die durch ungleichmäßige Verteilung von gelösten oder gasförmigen Stoffen in der Umgebung der Pflanze veranlaßt werden. Bei Pilzen und bei Pollenschläuchen sind solche Bewegungen konstatiert, die den Organismus in eine bestimmte Konzentration des betreffenden Stoffes, wohl die optimale, hineinführen. Dementsprechend fallen diese Bewegungen bei dem gleichen Organismus und beim gleichen Reizstoff bald positiv, bald negativ aus; positiv, wenn es gilt, eine höhere Konzentration zu gewinnen; negativ im entgegengesetzten Falle. — Als Reizstoffe kommen für die Pollenschläuche Zucker und Proteïne in Betracht; bei Pilzen außer diesen noch Pepton, Asparagin, Ammoniumverbindungen und Phosphate. Es fehlt auch nicht an Stoffen, die schon in sehr schwacher Konzentration stets nur abstoßende Wirkung ausüben, so z. B. freie Säuren und bei Pilzen Stoffwechselprodukte unbekannter Natur, die aus den Zellen heraus diffundieren. Auch bei Wurzeln ist eine chemotropische Reizbarkeit nachgewiesen, ohne daß man sagen könnte, diese spiele eine große Rolle in ihrem Leben.

Bei den bisher angeführten Beispielen von Chemotropismus waren die Reizstoffe feste Körper, die in Wasser gelöst wurden. Wenn dagegen die Pflanze durch ungleich im Raume verteilten Wasserdampf oder Gase zu einer Richtungsbewegung veranlaßt wird, so hat man dieser einen besonderen Namen zu geben für nötig befunden, obwohl im Prinzip kein Unterschied gegenüber den gelösten Substanzen besteht. Reizbewegungen durch Feuchtigkeitsdifferenzen nennt man hydrotropische, durch Gasdifferenzen bedingte aërotropische. Aërotropismus ist bei Pollenschläuchen, Wurzeln und Sprossen nachgewiesen, Hydrotropismus bei Wurzeln und Schimmelpilzen;[S. 312] positiv hydrotropisch sind z. B. die Wurzeln, die mit Hilfe dieser Reaktionsweise die feuchten Stellen in der Erde auffinden, negativ hydrotropisch verhalten sich z. B. Sporangienträger der Mucorineen, die aus dem feuchten Substrat herauswachsen. Diese Reaktionen können so energisch sein, daß sie eventuell andersartige (z. B. geotropische) Reize überwinden.

Eine Einkrümmung nach einseitiger Berührung findet namentlich bei Kletterpflanzen statt, die mit Hilfe solcher Greifbewegungen eine Stütze umfassen und sich an ihr befestigen. Die Einrichtung läuft also auf das gleiche hinaus wie bei den Windepflanzen, doch sind die Bewegungen hier durchaus keine geotropischen. Es sind Seitenorgane verschiedenen morphologischen Charakters (vgl. S. 155), die die Befestigung besorgen, und die entweder ihrer normalen Leistung und Ausbildung (als Laubblätter, Laubsprosse, Blütensprosse) treu geblieben, oder aber, wie dies meist der Fall ist, zu typischen „Ranken“ geworden sind, um ausschließlich und in vollkommenster Weise der Umklammerung zu dienen. Die einseitige Berührung mit einem festen Körper bewirkt eine starke Wachstumsbeschleunigung, die maximal der Berührungsstelle gegenüber erfolgt und von da aus bis zur berührten Stelle allmählich ausklingt, so daß sie auch noch in der Mittellinie einen nennenswerten Betrag erreicht. So wird die berührte Stelle konkav, und der berührende Körper, die Stütze, wird umfaßt. Dies geschieht natürlich um so rascher und leichter, je dünner die Ranke und je kräftiger ihre Reaktion ist. Einige Ranken fassen sehr rasch (Passiflora, Sicyos, Bryonia), andere sind sehr träge (Smilax, Vitis). Da die Krümmung nach dem Anlegen der Ranke an die Stütze sich noch zu verengern strebt, so wird die letztere oft derart[S. 313] fest umwickelt, daß an weichen Stengeln und dgl. tiefe Eindrücke entstehen können.

Von großer Wichtigkeit für die Funktion der Ranken ist der Umstand, daß sie, wie PFEFFER gezeigt hat, nicht durch jeglichen Kontakt, sondern nur durch die Berührung mit den Unebenheiten eines festen Körpers zum Einkrümmen gereizt werden. Auch der heftigste Regenfall wirkt daher nicht als Berührungsreiz, und selbst der bis zur Quetschung gesteigerte Anprall reinen Quecksilbers geht ohne eine spezifische Reizwirkung vorüber, wogegen ein vom Luftzug bewegtes Baumwollfäserchen von 0,00025 mg Gewicht sie bereits auslösen kann.

Die Ranken mancher Pflanzen sind allseitig reizbar und krümmungsfähig (Cobaea, Eccremocarpus, Cissus), andere, so die der Cucurbitaceen u. a. mit eingekrümmtem Gipfel, sind nach FITTING zwar allseitig gegen Berührung empfindlich, krümmen sich aber nur auf eine einseitige Berührung der Unterseite ein, während eine gleichzeitige Reizung der Oberseite in der Hemmung der Einkrümmung zum Ausdruck kommt.

Fig. 288. Stengelstück mit Ranke von Sicyos angulatus, einer Cucurbitacee. Ein Rankenast hat mit seiner Spitze die aufrechte Stütze rechts erfaßt und seine freie Strecke bereits spiralig aufgerollt. Bei x Wendepunkt der Aufrollung. Nach NOLL.

Fig. 289. Teil eines kletternden Stengels von Maurandia scandens. Die unteren Teile der Blattstiele haben die Befestigung des Sprosses übernommen, indem sie die dünne Stütze rankenartig umklammern. Nach NOLL.

Im Gegensatz zu den tropistischen und taktischen Reizbewegungen, bei denen die Richtung des Reizes in einer ganz bestimmten Beziehung zur Richtung der Bewegung steht, handelt es sich hier um Reaktionen, die entweder überhaupt durch nicht bestimmt gerichtete, also durch diffuse Reize veranlaßt werden, oder bei denen doch eine eventuelle Reizrichtung ohne Einfluß ist. Nastien sind dementsprechend auf dorsiventrale Organe be[S. 316]schränkt, und die Richtung der Bewegung wird hier stets allein von dem reagierenden Organ bestimmt und nicht von der Außenwelt; demnach dienen auch die Nastien nicht der Orientierung im Raum, wie das für die Tropismen der Fall ist. Ihre ökologische Bedeutung ist vielfach noch gar nicht klar; nach GOEBEL sollen sie z. T. völlig nutzlose Bewegungen sein.

Wie bei den Spaltöffnungen, so können auch bei anderen nastischen Bewegungen Licht und Wärme, chemische Substanzen, außerdem aber auch Erschütterungen die Rolle von Reizen spielen. Meist erfolgt die Bewegung eines bestimmten Organes auf mehrere dieser Reize hin in gleicher oder ähnlicher Weise.

Viele Laubblätter und Blütenblätter nehmen bei Tag eine andere Ruhelage ein als bei Nacht. Je nachdem der Übergang von der einen zur anderen durch Schwankungen in der Lichtintensität, in der Temperatur oder in beiden Faktoren gleichzeitig bewirkt wird, unterscheidet man zwischen Photo-, Thermo- und Nyktinastie. Nach den mechanischen Mitteln bei ihrer Ausführung sind die Bewegungen teils Wachstums-, teils Variationsbewegungen.

1. Thermonastie. Durch Temperaturschwankungen bedingte Wachstumsbewegungen finden sich namentlich bei Blüten, so z. B. bei Tulipa, Crocus, Ornithogalum, Colchicum und Adonis. Diese Blüten bzw. ihre Perigonblätter oder Kronblätter zeigen nach Temperatursteigerung eine plötzlich einsetzende und nur eine gewisse Zeit währende Wachstumssteigerung, die auf der Innenseite dieser Blätter maximal ist. Die Blüten öffnen sich also. Umgekehrt schließen sie sich bei Abkühlung.

Fig. 290. Blütenköpfchen einer Composite (Leontodon hastilis), links durch Verdunkelung geschlossen, rechts nach Belichtung geöffnet. Aus DETMER, Physiol. Prakt.

2. Photonastie. In ähnlicher Weise öffnen sich andere Blüten (Nymphaea, Kakteen) und auch die Blütenköpfchen der Kompositen (Fig. 290) auf Erhellung und schließen sich nach Verdunkelung. Umgekehrt verhalten sich die „Nachtblüher“, z. B. Silene noctiflora, Victoria regia, Nicotiana-Arten.

3. Nyktinastie. Viele Laubblätter führen nyktinastische Bewegungen aus, die in der Regel mehr vom Licht als von der Temperatur beeinflußt werden. In manchen Fällen, so z. B. bei Chenopodiaceen, Caryophylleen, Balsaminen, manchen Kompositen, sind es, wie bei den Blütenblättern, ausschließlich Wachstumsbewegungen; bei den Leguminosen, Oxalideen und anderen mit Gelenkpolstern versehenen Pflanzen sehen wir dagegen Variationsbewegungen, eintreten. Die ersteren sind natürlich von kurzer Dauer; sie hören auf, wenn die Blätter ausgewachsen sind; die anderen aber werden lange Zeit fortgesetzt. Bei den Variationsbewegungen tritt eine Erhöhung des Turgors mit der Verdunkelung wahrscheinlich in beiden Gelenkhälften ein, jedoch in der Konkavseite schwächer oder langsamer. Überall ist die Nachtstellung — die man auch „Schlafstellung“ nennt, obwohl diese Erscheinungen durchaus nichts mit dem „Schlaf“ der Tiere zu tun haben — durch die vertikale Lage der Blattspreiten charakterisiert, wobei der Stiel oder das Polster entweder nach oben oder nach unten sich krümmt, die Lamina selbst also entweder ihre Unterseite oder ihre Oberseite nach außen kehrt. In der Tagstellung stehen die Flächen ungefähr horizontal oder senkrecht zum Lichteinfall (S. 309) (Fig. 291).

Fig. 291. Sproß von Amicia zygomeris (Leguminose). Links in zerstreutem hellem Tageslicht mit ausgebreiteten Blättchen, rechts nach Verdunkelung in Schlafstellung.

Im gleichen Verhältnis wie die Photonastie zum Phototropismus steht die Chemonastie zum Chemotropismus. Einerlei, von welcher Seite her ein chemischer Reiz (z. B. Dampf von Äther, Chloroform, Ammoniak) empfindliche Ranken trifft, immer wird diejenige Seite konkav, die wir als vorzugsweise haptotropisch empfindlich erkannt haben.

Sehr ausgeprägte chemonastische Bewegungen sieht man an den Tentakeln von Drosera, die sich nach chemischer Reizung so einkrümmen, daß ihre Oberseite konkav wird, das Drüsenköpfchen also nach der Mitte der Blattscheibe gelangt (Fig. 212). Als Reizmittel dienen einmal solche Stoffe, wie Eiweiß, Phosphate usw., die Drosera zu ihrer Ernährung gebrauchen kann (S. 223), andererseits aber auch gleichgültige und sogar giftige Substanzen. Oft genügen minimale Spuren von ihnen (z. B. 0,0004 mg Ammoniumphosphat), um die Reizbewegung einzuleiten, und zwar müssen diese auf das Köpfchen des Tentakels gelangen, damit die Basis des Tentakels die Einkrümmung ausführt; es besteht also hier, ähnlich wie bei manchen anderen Reizbewegungen, ja noch schärfer als dort, eine Trennung zwischen dem Perzeptionsorgan, das den Reiz aufnimmt, und dem Bewegungsorgan, das die äußerlich sichtbare Reaktion ausführt. Der im Köpfchen aufgenommene Reiz muß zur Tentakelbasis geleitet werden.

Ein Insekt, das sich auf einem randständigen Tentakel niedergelassen hat, wird also durch dessen Krümmung in die Mitte der Blattscheibe gebracht. Die hier stehenden kurzgestielten Tentakel aber senden einen Reiz nach allen randständigen, die sich daraufhin sämtlich nach innen krümmen. So wird also das Insekt immer von vielen Drüsenköpfchen berührt und mit deren verdauendem Sekret übergossen.

Bei der soeben erwähnten Insektivore Dionaea muscipula klappen die beiden Blatthälften (Fig. 215) nicht nur nach chemischen, sondern auch nach mechanischen Reizen zusammen. Im Gegensatz zu den nur nach Berührung[S. 319] mit festen Körpern erfolgenden haptotropischen Bewegungen der Ranken oder von Drosera wirkt hier jede durch einen Stoß erzielte Erschütterung als Reiz; die Bewegung kann also auch durch Regentropfen ausgelöst werden. Solche Bewegungen nennt man seismonastische.

Das bekannteste Beispiel für seismonastische Bewegungen liefert die Leguminose Mimosa pudica, ein tropischer Halbstrauch, der wegen seiner hohen Empfindlichkeit den Namen „Sinnpflanze“ erhalten hat. Die Blätter tragen am Ende eines langen Stieles 4 (eventuell 6) fingerartig auseinanderspreizende Sekundärstiele, die mit zahlreichen Paaren feiner Blättchen in fiederförmiger Anordnung besetzt sind (Fig. 292). An der Basis des primären und der sekundären Blattstiele sowie der Fiederblättchen finden sich Gelenkpolster, so daß alle Teile beweglich sind. Die Lichtlage der ungereizten Blätter zeigt Fig. 292 links. Wird das Blatt erschüttert, dann führen alle seine Teile bei günstiger Temperatur (25–30° C) und Feuchtigkeit sehr rasche Bewegungen aus, die dem Blatt ein völlig verändertes Aussehen geben. Die Fiederblättchen klappen nach oben und vorn zusammen, die Sekundärstiele legen sich nach vorn zu seitlich aneinander, und der Blattstiel senkt sich scharf nach unten (Fig. 292 rechts). Die gereizte Pflanze erholt sich aber bald wieder und nimmt ihre frühere Blattstellung wieder an, wenn ihr Ruhe gelassen wird.

Fig. 292. Mimosa pudica. Links ungereizt in der Tagstellung, rechts durch Erschütterung gereizt, wodurch sich die Blätter zusammengefaltet und abwärts geschlagen haben. B Blütenköpfchen.

Die gleiche Reizstellung wie nach Erschütterung nimmt das Blatt der Mimosa auch nach Verwundung (Einschneiden, Anbrennen, Anätzen) ein, und die Vorgänge im Gelenk sind bei einer solchen traumatonastischen[S. 320] Reizung die gleichen wie nach seismonastischer Reizung. Auch auf andere Reize: elektrische Schläge, plötzliche Temperaturänderungen, chemische Reize können ganz die gleichen Bewegungen an den Blättern beobachtet werden wie nach Stoßreiz.

Alle diese Reize sind in ihrer Wirkung aber nicht auf das zunächst betroffene Gelenk beschränkt, sondern werden weit fortgeleitet, im Extrem über die ganze Pflanze, überall zu einer Krümmung in den Gelenken führend. Am schnellsten und weitgehendsten erfolgt diese Reizleitung[284] bei den traumatischen Reizen; hier wird sie deshalb am besten näher zu schildern sein. Reizt man etwa ein einzelnes Fiederblättchen am Ende eines Sekundärstieles durch Anbrennen mittels eines Zündholzes, so klappen augenblicklich beide Endfiederchen nach oben, und es folgen ihnen rasch der Reihe nach sämtliche Fiederpaare bis zum Ansatz des Sekundärstieles. Von hier überträgt sich die Erscheinung auf die anderen Sekundärstrahlen, an denen jetzt die Blättchen in umgekehrter Reihenfolge, also spitzenwärts fortschreitend, zusammenschlagen. Haben sich auch die Sekundärstrahlen seitlich aneinander gelegt, und wähnt der Beobachter den Bewegungsvorgang abgeschlossen, dann überrascht ihn plötzlich noch einmal der Hauptstiel durch rasche Abwärtsbeugung. Von diesem einen Blatte aus kann sich der Reiz auch im Stengel, oft bis 50 cm weit, fortpflanzen und auf andere Blätter übertragen. Doch auch von der Wurzel aus kann sich der Reiz bis in die Blätter fortpflanzen.

Die Reaktionsfähigkeit der Mimose auf Stoßreiz hängt selbstverständlich weitgehend von Außenfaktoren ab, und jeder dieser Faktoren kann, wenn er im Übermaß oder in zu geringem Maß geboten wird, zu einem Starrezustand führen. Die Reizbewegungen der Mimose treten nur bei genügend hoher Temperatur lebhaft ein; unter einem gewissen Wärmegrad (15°) findet überhaupt keine Bewegung statt, es ist dann Kältestarre eingetreten. Bei etwa 40° Lufttemperatur tritt dagegen Wärmestarre, bei längerem Aufenthalt im Finstern Dunkelstarre ein. Im Vakuum, in Wasserstoff, in Chloroformdämpfen, Leuchtgas usw. tritt ebenfalls Bewegungslosigkeit ein, die teils durch Sauerstoffmangel, teils durch unmittelbare Giftwirkungen bedingt ist. Wirken die zu Starrezuständen führenden nachteiligen Verhältnisse nicht zu lange ein, dann kann der frühere reizbare Zustand wiedergewonnen[S. 321] werden. — Auch bei anderen Reizerscheinungen treten uns ähnliche Starrezustände entgegen.

Fig. 293. Centaurea dealbata. I Blüte nach Abtragung eines Kronblattes. Vergr. 4. II Unteres Ende der Antherenröhre und die Filamente (nach Abtragung des Kronblattes). 1 ungereizt, 2 nach Reizung verkürzt. Vergr. 21.

Wenn auch die Extreme von Haptotropismus einerseits, Seismonastie andererseits eine ganz verschiedenartige Reizbarkeit aufweisen, so fehlt es doch nicht an Pflanzen, die in ihrer Empfindlichkeit zwischen Stoßreizbarkeit und Kontaktreizbarkeit vermitteln; namentlich gewisse etiolierte Keimlinge, deren Haptotropismus oben (S. 315) erwähnt wurde, sind dadurch ausgezeichnet, daß sie auch durch Wasserstrahl und durch Stoß — freilich schwächer als durch Streichen mit festen Körpern — gereizt werden können [285]. In bezug auf die Mechanik der Bewegung folgen nicht alle seismonastisch empfindlichen Pflanzen dem Beispiel der Mimose. Bei Dionaea soll die Krümmung in ähnlicher Weise wie bei den Ranken durch Wachstum erfolgen.

III. Rückblick auf die Reizerscheinungen [286].

Die spezielle Botanik ist die spezielle Morphologie, Physiologie und Ökologie der Gewächse. Während der allgemeinen Botanik die Aufgabe zufiel, uns mit den Gesetzen bekannt zu machen, welche die Gestaltung, die Lebensvorgänge und die Anpassungen im ganzen Pflanzenreiche beherrschen, soll uns die spezielle Botanik in die Kenntnis der einzelnen Gruppen des Pflanzenreichs einführen. Auf Grund morphologischen Vergleichs der mannigfaltigen einzelnen Pflanzentypen miteinander versucht die spezielle Morphologie einen Einblick in die Phylogenie des Pflanzenreichs zu gewinnen. Die Lösung dieser Aufgabe würde uns den Schlüssel zur Aufstellung eines natürlichen Systems der Organismen liefern; denn als ein natürliches kann nur jenes gelten, das auf ihrer wirklichen Verwandtschaft fußt. Freilich wird jedes von uns aufgestellte „natürliche“ System nur ein sehr unvollkommenes sein, da wir den phylogenetischen Zusammenhang nicht direkt feststellen können, sondern ihn nur indirekt aus dem morphologischen Vergleich erschließen müssen.

Einem solchen natürlichen System der Organismen, das nach dem wirklichen Zusammenhang zwischen den Lebewesen sucht, stehen die künstlichen Systeme gegenüber, die von vornherein nur ein praktisches Ziel ins Auge fassen und die Wesen so gruppieren wollen, daß man den Namen eines jeden derselben möglichst leicht auffinden oder bestimmen könne. Von allen künstlichen Systemen früherer Zeiten hatte für solche Zwecke das von CARL LINNÉ im Jahre 1735 aufgestellte Sexualsystem die größte Bedeutung gewonnen.

Bereits LINNÉ hatte indessen auch versucht, natürliche Pflanzenfamilien aufzustellen (im Jahre 1738) und sie nach ihrer „Verwandtschaft“ anzuordnen. Solange aber an die Unwandelbarkeit der Spezies geglaubt wurde, hatte die Bezeichnung Verwandtschaft und Familie in einem System der Organismen nur eine mystische Bedeutung. Sie bedeutete tatsächlich weiter nichts als eine Zusammenstellung ähnlich aussehender Wesen. Erst durch die Deszendenzlehre hat das natürliche System der Organismen seine reale Grundlage gewonnen.

Das System, das für die nachfolgende Darstellung zugrunde gelegt werden soll, ist das von ALEXANDER BRAUN aufgestellte, von EICHLER, ENGLER, WETTSTEIN, MEZ und anderen weiter ausgebildete natürliche System.

Thallophyten, Bryophyten und Pteridophyten werden seit LINNÉ allgemein als Kryptogamen, die Samenpflanzen als Phanerogamen bezeichnet. Diesen beiden Hauptgruppen kommt indessen vom streng systematischen Standpunkt aus ungleicher Wert zu, denn die tiefer stehenden Vertreter der Phanerogamen nähern sich den höchstentwickelten Kryptogamen, nämlich den Farnpflanzen, aus denen sie hervorgegangen sind, entschieden mehr als diese den Moosen. Die Moose zeigen wie die Thallophyten noch einen Aufbau aus mehr oder weniger gleichartigen Zellen; beide Gruppen werden daher auch als Zellenpflanzen zusammengefaßt und den Gefäßpflanzen, die durch die Farnpflanzen und Samenpflanzen vertreten werden, gegenübergestellt. Da aber andererseits die Moose in mancherlei Beziehungen den Farnpflanzen näher stehen und mit diesen aus gemeinsamer Wurzel als gesondert weiter entwickelte Stämme hervorgegangen zu sein scheinen, so kann auch die Unterscheidung von Zellenpflanzen und Gefäßpflanzen nicht zur obersten Einteilung des Pflanzenreichs Verwendung finden.

Die Samenpflanzen oder Spermatophyten unterscheiden sich wesentlich durch ihre Verbreitung mittels Samen von den Kryptogamen, bei denen allgemein Sporen, das sind einzellige Keime, von der Mutterpflanze sich loslösen und den Ausgangspunkt für die Entwicklung eines neuen Individuums abgeben. Die Kryptogamen verdienen daher richtiger den Namen Sporenpflanzen. Bei den Samenpflanzen ist allerdings auch Sporenbildung vorhanden, allein die Sporenbehälter und Sporen, aus denen die Samen als vielzellige eigenartige Gebilde hervorgehen, entwickeln sich in Verbindung mit der Mutterpflanze weiter, und erst die Samen lösen sich von dieser ab.

Die Unterschiede zwischen Thallophyten, Bryophyten und Pteridophyten sind in Kürze folgende:

Die Thallophyten enthalten mannigfaltige Pflanzengestalten, die einen einzelligen oder einen mehrzelligen, mehr oder weniger reich verzweigten Thallus vorstellen. Die Fortpflanzung geschieht ungeschlechtlich oder geschlechtlich, meist ohne bestimmte Aufeinanderfolge beider Reproduktionsarten. Ein Generationswechsel ist nur bei höher stehenden Vertretern vorhanden.

Die Bryophyten und die Pteridophyten legen ihre Entwicklung in zwei regelmäßig miteinander abwechselnden Generationen zurück. Die ungeschlechtliche Generation bildet Sporen und wird daher Sporophyt genannt. Aus den Sporen geht die geschlechtliche Generation, der Gametophyt, hervor, der Geschlechtsorgane von charakteristischem Bau erzeugt; die männlichen heißen Antheridien, die weiblichen Archegonien. Aus der befruchteten Eizelle der Archegonien geht wiederum der Sporophyt hervor.

Bei den Bryophyten oder Moospflanzen stellt der Gametophyt stets einen Thallus vor, auch bei den höher stehenden Moosen, wo er zwar eine Gliederung in Stämmchen und Blättchen, aber noch keine echten Wurzeln und keine Leitbündel mit Gefäßen aufweist; der Sporophyt dagegen ist eine gestielte oder ungestielte, auf der geschlechtlichen Moospflanze halbparasitisch heranreifende Sporenkapsel.

Bei den Pteridophyten oder Farnpflanzen ist der Gametophyt ein kleiner Thallus, während der Sporophyt Gliederung in Stengel, Blätter und Wurzeln, mit echten Leitbündeln, also schon den Aufbau der Spermatophyten besitzt.

Die Thallophyten unterschied man früher in Algen oder Algae, Pilze oder Fungi und Flechten oder Lichenes. Algen sind Thallophyten, die Chromatophoren mit Farbstoffen, vor allem stets Chlorophyll, besitzen und dementsprechend zu selbständiger Ernährungsweise oder Autotrophie befähigt erscheinen, während die Pilze als heterotrophische Gewächse keine solchen Farbstoffe enthalten und saprophytische oder parasitische Lebensweise führen. Jedoch gibt es auch mixotrophe Algen, die nicht ausschließlich auf autotrophe Lebensweise angewiesen sind, sondern auch in mehr oder weniger hohem Maße organische Substanzen in ihrem Stoffwechsel verwerten können, also in fauligem Wasser gut gedeihen. Die Einteilung in Algen und Pilze hat nur physiologischen, keinen phylogenetischen Wert, da sie die Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Klassen, in die beide Gruppen zerlegt werden müssen, nicht zum Ausdruck bringt. Der Thallus der früher als einheitliche Organismen betrachteten Flechten stellt eine Symbiose von Fadenpilzen mit Algen vor. Vom streng systematischen Standpunkt aus müssen die Flechtenpilze und die Flechtenalgen in die Klassen der ihnen nächstverwandten Organismen eingereiht werden; andererseits zeigen die Flechten so viel Übereinstimmendes in Bau und Lebensweise, daß eine zusammenfassende Behandlung im Anschluß an die Fadenpilze für unsere Zwecke vorzuziehen ist.

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der 14 Klassen, in die wir die Thallophyten gliedern, bedürfen noch in vielen Punkten der Klärung und[S. 328] sollen nur mit Vorbehalt in folgender Zusammenstellung veranschaulicht werden:

Allgemein verbreiten und vermehren sich die Thallophyten durch ungeschlechtlich erzeugte Sporen, deren Bildungsweise große Mannigfaltigkeit aufweist. In vielen Fällen entstehen die Sporen durch Zellteilung im Innern von Zellen, die dann als Sporangien bezeichnet werden, in anderen Fällen entstehen sie durch Umbildung und Loslösung von Thalluszellen oder durch Zellsprossung. Die Sporen heißen Schwärmsporen, Zoosporen, wenn sie kontraktile Zilien besitzen, deren Schwingungen ihre Fortbewegung im Wasser bewirken; sie heißen Aplanosporen, wenn sie keine Zilien tragen. Im letzteren Falle können sie nackt sein bei Verbreitung im Wasser, oder mit Membran umgeben bei Verbreitung in der Luft.

Außer der ungeschlechtlichen ist auch geschlechtliche Fortpflanzung sehr verbreitet. Im einfachsten Falle besteht sie in Isogamie, d. h. in der Verschmelzung von zwei zwar äußerlich gleichgestalteten, physiologisch aber verschieden differenzierten Sexualzellen oder Gameten zu einer einzigen Zelle, der Zygote oder Zygospore. Die Organe, in denen die Gameten gebildet werden, heißen Gametangien. Planogameten sind mit Zilien begabt, Aplanogameten dagegen zilienlose Gametenzellen. Auf höheren Stufen ist die Isogamie in Heterogamie übergegangen; die Gameten sind in kleinere männliche und größere weibliche differenziert. Ist diese Differenzierung[S. 329] so weit vorgeschritten, daß wir männliche, meist mit Zilien versehene Zellen, Spermien (Spermatozoiden, Spermatozoen, Samenzellen), die in Antheridien erzeugt werden, und weibliche größere, reservestoffreichere, zilienlose, unbewegliche Zellen, Ovien (Oosphären, Eizellen), die in Oogonien entstehen, unterscheiden können, so sprechen wir von Eibefruchtung oder Oogamie. Die befruchtete Eizelle, die Zygote, wird als Oospore bezeichnet, wenn sie einen Dauerzustand eingeht; sie kann aber auch bei gewissen Gruppen ihre Entwicklung sofort beginnen. Man nimmt an, daß die Gameten aus ungeschlechtlichen Sporen phylogenetisch hervorgegangen sind. Gametangien, Oogonien, Antheridien sind bei den Thallophyten den Sporangien homologe Gebilde. Die sexuelle Fortpflanzung hat sich in verschiedenen Gruppen, also unabhängig mehrmals, herausgebildet. Parthenogenesis ist unter den Thallophyten verbreitet.

Die Bakterien stellen sehr einfach gebaute, einzellige oder fadenförmige Organismen dar, die des Chlorophyllfarbstoffs ermangeln und meist saprophytische oder parasitische Lebensweise führen. Sie sind in enormer Arten- und Individuenzahl über die ganze Erde, in der Atmosphäre, im Wasser, im Boden, ferner auf und in toten oder lebenden Pflanzen und Tieren verbreitet. Man bezeichnet sie auch als Spaltpilze oder Schizomycetes, weil die Vermehrung ihrer einzelligen Formen nur durch Zweiteilung oder Spaltung der Zellen sich vollzieht, eine Vermehrungsweise, die übrigens auch bei den anderen einzelligen Pflanzen vorkommt.

Die Zellen der Bakterien sind von einer dünnen Membran umgeben und enthalten ein meist farbloses Protoplasma, das bei Plasmolyse sich von der[S. 330] Wand ganz oder teilweise zurückzieht und das im Innern des Wandbelag seinen einzigen Saftraum oder auch mehrere Vakuolen umschließen kann. In den Protoplasten sind zwar körnige Gebilde in Ein- oder Mehrzahl, sog. Chromatinkörner, beobachtet, die sich durch Farbstoffe intensiv färben lassen und von verschiedenen Autoren als Zellkerne gedeutet werden; indessen ist es bis jetzt nicht gelungen, unzweifelhafte Kernteilung (Karyokinese) an ihnen nachzuweisen, so daß das Vorhandensein von Kernen noch nicht sichergestellt ist.

Die Bakterien sind zum größten Teil außerordentlich winzige Organismen, und es gehören zu ihnen überhaupt die kleinsten bekannten Lebewesen. So messen die kugeligen Zellen der kleinsten Arten im Durchmesser nur 0,0008 mm, die stäbchenförmigen Zellen des Tuberkelbazillus haben nur 0,0015 bis 0,004 mm Länge, die meisten Arten etwa 0,001 mm Breite und 0,005 mm Länge.

Die einfachsten Formen der Spaltpilze sind winzige kugelrunde Zellen, Kokken. Formen mit stäbchenförmigen Zellen werden als Bakterium oder als Bazillus bezeichnet, Stäbchen mit kurz schraubiger Krümmung heißen Vibrio, längere Schrauben Spirillum. Die einzelligen Kokken, Stäbchen, Vibrionen können nach der Teilung in Zellketten vereinigt bleiben. Häufig kommt es vor, daß die äußeren Zellmembranschichten gallertartig aufquellen und so die Zellen oder Zellketten in Gallerte eingebettet werden. Ein solcher Zustand heißt Zoogloea.

Diesen einzelligen, als Haplobakterien bezeichneten Formen stehen die Trichobakterien gegenüber, die meist einfache Zellfäden aufweisen (Leptothrix, Beggiatoa, Crenothrix), bei Cladothrix aber eine unechte Verzweigung der Fäden erreichen, die dadurch zustande kommt, daß eine Fadenzelle sich in der Längsrichtung geradlinig weiter teilt und dabei den über ihr gelegenen Teil des Fadens beiseite drängt.

Viele Bakterien sind durch Eigenbewegung ausgezeichnet, welche durch Schwingungen von feinen Plasmazilien vermittelt wird [291]. Diese Geißeln sind entweder über die Oberfläche verteilt (Heubazillus Fig. 296a, d; Typhusbazillus 294c; Tetanusbazillus 299e) oder sie entspringen von einem Punkte aus, entweder als Einzelgeißel oder als Geißelbüschel. Danach unterscheidet man peritriche, monotriche und lophotriche Bakterien. Eine polare Einzelgeißel hat der Cholerabazillus (Fig. 294a), ein polares Geißelbüschel Spirillum undula (Fig. 294b, d); ein seitenständiges Geißelbüschel die Schwärmzelle von Cladothrix (Fig. 295). Die Geißelbüschel können sich zu zöpfchenartigen Gebilden zusammendrehen; sie werden niemals eingezogen, sondern gehen[S. 331] vor der Sporenbildung oder durch ungünstige Einflüsse, oft unter vorheriger Einrollung (Fig. 294e), zugrunde.

Die Vermehrung und Verbreitung geschieht auf vegetativem Wege durch eine sehr ausgiebige Zweiteilung der Zellen, die bei gestreckten Formen stets quer zur Längsachse erfolgt, die Erhaltung der Art durch ungeschlechtliche Bildung von Dauersporen, die als Endosporen (Fig. 296c, 297e, f) entstehen, wohl überall in der Weise, daß die Spore im Zellplasma entweder in der Mitte oder näher einem Ende der Zelle sich abgrenzt und mit neuer Membran umgibt. Die Mutterzellmembran geht nach der Reife der Sporen durch Verquellen zugrunde. Sporen sind aber nicht bei allen Arten nachgewiesen.

1. Ordnung Haplobacteria. Einzellige Bakterien. Sie umfassen die Hauptmasse der Arten.

Fig. 296. Bacillus subtilis. a, d Bewegliches Stäbchen und Kette, b unbewegliche Stäbchen und Kette, c Sporen aus der Kahmhaut e. Vergr. a-d 1500, e 250. Aus A. FISCHER, Vorlesungen über Bakterien.

Fig. 297. Gärungsbakterien a-c Essigbakterien, a Bacillus aceti, b Bac. Pasteurianus, c Bac. Kützingianus, d Bac. acidi lactici, Milchsäurebazillus, e Clostridium butyricum, Buttersäurebakterie, f Plectridium paludosum, Gärungsbakterie aus Sumpfwasser. Vergr. 1000. Aus A. FISCHER, Vorles. über Bakt.

Fig. 298. Streptococcus mesenterioides. A Zellen ohne Gallerthülle. B, C Bildung der Gallertkörper. D Teil einer erwachsenen Zoogloea. E Rosenkranzartige Fäden der Zoogloea. Vergr. 620. Nach VAN TIEGHEM.

Fig. 299. Pathogene Bakterien. a Eiterkokken, b Erysipelkokken, c Tripperkokken, d Milzbrandbazillen, e Starrkrampfbazillen, f Diphtheriebazillen, g Tuberkelbazillen, h Typhusbazillen, i Kolonbazillen, k Choleravibrionen. Vergr. etwa 1500. Aus A. FISCHER, Vorles. über Bakt.

Fig. 300. Färbungspräparate (aus ZIEGLERs Lehrbuch der allgemeinen Pathologie). a Tripperkokken im Trippersekret, Schleim- und Eiterkörperchen mit Kokken (Methylenblau-Eosin), Vergr. 700; b Tuberkelbazillen im Sputum eines Lungenkranken (Fuchsin-Methylenblau), Vergr. 400; c Milzbrandbazillen in Milzbrandpusteln (Methylenblau-Vesuvin), Vergr. 350. Aus A. FISCHER, Vorles. über Bakterien.

Fig. 301. Salpeterbakterien nach WINOGRADSKY. a Nitrosomonas europaea von Zürich, b Nitrosomonas javanensis von Java, c Nitrobakter aus Quito. Vergr. 100. Aus A. FISCHER, Vorl. über Bakt.

Fig. 302. Beggiatoa alba. A Faden mit Schwefeltröpfchen, Querwände nicht sichtbar. B Faden bei Mangel an Schwefelwasserstoff, in die Gliederzellen zerfallend. Vergr. 600. Nach DÜGGELI.

Die Cyanophyceen sind einfach organisierte, teils einzellige, teils fadenförmige, blaugrün gefärbte Thallophyten, deren Zellen oder Fäden häufig durch Gallerte, die durch fortgesetzte Verquellung der Außenschichten ihrer Membranen entsteht, zu Kolonien vereinigt erscheinen. In zahlreichen Arten über die ganze Erde verbreitet, bewohnen sie die Gewässer oder vegetieren auf feuchtem Schlammboden, an feuchten Felsen oder Baumrinden in gallertartigen Massen oder feinfädigen Überzügen. Sie sind wie die rein grünen Algen autotroph.

Fig. 303. I A Oscillaria princeps. B Oscillaria Froelichii. a Fadenenden, b und c Stücke aus dem inneren Teil des Fadens, t Zellen in Teilung. Nach Fixierung und Färbung. Vergr. von A 1080, von B 540. Nach STRASBURGER. II Nostoc Linckii, in Wasser schwimmende Art. A Fadenstück mit zwei Heterozysten h und einer Anzahl von Sporen sp. B Spore in Keimung. C Junger Faden aus der Spore hervorgegangen. Vergr. 650. Nach BORNET.

Fig. 304. A Myxococcus digitatus, hellroter Fruchtkörper auf Mist. Vergr. 120. B Polyangium primigenium, roter Fruchtkörper auf Kaninchenmist. Vergr. 40. C Chondromyces apiculatus, rotgelbe Fruchtkörper auf Antilopenmist. D Fruchtkörperanlage. Vergr. 45. E Einzelne Zyste in Keimung. Vergr. 200. A, B nach QUEHL, C-E nach THAXTER.

Die Flagellaten bilden eine ungemein formenreiche Gruppe einzelliger, wasserbewohnender Organismen, die pflanzliche und tierische Eigenschaften in sich vereinigen und als Ausgangsformen einerseits für niedere Thallophyten, andererseits für Protozoën betrachtet werden können.

Der kontraktile oder amöboid sich bewegende Protoplast dieser Organismen ist nach außen durch eine dichtere Plasmahautschicht abgegrenzt. Er besitzt eine oder mehrere Zilien (Geißeln, Flagellen) als Bewegungsorgane, einen Zellkern, pulsierende Vakuolen und bei vielen Vertretern wohlausgebildete grüne oder gelbbraune Chromatophoren, vielfach auch einen roten Augenfleck. Als Assimilationsprodukt tritt meist Öl auf, aber auch Stärke oder andere Kohlehydrate. Andere Formen sind farblos und ernähren sich ausschließlich saprophytisch oder auch zugleich animalisch. Der Protoplast mancher Flagellaten, besonders der farblosen, aber auch gefärbter Arten, kann nämlich Formänderungen und kriechende Bewegungen ausführen (Amöbenzustand) und auch fadenförmige dünne Fortsätze, Pseudopodien (Rhizopodien), aussenden und wieder einziehen, durch welche die Aufnahme von Nahrungskörpern vermittelt wird (Fig. 305, 311).

Die meisten Vertreter leben als nackte freie Zellen, andere in mehr oder weniger komplizierten, durch Gallerte zusammengehaltenen Zellkolonien; gewisse Gattungen zeichnen sich aus durch die Bildung von eigenartigen, abstehenden, gestielten oder ungestielten, hornartigen Gehäusen, durch Kieselskelett oder durch Kalkhüllen.

Die Vermehrung geschieht auf rein vegetativem Wege durch Teilung der Zellen allgemein der Länge nach. Bei vielen Arten werden als Ruhestadien geißellose, mit Membran umgebene Dauerzellen oder Zysten erzeugt, die vielfach bei ihrer Keimung nach Teilung ihres Inhalts mehrere Tochterzellen ausschwärmen lassen (Fig. 310).

Fig. 309. Cryptomonas erosa. Vergr. 650. Nach STEIN.

Fig. 310. Euglena gracilis. A Form mit grünen Chromatophoren ch, Zellkern n, Vakuole nebst rotem Augenfleck v, Geißel g. B Halbsaprophytische Form mit kleinen grünen Chromatophoren. C Farblose saprophytische Form, bei Lichtabschluß in Nährlösung gezogen. D Dauerzyste der Form C, r roter Augenfleck. E Keimung der Dauerzyste der Form A in vier später austretende Tochterzellen. A, C Vergr. 360, B 650, D, E 1000. (Nach ZUMSTEIN.)

Die Schleimpilze bilden eine eigenartige, von Flagellaten abgeleitete Gruppe niederer Thallophyten; sie nehmen ebenfalls eine Mittelstellung zwischen Pflanzen und Tieren ein und werden daher auch als Mycetozoa oder[S. 340] Pilztiere bezeichnet. Zunächst sei das Verhalten der umfangreichsten Ordnung, der Myxogasteres, dargestellt, die in zahlreichen Arten über die ganze Erde verbreitet sind. Im vegetativen Zustande bestehen diese Schleimpilze aus nackten, saprophytisch sich ernährenden Protoplasmamassen, den Plasmodien, welche zahlreiche kleine Zellkerne enthalten, des Chlorophylls vollständig ermangeln und als Reservestoff keine Stärke, sondern Glykogen bilden. Die Plasmodien (Fig. 4) finden sich mit Vorliebe auf dem Boden der Wälder, auf abgefallenen Blättern, auf und in faulendem Holz. Sie nehmen auch feste Nahrung auf, kriechen unter Formänderung und Verzweigung im Substrat umher und gelangen dort zu den für ihre Ernährung günstigsten Stellen hauptsächlich vermöge ihrer Befähigung zu chemotaktischen, hydrotaktischen und negativ phototaktischen Bewegungen. Vor der Sporenbildung aber ändern sich diese Reizbarkeiten; das Plasmodium kriecht dann aus dem feuchten Substrat dem Licht entgegen und wandelt sich je nach den Gattungen in einen einzigen oder in zahlreiche, dicht nebeneinander stehende Fruchtkörper um. Jeder Fruchtkörper (Sporangium) bildet an seiner Peripherie eine Hülle (Peridium) und in seinem Innern zahlreiche kleine, mit Membran umkleidete Sporen. Bei vielen Gattungen kommt es auch zur Ausbildung eines Capillitiums (Fig. 313 A, B, 314 B), das entweder aus freien oder aus netzförmig verbundenen feinen Röhrchen oder Fasern besteht und aus dem zwischen den Sporen befindlichen Plasma hervorgeht. Bei der Fruchtreife bricht das Peridium des Sporangiums auf; das Capillitium lockert sich, streckt sich hervor und die Sporen werden durch seine hygroskopischen Bewegungen und durch den Wind ausgestäubt. Die Gattung Ceratiomyxa verhält sich insofern einfacher, als ihre Fruchtkörper keine Hüllen besitzen, sondern die Sporen an der Oberfläche auf kleinen Stielchen tragen.

Die Dinoflagellatae oder Peridineen schließen sich an gewisse Flagellaten als weiter entwickelte Gruppe enge an, so daß sie auch zu diesen selbst gestellt werden könnten. Sie leben als einzellige, freischwimmende Organismen, teils im Süßwasser, überwiegend aber im Meere, wo sie zusammen mit Diatomeen einen wichtigen Bestandteil des Phytoplanktons abgeben. Ihre Zellen sind ausgezeichnet durch den Besitz von zwei langen Zilien, die in der Mitte der Bauchseite in einer Längsfurche entspringen; die eine Zilie ist nach hinten gestreckt, die andere dagegen legt sich wellig gebogen in eine den Körper umziehende Querfurche (Fig. 317). Der Protoplast besitzt einen Zellkern, Vakuolen verschiedener Art, zahlreiche gelbbraune Chromato[S. 343]phoren, die mehrere Farbstoffe enthalten. Als Assimilationsprodukt tritt Stärke oder Öl auf. Während bei den Gymnodiniaceen (Fig. 318 d) die Zellen nackt sind, ist dagegen bei den Peridiniaceen eine Zellulosewand vorhanden, die sich aus polygonalen, meist zierlich gezeichneten, von Poren durchbrochenen Platten zusammensetzt; die Querfurche wird von einer gürtelförmigen Plattenreihe eingenommen (Fig. 317).

Fig. 319. Planktonperidineen. A Ceratocorys horrida var. africana, Ind. Ozean. Vergr. 250. B Ceratium tripos intermedium var. aequatoriale, Ind. Ozean. Vergr. 62. C Ceratium tripos gibberum und D Ceratium palmatum, Atl. Ozean. Vergr. 62. E Ceratium furca, Atl. Ozean. Vergr. 125. Nach G. KARSTEN.

Die Diatomeen (Bacillariaceae) stellen eine ungemein reichhaltige Klasse von einzelligen Algen vor, die teils im Süßwasser, teils im Meere, teils auf nassem Boden, meist in großer Menge gesellig vegetieren.

Die Zellen leben einzeln oder in Kolonien, entweder freischwimmend oder auf dünnen, aus Poren ausgeschiedenen Gallertstielchen festsitzend (Fig. 320). Bei gewissen Arten bleiben die Zellen in Bändern oder Zickzackketten durch kurze Gallertpolster vereinigt, oder sie sind in festsitzende schlauchförmige Gallertröhren eingeschlossen, die bei der im Meere lebenden Gattung Schizonema sich büschelig verzweigen. Der Umriß der Zellen ist höchst mannigfaltig, kreisrund, elliptisch, stabförmig, keilförmig, gerade oder gebogen, oft regelmäßig bilateral symmetrisch. Sehr charakteristisch ist die Verkieselung der aus Pektinstoffen bestehenden Zellmembran und ihre Zusammensetzung aus zwei Schalen, von denen die eine wie der Deckel einer Schachtel über die andere übergreift. Die Zelle bietet daher zwei verschiedene Ansichten dar, je nachdem man sie von der Schalenseite oder von der Gürtelseite betrachtet (Fig. 79).

Häufig ist die Membran der Schalenseiten mit Querrippen, Warzen oder Gruben besetzt und vielfach auch von offenen Porenkanälen durchbohrt, welche der Gallertausscheidung dienen. Beim Glühen der Zelle auf einem Glimmerplättchen bleibt das Kieselskelett der Membran mit allen Strukturen zurück, beim Herauslösen der Kieselteile mit Flußsäure aber ebenso das Pektingerüst.

Die Diatomeenzelle enthält einen Zellkern (Fig. 79) und entweder ein oder zwei bis vier (Fig. 324) große, flache, oft gelappte oder auch zahlreiche (Fig. 321) kleinere, durch Chlorophyll und gelbes Phykoxanthin braungelb gefärbte Chromatophoren, die häufig Pyrenoide führen. Im Zellplasma finden sich gewöhnlich einige Tropfen von fettem Öl, das an Stelle der Stärke als Assimilationsprodukt auftritt.

Die Diatomeen vermehren sich durch Zweiteilung, die sich immer nur nach einer Richtung hin vollzieht. Die beiden Schalen werden dabei durch den sich vergrößernden Plasmakörper an den Gürtelbändern auseinander geschoben: jede der beiden Tochterzellen erzeugt eine neue Schale, welche unter die von der Mutterzelle übernommene Schale mit ihren Rändern eingreift; dann trennen sich die Tochterzellen voneinander. Die beiden Schalen einer Zelle sind somit ungleichaltrig. Diese Art der Membranbildung hat, da die verkieselten Wände nicht wachstumsfähig sind, zur Folge, daß stets eine der Tochterzellen fortschreitend kleiner wird, und dies geht so fort bis zur Erreichung eines gewissen Minimums der Zellgröße. Alsdann tritt in der Regel die Bildung von Auxosporen ein, die mehrmals größer sind als die Zellen, aus denen sie hervorgegangen sind, und die bei ihrer Weiterentwicklung somit die Anfangsgröße der Zellen wieder herstellen.

Fig. 322. Corethron Valdiviae. Antarktisches Plankton. a Zelle mit Schwebeborsten und Fangarmen, b Auxosporenbildung, Protoplast nach Abwerfen einer Schale aus der anderen hervortretend und zu etwa vierfachem Durchmesser herangewachsen, vom Perizonium umgeben, c Protoplast innerhalb des Perizoniums kontrahiert und die neue obere Schale ausbildend, d Perizonium oben aufgelöst. Die Auxospore bildet die untere Schale und tritt aus dem Perizonium hervor. Nach G. KARSTEN.

Fig. 323. A-D Biddulphia mobiliensis. A Gürtelbandansicht. B Auxosporenbildung. C Zelle in zwei Gametangien geteilt. D Gametenbildung in diesen. Vergr. 228. Nach P. BERGON. E Coscinodiscus, Gameten. Nach PAVILLARD.

Die Konjugaten bilden eine formenreiche Gruppe von einzelligen oder von unverzweigt fadenförmigen, im Süßwasser lebenden grünen Algen, die sich von den Chlorophyceen scharf unterscheiden. Ihre Zellen vermehren sich nur durch Zweiteilung, sind einkernig und haben im Gegensatz zu den Diatomeen eine kieselfreie Membran sowie große, verwickelt gebaute grüne Chloroplasten. Ungeschlechtliche Vermehrung durch Schwärmsporen fehlt ihnen ebenso wie den Diatomeen, mit denen sie auch in ihrer sexuellen Fortpflanzung zum Teil übereinstimmen. Diese besteht in der Kopulation oder Konjugation zweier gleichgestalteter, geißelloser Gameten zu einer Zygospore oder Zygote.

Fig. 326. A Cylindrocystis Brebissonii. Der Zellkern in der Mitte zwischen zwei großen viellappigen Chloroplasten mit langen Pyrenoiden. B Zygote vor, C nach der Verschmelzung der Kerne, D Zygote vor der Keimung mit vier Tochterzellen. Nach KAUFFMANN.

Fig. 331. Chloramoeba heteromorpha. 1 Grüne Form. 2 Farblose Form. v Vakuole, k Kern. 3 Dauerzelle. Nach BOHLIN, aus OLTMANNS, Algen.

Nach Ausscheidung der ebenfalls grünen Konjugaten und Heteroconten verbleiben die Chlorophyceen als eine natürliche, in mehreren Reihen aufsteigende Gruppe von Algen, von denen der größere Teil in Süßwasser oder an feuchten Orten, manche größere Arten aber auch an den Meeresküsten leben, während sie am marinen Plankton keinen Anteil haben. Ihre mit Membran umhüllten Zellen zeichnen sich aus durch rein grün gefärbte, fast stets Stärke bildende und häufig Pyrenoide führende Chloroplasten. Ihre ungeschlechtlichen Schwärmsporen haben birnförmige Gestalt und besitzen bei den typischen Vertretern zwei oder vier gleich lange Geißeln (daher[S. 353] auch die Bezeichnung Isocontae für die Gruppe), und im unteren Teil einen gebogenen oder auch becherförmigen Chloroplasten. Bei einigen Gattungen treten an Stelle der Schwärmsporen unbewegliche Aplanosporen auf; bei gewissen höher stehenden Gattungen (Oedogonium, Vaucheria) sind die Schwärmsporen weniger einfach gebaut, lassen sich aber auf die ursprünglicheren Formen zurückführen.

Die sexuelle Fortpflanzung geschieht meist durch Kopulation von Gameten, die den Zoosporen ähnlich sind. Bei den Endgliedern aller Gruppen mit Ausnahme der Protococcales hat sich aber an Stelle dieser Isogamie bereits Oogamie herausgebildet. Die Reduktionsteilung erfolgt, soweit untersucht, bei der Keimung der Zygoten.

Von den fünf Ordnungen der Chlorophyceen schließen sich die Volvocales am nächsten an die Flagellaten an, von denen sie sich aber durch den Besitz von Zellmembranen unterscheiden; sie umfassen ebenso wie auch die Protococcales einzellige oder Zellkolonien bildende Formen. Die Ulotrichales und Siphonocladiales stellen Zellfäden vor, die bei ersteren aus einkernigen, bei letzteren aus großen vielkernigen Zellen bestehen und in den einfachsten Fällen unverzweigt, bei höher stehenden Formen oft vielfach verzweigt sind. Die Siphonales endlich haben einen aus einer einzigen schlauchförmigen, vielkernigen Zelle aufgebauten Thallus.

Fig. 336. Volvox globator. A Kolonie mit Eizellen und Spermiengruppen in verschiedenen Entwicklungsstadien. Vergr. 165. B Spermienbündel, aus einer Zelle durch Teilung entstanden. Vergr. 530. C Spermien. Vergr. 530. D Eizelle, in der Gallertmembran von Spermien umschwärmt. Vergr. 265. Nach F. COHN.

Fig. 341. Enteromorpha compressa. Häufige Grünalge der Nordseeküsten. 1⁄2 nat. Gr.

Fig. 350. Vaucheria sessilis forma repens. Fadenstück mit Oogonium o, Antheridium a, ch Chromatophoren, n Zellkerne, ol Öltropfen. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.

Die Phaeophyceen scheinen wie die Chlorophyceen ihren phylogenetischen Ausgang von Flagellaten genommen zu haben; in ihrer vegetativen Gestaltung erreichen sie aber höhere Stufen als die Grünalgen.

Sie sind mit Ausnahme einiger Süßwasserarten Meeresalgen, die ihre größte Entwicklung in den kälteren Ozeanen finden. In der Gestalt ihres Thallus herrscht eine ungemeine Mannigfaltigkeit. Die einfachsten Vertreter (z. B. Ectocarpus) zeigen unverzweigte oder verzweigte, festsitzende Fäden, die aus einfachen Zellreihen bestehen. Sodann gibt es Formen mit zylindrischem, reich verzweigtem, vielzelligem Thallus, z. B. Cladostephus, dessen Hauptzweige mit dichtem Filz von kurzen vielzelligen Seitenzweigen bedeckt sind (Fig. 89), oder mit bandförmigem, dichotomisch verzweigtem, vielzelligem Thallus (z. B. Dictyota, Fig. 83). Diese Vertreter wachsen an ihren Thallusenden vielfach mittels großer Scheitelzellen weiter (Fig. 89 und 90). Andere Arten haben scheiben- oder blasenförmigen Thallus.

Die höchste Entwicklung erfahren die Braunalgen in den Ordnungen der Laminariaceen und Fucaceen. Zu den ersteren gehört die in den nördlichen Meeren verbreitete Gattung Laminaria, deren Thalli einem großen einfachen oder gefingerten, gestielten Blatt gleichen, das an seiner Stielbasis mittels eines verzweigten, wurzelähnlichen Haftorganes befestigt ist.

Die Zellen der Phaeophyceen [339] enthalten meist nur einen Zellkern und mehrere scheibenförmige, ovale oder gelappte, braune Chromatophoren, die den Algen eine gelbbraune oder dunkelbraune Gesamtfärbung verleihen; außer den allgemein verbreiteten Chlorophyllfarbstoffen enthalten sie noch einen besonderen gelben Farbstoff, das Phykoxanthin (Fucoxanthin). Als Stoffwechselprodukt entsteht hieraus Glykose das Polysaccharid Laminarin, das als Reservestoff dient, ferner auch Mannit. In den Zellen findet man allgemein verbreitet blasenartige Vakuolen, die einen gerbstoffartigen Stoff, Fucosan, ein Nebenprodukt des Assimilationsprozesses enthalten. Bei den höheren Formen zeigt sich bereits eine ziemlich weitgehende anatomische Differenzierung des Thallus. Die äußeren Zellschichten sind in der Regel als Assimilationsgewebe ausgebildet, die inneren als Speicherzellen. Bei den Laminariaceen und Fucaceen finden sich im Thallus Schläuche, die wie die Siebröhren der Kormophyten gebaut sind und wohl auch der Leitung eiweißartiger Stoffe dienen (vgl. S. 69).

Wir unterscheiden vier Ordnungen der Braunalgen. Die Phaeosporeen umfassen die Formen mit einfacherem Bau ihres meist fädigverzweigten Thallus; sie vermehren sich ähnlich wie die einfacheren fadenförmigen Grünalgen ungeschlechtlich durch Zoosporen, geschlechtlich durch zilientragende Gameten. Auf höherer Stufe stehen zunächst die Tilopteridaceen und Dictyotaceen, bei denen die Sexualzellen in große unbewegliche Eizellen und kleine zilientragende Spermien geschieden sind. Die Sexualorgane werden bei ihnen an besonderen Individuen erzeugt, den Geschlechtspflanzen oder Gametophyten; aus der befruchteten Eizelle geht eine der geschlechtlichen gleichgestaltete ungeschlechtliche Generation, der Sporophyt, hervor, der ungeschlechtliche Sporen erzeugt. So ist also hier ein regelmäßiger Generationswechsel ausgeprägt, der übrigens bei gewissen Phaeosporeen auch schon hervortritt. Auch bei den Laminariaceen herrscht Oogamie und regelmäßiger Generationswechsel; Sporophyt und Gametophyt sind aber wesentlich voneinander verschieden, der letztere nur ein kleines fädig verzweigtes Zwergpflänzchen. Die Fucaceen zeichnen sich durch Oogamie aus, erzeugen keine Sporen und entbehren also des Generationswechsels.

Fig. 360. Fucus platycarpus. Monözisches Conceptaculum mit Oogonien verschiedenen Alters o und Antheridienbüscheln a, Paraphysen p. Vergr. ca. 25. Nach THURET.

Fig. 361. Fucus. 1 Antheridiumstand. 2 Antheridien in Entleerung. 3 Oogonium in acht Eizellen geteilt. 4 Nach der Ablösung vom Stiel st. 5 Befreiung der Eier. 6 Ei von Spermien umschwärmt. Nach THURET, aus OLTMANNS, Algen, Hdw. d. Nat.

Die Characeen vegetieren in Form von oft über fußhohen Wiesen in Teichen und Bächen. Sie sind ausgezeichnet durch ihren regelmäßigen Aufbau; ihre Hauptachsen bestehen aus langen Internodien und kurzen Knoten, an denen aus wenigen Gliedern bestehende Seitenäste und Quirle entspringen (Fig. 362). Diese Seitenachsen sind entweder einfach oder tragen an ihren Knoten kurze Ausstrahlungen zweiter Ordnung. In der Achsel eines Seitenastes entspringt in jedem Quirl eine der Hauptachse ähnliche Seitenachse. So kommt ein armleuchterartiger Habitus zustande. Am Grunde sind die Achsen mittels farbloser, verzweigter, aus den Knoten entspringender fädiger Rhizoïdwurzeln im Substrat befestigt. Diese zeigen ebenfalls eine Gliederung in lange Fadenzellen und zwischen ihnen stehende kurze, hier einseitig gerichtete Knotenzellen, aus denen die Verzweigung erfolgt.

Die Zellen enthalten je einen normalen, auf karyokinetischem Wege entstandenen Zellkern. In den langen Internodialzellen aber teilt sich dieser amitotisch in zahlreiche Kerne, die in dem einen großen Saftraum umschließenden und lebhafte Strömung aufweisenden Plasmabelag verteilt liegen. Die grünen Chloroplasten sind rundlich und in großer Zahl vorhanden.

Fig. 362. Chara fragilis. Ende eines Hauptsprosses. Nat. Gr.

Ungeschlechtliche Fortpflanzung mittels Sporen fehlt vollständig; die sexuelle Fortpflanzung besteht in Eibefruchtung. Die weiblichen Organe, hier als Eiknospen bezeichnet, sind eiförmige, mit bloßem Auge sichtbare Gebilde und stehen ebenso wie die kugeligen, rotgefärbten männlichen Organe an den Knoten der Seitenachsen. Meist sind die Pflanzen monözisch, einige Arten auch diözisch. Die befruchtete Eizelle wird zu einer[S. 370] Oospore. Die Characeen zeigen also keinen Generationswechsel, sondern stets Aufeinanderfolge von Gametophyten.

Das männliche Organ (Fig. 363 A) geht aus einer sich zunächst in 8 Zellen teilenden Mutterzelle hervor. Jeder Oktant wird durch 2 tangentiale Wände in 3 Zellen zerlegt. So ergeben sich 8 äußere flache Wandzellen (Schilder), die durch einspringende Wände unvollständig gefächert werden: 8 mittlere Zellen (Griffzellen), die sich radial strecken, und 8 innere Zellen (primäre Köpfchenzellen), die rundliche Form annehmen. Infolge stärkeren Flächenwachstums der 8 Schilder entsteht im Innern des Organs ein Hohlraum, in den die Griffzellen mit ihren aufsitzenden Köpfchenzellen hineinragen. Letztere bilden 3–6 sekundäre Köpfchenzellen, und aus diesen sprossen nun in den Hohlraum hinein je 3–5 lange, aus scheibenförmigen Zellen bestehende, einfache, spermatogene Zellfäden, die aus jeder Zelle ein spiralig gewundenes, mit zwei Zilien versehenes Spermium (Fig. 363 C) entlassen. Morphologisch erinnern diese Zellfäden oder Antheridien an die plurilokulären Braunalgengametangien, die z. B. bei Stilophora ebenfalls aus einfachen Zellreihen bestehen und in Gruppen (Sori) beieinanderstehen. Das männliche Organ der Characeen, das als Ganzes zwar gewöhnlich Antheridium genannt wird, enthält also 8 Antheridiengruppen von endogener Entwicklung und sollte demnach als Antheridienstand bezeichnet werden.

Fig. 363. Chara fragilis. A Medianer Längsschnitt durch eine Seitenachse r, a Antheridiumstand, und zwar na Basilarknotenzelle, p Stiel, m die Griffzellen, aus deren aufsitzenden Zellen die spermatogenen Zellfäden entspringen, ob Eiknospe, und zwar po Stielzelle, no die Knotenzelle, v die Wendungszelle, c das Krönchen. Vergr. 60. B Ganze Seitenachse. Vergr. 6. C Spermium, k Kern, cl Zilien, c Plasma. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.

Die Eiknospe (Fig. 363 ob) besteht aus einem Oogonium, das nur eine einzige mit Öltropfen und Stärkekörnern dicht gefüllte Eizelle enthält, anfangs frei hervorragt und dann von 5 schraubig gewundenen Hüllschläuchen dicht umschlossen wird. Letztere endigen in den Krönchen c, zwischen dessen Spalten die Spermien eindringen. Am Grunde des Oogoniums finden sich bei Chara eine, bei Nitella drei kleine sog. Wendungszellen, die von der anfangs einzelligen Oogoniumanlage abgeteilt wurden. Diese Teilungen entsprechen den ersten Teilungen in den Mutterzellen des männlichen Organs.[S. 371] Die Eiknospe kann daher als ein auf ein einziges Oogonium reduzierter Oogoniumstand betrachtet werden.

Die Rotalgen, Rhodophyceen oder Florideen, bilden eine scharf umgrenzte Gruppe höherer Algen, deren phylogenetischer Ursprung vielleicht bei höher stehenden Grünalgen zu suchen ist, die jedoch auch Beziehungen zu den Braunalgen zeigt. Sie sind wie die letzteren fast ausschließlich Meeresalgen und bewohnen vorzugsweise die tieferen Algenregionen an den Küsten. Nur wenige Gattungen (Batrachospermum z. B.) wachsen im Süßwasser, am Boden fließender Gewässer.

Der Thallus der Rotalgen weist große Mannigfaltigkeit auf. Die einfachsten Formen stellen verzweigte Zellfäden dar (z. B. Callithamnion). Bei anderen baut sich der verzweigte, zylindrische Thallus aus mehreren Zellen im Querschnitt auf. Zahlreiche Formen besitzen einen breiter oder schmäler bandförmigen und oft reich fiederig oder gabelig verzweigten Thallus (z. B. Chondrus crispus Fig. 364, Gigartina mamillosa Fig. 365). Sodann gibt es Arten, die in Form von Zellflächen der Unterlage aufliegen. Alle Florideen sitzen an der Basis mittels Haftfäden oder Haftscheiben fest. Eine der reicher gegliederten Formen ist z. B. die Delesseria sanguinea (Hydrolapathum Fig. 88) des Atlantischen Ozeans. Der blattartige, einer Basalscheibe entspringende[S. 372] Thallus ist hier mit Mittel- und Seitenrippen versehen. Im Herbst gehen die Spreiten zugrunde; die Hauptrippen aber bleiben als Achsen stehen, um im nächsten Frühjahr neue Thallusblätter zu treiben. Die Familie der Corallinaceen, deren Gattungen teils einen zierlich verzweigten, teils einen krustenförmigen Thallus aufweisen, zeichnet sich dadurch aus, daß in und um die Membranen kohlensaurer Kalk massenhaft abgelagert wird, so daß diese Algen etwa den Eindruck von Korallen machen. Die Kalkflorideen vegetieren hauptsächlich an Küsten mit starker Brandung, besonders in den Tropen.

Die Rotalgen sind meist rot oder violett, auch purpurschwarz oder braunrot gefärbt. Ihre scheibenförmigen, ovalen oder gelappten Chromatophoren treten in größerer Zahl und dichter Lagerung in den Zellen auf und enthalten außer Chlorophyll einen roten Farbstoff, das Phykoërythrin, bei gewissen Arten außerdem auch blaues Phykozyan; sie gehen aus farblosen spindelförmigen Leukoplasten der Scheitelzellen und Keimzellen hervor. Als Assimilationsprodukt wird aus Glykose nicht echte Stärke erzeugt, sondern ein anderes Kohlehydrat, die Florideenstärke, in Form von rundlichen, oft geschichteten, mit Jod sich rötlich färbenden Körnchen. Auch Öltröpfchen kommen vor. Die Zellen sind einkernig oder auch mehrkernig.

Die Fortpflanzung geschieht bei den Florideen einerseits ungeschlechtlich mittels Sporen, andererseits geschlechtlich mittels Befruchtung weiblicher Organe durch männliche Zellen.

Fig. 368. Batrachospermum moniliforme. A Anlage eines Karpogons am Ende eines Zweiges. B Reifes Karpogon, t Trichogyn. C Nach Befruchtung durch ein Spermatium s, Eizelle o mit den beiden kopulierenden Sexualkernen. D Gonimoblasten g und Hüllfäden h. E Teil eines reifen Gonimoblasten mit den Karposporen k, k₁ und k₂ entleert. A–D Vergr. 960, E Vergr. 720. Nach H. KYLIN.

Fig. 369. Dudresnaya coccinea. A Karpogon-Ast, Karpogon c mit Trichogyn t. B Nach der Befruchtung, Karpogon zum sporogenen Faden sf ausgewachsen. C Verbindung dieses Fadens mit der ersten Auxiliarzelle a₁. D Die Verzweigung des sporogenen Fadens und Verbindung mit sechs Auxiliarzellen a₁–a₆. Die Zellen a₃–a₆ sind Ästen eingefügt, die von der Achse ha entspringen. Schema. E Reifer Karposporenknäuel aus einem Ast hervorgegangen. Vergr. A–C ca. 500, D 250, E 300. A–D nach OLTMANNS, E nach BORNET.

Klasse XIII.
Phycomycetes, Algenpilze [288]^, [352]^, [353]^, [355]^–[363]^.

Im einfachsten Falle, bei Chytridiaceen, besteht der Thallus aus einer einfachen Zelle, die in den ersten Stadien sogar einen membranlosen Protoplasten vorstellt. Bei den höher stehenden Formen weist der schlauch- oder fadenförmige, meist reich verzweigte Thallus, wie bei Vaucheria, bis zur Bildung der Fortpflanzungsorgane keine Querwände auf und umschließt ein einheitliches Plasma, in welchem zahlreiche sehr kleine Zellkerne, aber keine Chromatophoren enthalten sind. Die Pilzfäden bezeichnet man als Hyphen,

den ganzen Thallus als Myzelium. Meist sind die Hyphen ungegliedert, nur in wenigen Fällen tritt eine Gliederung der Hyphen durch Querwände ein. Die Algenpilze leben teils saprophytisch im Wasser auf faulenden Pflanzen oder Tieren oder an der Luft auf verwesenden organischen Substanzen, teils parasitisch in den Geweben von höheren Pflanzen oder auch von Insekten.

Die ungeschlechtliche Vermehrung geschieht durch Sporen, die meist in Sporangien erzeugt werden. Das gesamte Protoplasma der Sporangien zerklüftet sich in zahlreiche Sporenzellen, die bei den wasserbewohnenden Gattungen als zilientragende Schwärmsporen entlassen werden (Fig. 372), bei den terrestrischen dagegen vor der Entleerung bereits mit Membran umkleidet und so der Verbreitung in der Luft angepaßt sind (Fig. 378). Bei gewissen Gattungen werden neben den Sporangien oder auch ausschließlich Konidien gebildet durch Hervorsprossung und Abschnürung von Sporenzellen aus Hyphen, die dann meist als Konidienträger sich vom Substrat erheben. Die Verbreitung der Konidien findet ebenfalls in der Luft statt.

Die Sexualorgane bieten viel Eigenartiges. Nach ihrer Beschaffenheit unterscheiden wir bei den höher stehenden Phykomyceten die beiden Gruppen der Oomyceten und Zygomyceten. Bei den Oomyceten, die den Siphonales noch am nächsten stehen, differenzieren sich Oogonien und Antheridien, und letztere entleeren durch schlauchartige Ausstülpungen ihren Inhalt in erstere, die dann nach der Befruchtung Oosporen liefern. Nur bei Monoblepharis werden noch freie Spermien gebildet. Bei den Zygomyceten sind die beiden Sexualorgane von gleicher Beschaffenheit und liefern eine Zygospore. Sie sind aber meist vielkernig und entsprechen dann morphologisch je einem ganzen Gametangium der isogamen Grünalgen. Bei den einfacheren Phykomyceten, den Archimyceten, sind nur in wenigen Fällen Sexualorgane, Antheridien und Oogonien oder auch einander gleiche Gameten beobachtet worden.

Vielkernige Gametangien, Oogonien und Antheridien, die ihre Gameten nicht trennen und einzeln ausschlüpfen lassen, sondern direkt miteinander kopulieren, werden insgemein als Cönogameten bezeichnet.

Fig. 370. Olpidium Brassicae. A Drei Zoosporangien, eines entleert. Vergr. 160. B Zoosporen. Vergr. 520. C Dauersporangien. Vergr. 520. Nach WORONIN.

Fig. 371. Monoblepharis sphaerica. Ende eines Fadens mit einem Oogonium o und dem darunter liegenden Antheridium a, in 1 vor der Bildung der Eizelle und der Spermien, in 2 die letzteren s austretend und an dem Oogonium hinaufkriechend, in 3 reife Oospore osp, das Antheridium entleert. Vergr. 800. Nach CORNU. Aus V. TAVEL, Pilze.

Fig. 375. A Blattepidermis von Solanum tuberosum mit Sporangienträgern der Phytophthora infestans. Vergr. 90. B Sporangium. C Ein solches mit geteiltem Inhalt. D Eine Schwärmspore. B–D Vergr. 540. Nach STRASBURGER.

Fig. 378. 1 Mucor mucedo. Sporangium im optischen Längsschnitt, c Columella, m Membran, sp Sporen. 2 Mucor mucilagineus. Sporangium in der Sporenentleerung begriffen, die Membran m zerfließend, die Zwischensubstanz z stark aufquellend. 1 Vergr. 225. 2 Vergr. 300. Nach BREFELD. Aus V. TAVEL, Pilze.

Fig. 381. Empusa Muscae. A Myzelschlauch aus einer Fliege. B Junger, aus solchem Schlauch entstandener und nach außen hervorgebrochener Konidienträger. C Bildung der Konidie, in welche die zahlreichen Kerne des Trägers hineingewandert sind. Vergr. 450. Nach OLIVE.

Klasse XIV.
Eumycetes, Fadenpilze [288]^, [296]^, [352]^, [353]^, [364]^–[392]^.

Zu dieser ungemein formenreichen Klasse gehören zwei große Gruppen terrestrischer Pilze, die Askomyceten und die Basidiomyceten, über deren[S. 384] phylogenetische Ableitung noch Unsicherheit herrscht. Es ist versucht worden, sie von den Phykomyceten abzuleiten; indessen spricht nicht nur die Beschaffenheit des Thallus dagegen, sondern auch der Bau der Sexualorgane und die Entwicklung der Fruchtkörper, die im besonderen bei den Askomyceten einige Beziehungen zu den Rotalgen zeigen, während zu den Grünalgen keinerlei Anknüpfungspunkte erkennbar sind. Die Basidiomyceten lassen sich durch eine ihrer einfacheren Ordnungen, die der Uredineen oder Rostpilze, auf die Askomyceten zurückführen. Andererseits scheinen die Basidiomyceten durch eine ihrer einfacheren Ordnungen, die der Uredineen oder Rostpilze, mit den Askomyceten verknüpft zu sein.

Wie bei den Phykomyceten besteht der vegetative, an saprophytische oder parasitische Lebensweise vortrefflich angepaßte Thallus der Eumyceten aus reichverzweigten, farblosen Zellfäden oder Hyphen, deren Gesamtheit als Myzelium (Fig. 86) bezeichnet wird. Die Hyphen sind aber gegliedert, sie bestehen aus Zellreihen. In diesen weisen die einzelnen Zellen eine meist dünne, chitinhaltige Membran auf und in ihrem farblosen Plasma winzige Zellkerne, die oft zu mehreren (Fig. 6), doch in bestimmten Fällen zu zweien oder auch nur in Einzahl vertreten sind. Die Zellen enthalten keine Chromatophoren und nie echte Stärke, an deren Stelle vielmehr Glykogen, oft in sehr beträchtlicher Menge, und Fett treten. Die Hyphen durchziehen das Substrat und entnehmen ihm die für ihren Aufbau erforderlichen Substanzen. Bei manchen Pilzen bilden sie durch reiche Verzweigung Gewebekörper (Flechtgewebe oder Plektenchym). Wenn die Fäden dabei dicht zusammenlagern und sich in kurze Zellen teilen, so entsteht ein dem echten Parenchym überaus ähnliches Gewebe (Pseudoparenchym) (Fig. 36), das bei gewissen Arten erzeugt wird, wenn sie aus ihren Myzelien vegetative Ruhezustände, sog. Sklerotien bilden; diese sind knollige oder strangartige feste Körper, die unter bestimmten Bedingungen wieder auskeimen. Ferner bestehen die Fruchtkörper aus lockerem oder dichterem Flechtgewebe (Fig. 37).

Die beiden Unterklassen unterscheiden sich durch die Art der ungeschlechtlichen Sporenbildung. Für sämtliche Askomyceten ist der Askus charakteristisch, ein keulenförmiger Sporenschlauch, der eine bestimmte Zahl von Sporen (meist 8) in eigenartiger Weise durch freie Zellbildung erzeugt (Fig. 382), während die Basidiomyceten an Stelle des Askus die Basidie aufweisen, die von verschiedener Gestalt, entweder schlauchförmig einzellig oder vierzellig die Sporen in bestimmter Zahl (meist 4) durch Zellsprossung abgliedert (Fig. 398, 399, 401, 402, 404, 411).

Die Schlauchpilze besitzen in ihren typischen Vertretern Sexualorgane, Oogonien, die hier als Askogone oder wie bei den Rotalgen als Karpogone bezeichnet werden, und Antheridien. Nur für eine geringe Zahl von Gattungen sind die Sexualorgane näher untersucht; sie zeigen eine auffallende Mannigfaltigkeit in ihrer Gestaltung. Unter Hinweis auf die spezielle Darstellung seien hier nur einige Typen kurz erwähnt.

1. Bei den Laboulbenieen (Fig. 397) zeigen das Karpogon mit seinem Trichogyn und die Antheridien, von denen Spermatien gebildet werden, große Ähnlichkeit mit den gleichnamigen Gebilden der Rotalgen.

2. Die Flechten bildenden Askomyceten (Fig. 431, 432) schließen sich am nächsten an die erstgenannte Gruppe an; ihr Karpogon ist aber ein schraubig gewundener, vielzelliger Faden mit Trichogyn; die Spermatien werden in besonderen krugförmigen Einsenkungen des Thallus, den Spermogonien, erzeugt. Auch bei einigen nicht flechtenbildenden Schlauchpilzen kommen solche Organe vor.

3. Einem anderen Typus folgen Pyronema[372] (Fig. 391) und verwandte Gattungen, Ascodesmis (= Boudiera CLAUSSEN)[372], Monascus[366], Aspergillus[369], bei denen die Befruchtung eines vielkernigen, mit Trichogyn versehenen Karpogons durch ein vielkerniges Antheridium stattfindet, die beide als Cönogameten (S. 377) zu bezeichnen wären. Hier schließt sich auch Lachnea[367] an.

4. Bei den Erysibeen (Fig. 383) kopuliert ein einkerniges Antheridium direkt mit einem einkernigen Oogonium.

Andere Gattungen weisen in der Gestaltung der Karpogone und Antheridien Übergänge von dem Verhalten der Flechtenpilze zu dem von Pyronema und dem der Erysibeen auf, so daß wir vielleicht erstere als primitive, letztere als reduzierte Schlauchpilze betrachten können [365].

Bei gewissen Schlauchpilzen sind die Sexualorgane zwar noch vorhanden, aber eine Befruchtung der Karpogone findet nicht mehr statt, oder sie sind mehr oder weniger rückgebildet. Öfters kommt es vor, daß Antheridien nicht mehr ausgebildet werden.

Das Karpogon liefert nicht eine ruhende Oospore, sondern verbleibt im Zusammenhange mit der Mutterpflanze und läßt askogene Zellfäden aussprossen, die sich verzweigen und schließlich an ihren Enden die Sporenschläuche oder Asci bilden. Die aus einem Karpogon, in gewissen Fällen auch aus einer Gruppe benachbarter Karpogone hervorgegangenen Fäden und Asci vereinigen sich zu einem Fruchtkörper, an dessen Zusammensetzung und Umhüllung auch vegetative, dem Myzel der Mutterpflanze entsprossene und stets von den askogenen scharf geschiedene Zellfäden sich beteiligen. Das die Geschlechtsorgane erzeugende, aus den Askosporen hervorgegangene Myzel stellt die geschlechtliche Generation (Gametophyt) vor, das aus dem Karpogon hervorgegangene, in den Sporenschläuchen endigende Fadensystem dagegen die ungeschlechtliche (Sporophyt).

In oder an den Fruchtkörpern gewisser Gruppen der Schlauchpilze stehen die Asci parallel nebeneinander in einer Schicht (Hymenium), und zwischen ihnen finden sich in der Regel Saftfäden (Paraphysen), die dem sterilen Fadensystem der Fruchtkörper entstammen.

Bei einigen Ordnungen der Schlauchpilze fehlen die Sexualorgane und Fruchtkörper, vielleicht infolge von Rückbildung, vollständig; die Asci entstehen dann direkt aus den Myzelien.

Der Askus geht aus der endständigen Zelle eines askogenen Fadens hervor, die bei ihrer Anlage zwei Kerne mitbekommt. Beide Kerne verschmelzen miteinander, und aus dem Verschmelzungsprodukt gehen dann durch dreimalige Teilung acht Kerne hervor, um die sich auf dem Wege freier Zellbildung nach der in Fig. 21 dargestellten Weise die acht Sporen mittels Membranen abgrenzen (Fig. 382 und 392).

Im Gegensatz zu den Sporangien der Phykomyceten wird nicht das gesamte Plasma des Sporenschlauches zur Bildung der Askosporen verbraucht; diese liegen vielmehr meist in einer Längsreihe angeordnet in dem übriggebliebenen glykogenhaltigen Periplasma.

Fig. 382. Teil des Hymeniums von Morchella esculenta. a Asci, p Paraphysen, sh subhymeniales Gewebe. Vgr. 240. Nach STRASBURGER.

Nach der Beschaffenheit der Fruchtkörper unterscheiden wir zunächst die Ordnungen der Erysibeen, Plectascineen und Pyrenomyceten mit geschlossenen oder mit krugförmigen Fruchtkörpern (Perithecium), der Discomyceten mit offenen Fruchtkörpern (Apothecium), der Tuberineen mit anfangs offenen, später fast geschlossenen Fruchtkörpern.

Diesen Ordnungen reihen wir die Exoasceen an, bei denen die Asci ohne Fruchtkörperbildung aus den Hyphenzellen hervorgehen, ferner die sehr einfachen Saccharomyceten oder Hefepilze. Beide Gruppen können als reduzierte Askomyceten aufgefaßt werden.

Die Laboulbenieen endlich, deren Asci in kleinen Perithecien eingeschlossen sind, nehmen eine isolierte Stellung ein.

Fig. 385. Konidienträger von Aspergillus herbariorum (links), von Penicillium crustaceum (rechts).

Fig. 388. Claviceps purpurea. A Konidienbildender Myzelfaden. B Roggenähre mit mehreren reifen Sklerotien. C Gekeimtes Sklerotium mit gestielten, zusammengesetzten Fruchtkörpern. D Längsschnitt durch einen Fruchtkörper mit zahlreichen Perithecien. E Einzelnes Perithecium stärker vergrößert. F Geschlossener Askus mit acht fadenförmigen Sporen. G Austreten der Sporen. H Einzelne Spore. A nach BREFELD, C–H nach TULASNE, B phot. nach der Natur. — Offizinell und giftig.

Fig. 391. Pyronema confluens. A Anlage eines Apotheciums, Oogonien og mit Trichogynen t, Antheridien a. Vergr. 450. B Fusion des Antheridiums mit der Trichogynspitze. Vergr. 300. C Querschnitt, Paarung der männlichen und weiblichen Kerne im Oogonium. Vergr. 1000. D Einwanderung der Paarkerne in die askogenen Schläuche des Oogoniums. Vergr. 1000. E Junges Apothecium. Die den Oogonien entspringenden askogenen Schläuche verzweigen sich und werden von sterilen Hyphen eingehüllt. Vergr. 450. B nach HARPER, A, C, D, E nach CLAUSSEN.

Fig. 394, Tuber rufum. 1 Ein Fruchtkörper im Vertikalschnitt. Vergr. 5. a Die Rinde, d lufthaltiges Gewebe, c dunkle Adern lückenlosen Gewebes, h das askusbildende Gewebe. 2 Ein Stückchen des Hymeniums. Vergr. 460. Nach TULASNE. Aus V. TAVEL, Pilze.

Fig. 397. Stigmatomyces Baerii. Erklärung im Text. A Spore, B, F Aufeinanderfolgende Stadien. D Mit Antheridien an, aus denen Spermatien austreten. E Oben mit Antheridien, links mit ausgebildetem weiblichem Apparat. F Perithecium mit sich entwickelnden Sporenschläuchen. G Reifer Sporenschlauch. Nach THAXTER.

Die Basidienpilze scheinen keine Sexualorgane mehr zu besitzen; nur bei den Uredineen oder Rostpilzen treten noch Gebilde auf, die man als überkommene, aber funktionslos gewordene männliche Organe deuten kann, und sogar auch noch Zellen, die den Karpogonen der Askomyceten zu entsprechen scheinen. An Stelle der Asci treten die ihnen gleichwertigen Basidien, die aber durch Zellsprossung die Basidiosporen, bei den meisten Vertretern in der Zahl vier, erzeugen. Ihre Anlagen zeigen insofern Übereinstimmung mit denen der Asci, als in sie ebenfalls zwei Zellkerne eintreten, die miteinander verschmelzen. Auf diese Kernverschmelzung (Karyogamie) scheint allgemein eine Reduktionsteilung zu folgen. In zwei Teilungsschritten entstehen so die vier Sporenkerne, die in die Aussprossungen der Basidie hineinwandern (Fig. 398).

Die Basidien treten in drei verschiedenen Formen auf. Bei den Ordnungen der Uredineen und Auricularieen ist ihr oberer Teil durch Querwände in vier Zellen geteilt, von denen eine jede an ihrem oberen Ende eine auf einem dünnen Stielchen (Sterigma) sitzende Spore erzeugt (Fig. 404, 409). Bei den Tremellineen dagegen teilt sich die Basidie durch zwei Längswände in vier mit langen schlauchförmigen Sterigmen versehene Zellen (Fig. 399). Bei den Exobasidiinen, Hymenomyceten und Gasteromyceten ist der Basidienträger einzellig, ungeteilt; er bildet an seinem Gipfel vier Sporen, die meist auf Sterigmen sitzen, seltener ungestielt sind (Fig. 398, 421 2). Von Interesse ist das Verhalten der Ustilagineen, indem bei der einen Familie dieser Pilze quergeteilte Basidien, bei der anderen dagegen ungeteilte Basidien auftreten. Die Zahl der gebildeten Sporen ist hier nicht scharf begrenzt, sondern oft sehr groß.

Fig. 402. Tilletia Tritici. A Die aus der Brandspore hervorgegangene Basidie mit vier Paaren endständiger Sporen k. Vergr. 300. B Ablösung der fusionierten Sporenpaare. Vergr. 250. C Ein solches in Keimung mit sichelförmiger Sekundärkonidie sk. Vergr. 400. D Myzelium mit sichelförmigen Konidien. Vergr. 350. Nach BREFELD.

Fig. 405. Gymnosporangium clavariaeforme. Spermogonium auf Crataegusblättern, die Epidermis durchbrechend. sp Spermatien, p sterile Saftfäden oder Paraphysen. Nach BLACKMAN.

Fig. 406. Puccinia graminis. Äcidium auf Berberis vulgaris. ep Epidermis der Blattunterseite, m interzellulares Myzel, p Peridie, s Sporenketten. Vergr. 142.

Fig. 409. Endophyllum Sempervivi. A Junge noch zweikernige Äcidiospore. B Reife einkernige Spore. C Keimende Spore, deren Kern sich bereits in zwei Kerne geteilt hat. D Äcidiospore zu einer jungen vierzelligen Basidie ausgekeimt. Nach HOFFMANN.

Fig. 410. Exobasidium Vaccinii. Querschnitt durch die Stengelperipherie von Vaccinium. ep Epidermis, p Rindenparenchym, m Myzelfäden in den Interzellularräumen, b die nach außen hervorbrechenden Basidien, b′ noch ohne Sterigmen, b″ Anlage der Sterigmen, b‴ mit vier Sporen. Vergr. 620. Nach WORONIN.

Fig. 421. 1 Scleroderma vulgare, Fruchtkörper. 2 Basidien aus demselben. Nach TULASNE. 3 Lycoperdon gemmatum. 4 Geaster granulosus. 1, 3, 4 in nat. Gr. 2 vergrößert.

Fig. 422. Ithyphallus impudicus. 1⁄2 nat. Gr.

Klasse XV.
Lichenes, Flechten [288]^, [352]^, [393]^–[399]^.

Die Flechten sind symbiotische Organismen; sie bestehen aus Fadenpilzen, und zwar aus Askomyceten, nur in ganz vereinzelten Fällen aus Basidiomyceten, die mit einzelligen oder fädigen Algen, Cyanophyceen oder Chlorophyceen, gemeinsam vegetieren und so einen eigenartigen zusammengesetzten Thallus, ein Konsortium, bilden. Die Flechtenalgen und die Flechtenpilze sind im natürlichen System in die Gruppen der nächstverwandten Algen und Pilze einzureihen. Doch besitzen die Flechten untereinander so viel Übereinstimmendes in Bau und Lebensweise und haben sich als Konsortien phylogenetisch weiter entwickelt, daß sie zweckmäßiger als besondere Klasse behandelt werden.

Die einfachsten Flechten sind die Fadenflechten; sie bestehen aus Algenfäden, die der Länge nach von Pilzhyphen umsponnen sind. Als Beispiel sei Ephebe pubescens genannt, deren vielästige verzweigte Fäden an feuchten Felsen in Form schwärzlicher Filzlager auftreten.

Sodann unterscheidet man Gallertflechten, mit gallertigem, laubartigem Lager. Ihre Algen sind Chroococcaceen und Nostocaceen mit aufquellenden Membranen. In der Algengallerte verlaufen die Pilzhyphen. Von einheimischen Gattungen gehört z. B. Collema hierher.

Sowohl bei den Faden- als Gallertflechten sind Algen und Pilzhyphen gleichmäßig im Thallus verteilt, und dieser wird daher als ungeschichtet oder homöomer bezeichnet. Die Algen bestimmen hier in erster Linie seine Form.

Die übrigen Flechten weisen dagegen einen geschichteten oder heteromeren Thallus auf. Die Flechtenalgen, unter denen die einzellige Protococcacee Cystococcus humicola die häufigste, von fadenförmigen die zu den Ulotrichales gehörige Trentepohlia umbrina zu nennen ist, treten hier in Schichten auf, die von einer aus dicht verflochtenen Pilzhyphen bestehenden Rindenschicht bedeckt werden (Fig. 423). Man unterscheidet unter den heteromeren Flechten Krustenflechten, deren Thallus in Form von Krusten an Baumstämmen, an Felsen oder auf dem Erdboden festgewachsen ist oder mittels Pilzhyphen etwas in das Substrat eindringt; ferner Laubflechten (Fig. 428), deren Thallus laubartig, klein- oder großlappig ist und auf der Unterseite entweder nur in der Mitte oder bis auf die freien Ränder mittels rhizoïdartiger Pilzhyphen (Rhizinen) angewachsen ist; endlich Strauch[S. 412]flechten (Fig. 425, 427), mit verzweigtem, fadenförmigem oder bandförmigem, an der Basis angeheftetem, zuweilen auch frei auf dem Substrat liegendem Thallus.

Das Wachstum der Flechtenthalli ist im allgemeinen ein recht langsames. So beträgt der jährliche Zuwachs an den Thalluslappen gewisser Laubflechten nur wenige Millimeter; Parmelia furfuracea erreicht bei günstiger Belichtung in 10 Jahren nur einen Durchmesser von 31 × 60 mm [395].

An den natürlichen Standorten entwickeln sich die Flechtenpilze nur dann aus ihren Sporen weiter, wenn sie die ihnen zusagenden Algenzellen zur Verfügung haben. Nur für wenige Flechten ist festgestellt, daß ihr Pilz auch ohne Algen in der Natur existenzfähig ist, so für die tropische Cora pavonia (Fig. 433), deren Pilz zu den Basidiomyceten gehört und auch algenfreie Fruchtkörper erzeugen kann, die denen der Pilzgattung Thelephora gleichen. Wohl aber ist es gelungen, aus den Sporen gewisser flechtenbildender Askomyceten unter Zufuhr geeigneter Nährlösung Myzelien zur Entwicklung zu bringen.

Viele Flechten vermehren sich vegetativ dadurch, daß Teile des Thallus sich lostrennen und wieder mit Rhizinen festsetzen. Die meisten heteromeren Flechten besitzen ferner in der Bildung von Soredien ein ausgezeichnetes Mittel vegetativer Vermehrung: Kleine Gruppen von sich teilenden Algenzellen werden dicht von Myzelfäden umsponnen, lösen sich los und bilden Körperchen, die unter Aufreißen von Thallusrinde als staubartige Masse frei werden, um durch den Wind verbreitet, anderswo wieder zu einer Flechte heranzuwachsen. Häufig entstehen die Soredien am Thallus in scharf umschriebenen Brutstätten, den Soralen (Fig. 424, 427).

Im Flechtenthallus fruktifizieren nur die Flechtenpilze, nicht aber die stets vegetativ bleibenden Flechtenalgen.

Fig. 433. Cora pavonia. A Von oben. B Von unten. hym Hymenium. Nat. Gr.

Die Moospflanzen umfassen die Lebermoose (Hepaticae) und die Laubmoose (Musci). Sie sind in ihrer äußeren Gliederung zwar noch Thallophyten, unterscheiden sich aber von diesen durch den eigenartigen Bau ihrer Geschlechtsorgane, der Antheridien und Archegonien, die in ähnlicher Ausbildung auch bei den Pteridophyten wiederkehren. Bryophyten und Pteridophyten werden daher den Thallophyten gegenüber auch als Archegoniaten bezeichnet.

Außer der sexuellen Fortpflanzung findet allgemein bei den Moosen wie auch bei den Pteridophyten eine ungeschlechtliche durch einzellige, mit Membran umkleidete, an die Verbreitung in der Luft angepaßte Sporen statt. Beide Fortpflanzungsweisen wechseln stets miteinander ab und sind auf zwei scharf geschiedene Generationen verteilt, eine geschlechtliche (Gametophyt), welche die Sexualorgane erzeugt, und eine ungeschlechtliche (Sporophyt), welche die Sporen hervorbringt. Die geschlechtliche Generation geht aus der Spore hervor, die ungeschlechtliche aus der befruchteten Eizelle. Die Zahl der Chromosomen der Zellkerne ist im Sporophyt doppelt so groß als im Gametophyt. Bei der Vereinigung der Sexualkerne wird die doppelte Chromosomenzahl gewonnen, bei der Teilung der Sporenmutterzellen dagegen die Reduktion auf die Hälfte vollzogen. Dieser regelmäßige Generationswechsel ist charakteristisch für alle Archegoniaten. Bei den Bryophyten stellt die Moospflanze den haploiden Gametophyten, die gestielte Sporenkapsel den diploiden Sporophyten dar; bei den Pteridophyten ist der Gametophyt eine kleine Thalluspflanze, der Sporophyt hingegen ein stattlicher Kormophyt.

Fig. 434. Funaria hygrometrica. A Keimende Spore, ex Exine. B Protonema mit Knospen kn und Rhizoïden r, s Spore. Vergrößert. Nach MÜLLER-THURGAU.

Die die geschlechtliche Generation liefernde Spore, deren Wand aus zwei Häuten, einer äußeren kutinisierten Exine und einer inneren zarten Intine besteht, keimt unter Sprengung ihrer Exine zu einem Schlauche aus, der bei den Lebermoosen alsbald an seinem vorderen Ende zur Ausbildung der Moospflanze schreitet, während er bei den meisten Laubmoosen zunächst ein aus verzweigten Zellfäden bestehendes Protonema erzeugt. Dieses gliedert sich in chlorophyllführende aufwärts wachsende Fäden und in farblose, in den Boden eindringende Rhizoïden (Fig. 434). An dem Protonema entstehen aus seitlichen Knospen die beblätterten Moospflanzen. Protonema und Moospflanze stellen aber, auch wo sie in solcher Weise voneinander abgesetzt sind, nur die eine, geschlechtliche Generation der Pflanze vor. Alle Moose wachsen mittels Scheitelzellen heran (S. 70). Viele Lebermoose weisen noch einen aus dichotomisch verzweigten Lappen bestehenden Thallus (Fig. 448 u. 449) auf, der an seiner Basis oder an seiner Unterseite mittels Rhizoïden festgeheftet ist; sie wiederholen somit den vegetativen Aufbau mancher Algen. Bei höheren Lebermoosen und bei allen Laubmoosen ist dagegen eine scharfe Gliederung der Pflanze in Stämmchen und kleine Blättchen durchgeführt (Fig. 451 u. 458). An den unteren Teilen der Stämmchen entspringen Rhizoïden; echte Wurzeln fehlen den Moosen, die sich somit in ihrer äußeren Gestaltung nicht über die Stufe eines reichgegliederten Thallus erheben, wie wir ihn beispielsweise bei Sargassum unter den Braunalgen antreffen. Die Moosstämmchen und Blätter sind von einfacher anatomischer Struktur; sie[S. 417] werden, wenn überhaupt, nur von sehr einfachen, aus gestreckten Zellen gebildeten Leitbündeln durchzogen. Die Sexualorgane, Antheridien und Archegonien entspringen, in der Regel zu mehreren, bei thallösen Formen dem Rücken des Thallus, bei den in Stengel und Blätter gegliederten Formen auf dem Scheitel des Stämmchens oder seiner Äste.

Die Antheridien[401] (Fig. 435) oder männlichen Organe sind auf einem mehrzelligen Stiele sitzende, kugelige oder keulenförmige Gebilde, deren dünne, meist einschichtige Wandung zahlreiche kleine kubische Zellen umschließt, von denen eine jede sich schließlich in zwei Spermienzellen diagonal oder quer teilt [402]. Das Öffnen des Antheridiums vollzieht sich bei den Laubmoosen an seiner Spitze in einer aus einer oder mehreren Zellen bestehenden besonderen Öffnungskappe, deren schleimhaltiger Inhalt aufquillt und so die Kutikula aufsprengt (Fig. 440 A); bei den Lebermoosen ist die Kappe nicht scharf abgegrenzt, die schleimhaltigen aufquellenden Wandzellen reißen im oberen Teile des Antheridiums unregelmäßig auseinander. Nun werden die Spermienzellen entleert, aus denen durch Verquellung ihrer Wandung die Spermien als kurze, etwas gewundene Fäden frei werden, die nahe am Vorderende zwei lange feine Zilien tragen (Fig. 435).

Die Archegonien (Fig. 438)[401] stellen kurzgestielte, flaschenförmige Organe vor, deren Wandung einen Bauchteil und einen Hals unterscheiden läßt. Der Bauchteil umschließt eine große Zentralzelle, deren Inhalt kurz vor der Reife in die Eizelle und in eine am Grunde des Halses gelegene Bauchkanalzelle zerfällt. An diese schließt im Halse eine zentrale Reihe von Halskanalzellen an, deren Zahl bei den Lebermoosen geringer (4 oder 8), bei den Laubmoosen größer (etwa 10–30 oder noch höher) ist. Die Öffnung des Halses geschieht dadurch, daß seine obersten schleimhaltigen Zellen aufquellen, die Kutikula zerreißen und sich, oft in Form von vier Lappen, zurückrollen (Fig. 440 B)[403]. Die Kanalzellen verquellen alsdann zu Schleim. Da der Befruchtungsvorgang sich nur im Wasser vollziehen kann, so erfolgt er bei den Landformen nur nach Benetzung durch Regen oder Tau. Die Bewegungsrichtung der Spermien, die auf die Archegonien zusteuern und den Hals hinab zum Ei gelangen, wird bestimmt durch besondere Stoffe, die aus dem weiblichen Organ herausdiffundieren.

Nach der Befruchtung teilt sich die Zygote und entwickelt sich im Archegonium weiter zum Embryo, ohne erst einen Dauerzustand durchzumachen (Fig. 438 C). Der Embryo wächst heran zum Sporogon, das die ungeschlechtliche Generation vorstellt, die aber zeitlebens mit der anderen Generation verbunden bleibt und wie eine halbparasitische Pflanze von dieser zum Teil die zu ihrer Entwicklung nötigen Substanzen bezieht. Das Sporogon ist ein kürzer oder länger gestielter, rundlicher oder ovaler Sporenbehälter, in welchem zahlreiche Sporen erzeugt werden. Allgemein entstehen die Sporen der Moose, wie auch die der Farnpflanzen und Samenpflanzen zu vier, in Tetraden, durch zweimalige, mit Reduktion der Chromosomenzahl verbundene Teilung der Sporenmutterzellen, die sich vorher voneinander loslösen und abrunden.

Fig. 440. A Spitze des entleerten Antheridiums von Polytrichum mit Resten der Öffnungskappe, halbiert gezeichnet. Nach GOEBEL. B Geöffneter Hals des Archegoniums von Mnium undulatum. Nach ZIELINSKI.

Fig. 441. Sporogonentwicklung von Corsinia marchantioides, einem Marchantiaceen-Lebermoos. A Die Zygote in 16 Zellen geteilt. B Die untere Hälfte des Embryos entwickelt sich zum Fuß, die obere zur Kapsel, w Wandzellen, ar Archespor. Vergr. 170. C Älteres Sporogon. In der Kapsel die aus dem Archespor hervorgegangenen Sporenmutterzellen und kleineren sterilen Zellen. Letztere erfahren bei Corsinia keine Weiterentwicklung zu Elateren. Vergr. 90. Nach K. MEYER.

Fig. 442. Sporogonentwicklung von Funaria hygrometrica, einem Laubmoos. A, B Längsschnitt. Erste Teilungen der Zygote, s Scheitelzelle. C–E Querschnitt. C Teilung in Endothecium e und Amphithecium a. D Weitere Teilungen. E Älteres Sporogon, im Endothecium die äußerste Zellschicht, das Archespor ar, abgeteilt von der Columella c. Nach CAMPBELL.

Fig. 443. Funaria hygrometrica. Querschnitt durch das Archespor (A su) und die aus ihm hervorgegangenen, noch nicht isolierten Sporenmutterzellen (B sm). Nach GOEBEL.

Die beiden scharf geschiedenen Klassen der Bryophyten charakterisieren sich kurz folgendermaßen:

1. Hepaticae, Lebermoose. Geschlechtliche Generation mit schwach entwickeltem und meist nicht scharf abgesetztem Protonema, ihr Thallus entweder flächenförmig und gabelteilig oder in Stämmchen mit dorsiventral angeordneten Blättchen gegliedert. Der Sporenbehälter erzeugt bei den meisten außer Sporen auch Elateren. Nur bei einer Ordnung, den Anthocerotales, wird in der Kapsel eine Columella ausgebildet.

2. Musci, Laubmoose. Vorkeim der geschlechtlichen Generation meist kräftig entwickelt, scharf abgesetzt, Thallus stets in Stämmchen und Blättchen gegliedert. Die Blätter in spiraliger, mehrzeiliger, seltener in zweizeiliger Anordnung, Stämmchen also poly- oder seltener bisymmetrisch beblättert. Sporenbehälter stets ohne Elateren, aber mit Columella.

Klasse I.
Hepaticae, Lebermoose [288]^, [400]^, [401]^, [409]^–[415]^.

Die Lebermoose zerfallen nach dem Bau der Sporogone und der Gliederung der geschlechtlichen Generation in drei Ordnungen, von denen die Anthocerotales und Marchantiales ausschließlich Thalluspflanzen, die Jungermanniales teils ebensolche, teils aber Formen mit dorsiventral beblättertem, seltener, und zwar nur in der Gruppe der Haplomitrieen, mit radiär gebautem, beblättertem Stämmchen umfassen.

Fig. 448. Marchantia polymorpha. A Weibliche Pflanze mit vier verschiedenalterigen Archegoniumständen, b Brutkörbchen. Nat. Gr. B Archegoniumstand von unten, st Strahlen, h Hülle, spo vortretende Sporogone. Vergr. 3. C Derselbe halb durchschnitten. Vergr. 5. D Junges Sporogon im Längsschnitt, mit dem Fuß spf, dem sporenbildenden Gewebe spg, der Kapselwandung kw, der Archegoniumwandung aw, dem Archegoniumhals ha, dem Perianth p. Vergr. 70. E Aufgesprungenes Sporogon, Sporen mit Elateren e. Vergr. 10. F Ein einzelner Elater. G Reife Sporen. Vergr. 315. H Gekeimte Spore mit Keimschlauch vk und Keimscheibe k, letztere mit der Scheitelzelle v und dem Rhizoïd rh. Vergr. 100. C, E nach BISCHOFF. B, D, F–H nach KNY.

Fig. 449. A Riccia fluitans, untergetaucht schwimmende Form. B Riccia natans, Landform. Nat. Gr. C Riccia natans. Schwimmform mit langen Ventralschuppen. Vergr. 2. B Nach GOEBEL, C nach BISCHOFF.

Klasse II.
Musci, Laubmoose [288]^, [400]^, [401]^, [415]^–[422]^.

Das reich verzweigte Protonema der Laubmoose erscheint dem bloßen Auge als ein feiner grüner Filz (Fig. 434). Es entsendet in den Boden Rhizoïden, chlorophyllfreie verzweigte Fäden, die sich durch schräge Stellung ihrer Querwände auszeichnen. Am Protonema entstehen die Knospen der Moospflänzchen als seitliche Ausstülpungen einzelner Zellen des Hauptfadens, meistens aber der Anfangszellen der Protonemazweige. Diese Ausstülpungen werden durch eine Querwand abgetrennt, teilen sich weiter in eine oder auch in zwei Stielzellen und eine anschwellende Endzelle, die bei ihrer weiteren Teilung die dreiseitig pyramidale Scheitelzelle des Moospflänzchens liefert [417]. Letzteres ist stets in Stengel und Blättchen gegliedert. Die Laubmoose unterscheiden sich leicht von den beblätterten Jungermanniaceen durch die spiralige Anordnung ihrer Blättchen, die nur selten zweizeilig gestellt sind. Bei solchen Laubmoosen, die niederliegende Stengel haben, sind die Blättchen bei spiraliger Anordnung häufig einseitswendig oder gescheitelt, so daß zwar ein Gegensatz von Ober- und Unterseite, aber in anderer Weise als bei den Lebermoosen, zustande kommt.

Die Sexualorgane stehen bei den Laubmoosen in Gruppen an den Enden der Hauptachsen oder kleiner Seitenzweiglein, umgeben von den obersten Blättchen, die oft als besondere Hüllblättchen, Perichaetium, ausgestaltet sind (Fig. 458). Zwischen den Sexualorganen steht gewöhnlich eine Anzahl von mehrzelligen, oft mit kugeligen Endzellen versehenen Safthaaren oder Paraphysen. Die Stände sind entweder zwitterig oder einhäusig oder zweihäusig. Bei gewissen getrenntgeschlechtlichen Laubmoosen erscheinen die aus besonderen Sporen hervorgehenden männlichen Pflanzen im Vergleich zu den weiblichen als winzige Zwergpflänzchen, die nach Bildung einiger weniger Blättchen bereits zur Erzeugung der Antheridien übergehen [419]. Die Antheridien und Archegonien der Laubmoose unterscheiden sich entwicklungsgeschichtlich von denen aller übrigen Archegoniaten durch den Aufbau ihres Körpers aus Segmenten einer bei ersteren Organen zweischneidigen, bei letzteren aber dreischneidigen Scheitelzelle.

Das Sporogon der Laubmoose [420] weist in seiner Kapsel ein zentrales Säulchen aus sterilem Gewebe, die Columella, auf, in deren Umkreis der Sporensack mit den Sporen liegt (Fig. 460). Die Columella fungiert als Nährstoffzuleiter und Wasserspeicher für die sich bildenden Sporen, denen die plasmareichen Zellen der Sporensackwandung die Nährstoffe zuführen. Elateren werden nie gebildet. Im jungen Sporogon liegt außerhalb des Sporensackes ein wohlentwickeltes Assimilationsgewebe, das von einer Epidermis bedeckt wird. Bei den meisten Laubmoosen sind im unteren Teile der Kapselwandung Spaltöffnungen ausgebildet. Die reife Kapsel zeigt eine Fülle eigenartiger Strukturen, die zu ihrer Öffnung dienen und das Ausstreuen der Sporen vermitteln. Der Kapselstiel, die Seta, hebt die Kapsel empor, so daß der Wind die Sporen leicht weithin verbreiten kann. Im einzelnen weist die Gestaltung des Sporogons bei den drei Ordnungen der Laubmoose, nämlich den Sphagnales, den Andreaeales und den Bryales, mancherlei Verschiedenheiten auf.

Fig. 462. Mnium hornum. A Kapsel mit einem Stück der Seta, ap Apophyse, p Peristom, d abgesprengter Deckel. B Drei Zähne des äußeren Peristoms von außen gesehen, an Ring. C Inneres Peristom, w die breiteren, h die schmäleren Wimpern, von innen gesehen. A Vergr. ca. 4. B, C Vergr. 60.

Die Pteridophyten umfassen die Farne nebst den Wasserfarnen, die Schachtelhalme und die Bärlappgewächse und stellen die am höchsten entwickelten Kryptogamen vor. Wie bei den Bryophyten vollzieht sich auch hier der Entwicklungsgang in zwei miteinander abwechselnden Generationen. Die geschlechtliche Generation trägt Antheridien und Archegonien, die ungeschlechtliche geht aus der befruchteten Eizelle hervor und erzeugt ungeschlechtliche einzellige Sporen. Aus der Keimung der letzteren entsteht wieder die geschlechtliche Generation. Da die Reduktionsteilung bei der Sporenbildung eintritt, so ist die geschlechtliche Generation haploid, die ungeschlechtliche diploid.

Fig. 463. Dryopteris (Aspidium) filix mas. A Prothallium von der Unterseite mit Archegonien ar, Antheridien an, Rhizoïden rh. B Prothallium mit jungem, aus einer befruchteten Eizelle entstandenem Farnpflänzchen, b erstes Blatt, w Wurzel. Vergr. ca. 8.

Die geschlechtliche Generation, der Gametophyt, wird als Prothallium bezeichnet. Dieses erreicht keine bedeutende Größe, bei einzelnen Farnen höchstens einige Zentimeter Länge, und gleicht dann in seinem Aussehen einem einfachen thallösen Lebermoos; es besteht aus einem grünen blattartigen, auf der Unterseite mit Rhizoïden am Boden befestigten Thallus (Fig. 463 A). In einigen Fällen ist das Prothallium verzweigt fadenförmig ausgebildet, in anderen Fällen halb oder ganz unterirdisch in Form von knollenförmigen, farblosen Gewebekörpern mit saprophytischer[S. 433] Lebensweise und mit endophytischen Fadenpilzen nach Art der Mykorrhizen; in gewissen Abteilungen der Pteridophyten endlich erleidet es eine Rückbildung und bleibt in der Spore mehr oder weniger eingeschlossen. An dem Prothallium entstehen die Geschlechtsorgane, Antheridien (Fig. 470, 477), in denen zahlreiche, meist schraubig gewundene, vielzilige oder nur zweizilige Spermien erzeugt werden, und Archegonien (Fig. 471, 478), die je eine Eizelle ausbilden. Die Befruchtung ist wie bei den Moosen nur in Wasser, also bei Benetzung der Prothallien möglich. Eine aus dem Archegonium in das umgebende Wasser ausgeschiedene Substanz induziert den Spermien die Bewegungsrichtung nach der Eizelle. Das spezifische Reizmittel der Samenfäden ist für Farne, Salvinia, Equisetum, Selaginella und Isoëtes Äpfelsäure oder deren Salze, für Lycopodium Zitronensäure. Aber auch andere Dikarbonsäuren, gewisse Metallsalze, sogar auch einige Alkaloide vermögen als Lockmittel zu dienen, und die einzelnen Gattungen zeigen dabei verschiedenes Verhalten. Die chemotaktischen Sensibilitäten der Samenfäden können sich auf mehrere Stoffe erstrecken [427].

Nach der Befruchtung der Eizelle durch ein Spermium entwickelt sich aus ihr, wie bei den Bryophyten, die ungeschlechtliche Generation, hier das kormophytische Farnkraut.

Fig. 464. A Pteris serrulata. Aus dem Archegonium befreiter Embryo im Längsschnitt. I Basalwand, II senkrecht zu dieser stehende Quadrantenwand, f Anlage des Fußes, s des Stammscheitels, b des ersten Blattes, w der Wurzel. Nach KIENITZ-GERLOFF. B Pteridium aquilinum. Weiter entwickelter Embryo, mit dem Fuß f im erweiterten Archegoniumbauch, aw, steckend, pr Prothallium. Vergr. Nach HOFMEISTER.

Die ungeschlechtliche Generation, der Sporophyt, ist bei den Pteridophyten eine in äußerer Gliederung und innerer Struktur hochdifferenzierte Pflanze mit Stengel, Blättern und Wurzeln. Bei der Mehrzahl der Pteridophyten, so bei den Farnen und Schachtelhalmen, teilt sich die befruchtete Eizelle, nachdem sie sich mit einer Zellulosemembran umgeben hat, zunächst durch eine Basalwand in zwei Zellen und jede dieser dann durch zwei zur Basalwand senkrecht stehende, sich kreuzende Wände in Oktanten. Unter weiterer Teilung dieser acht Zellen entsteht ein noch im Archegonium eingeschlossener Gewebekörper, an welchem der Stammscheitel, das erste Blatt, die erste Wurzel und neben dieser ein der Keimpflanze der Pteridophyten eigentümliches Organ, der sog. Fuß, angelegt werden (Fig. 464 f). Der Fuß ist ein höckerartig vorspringender Gewebekörper, mit welchem die junge Keimpflanze in dem durch Wachstum sich erweiternden Archegoniumbauch eingefügt bleibt; er sorgt als Saugorgan für ihre Ernährung, bis die Wurzel in den Boden gedrungen ist, die ersten Blätter sich entfaltet haben und die Keimpflanze somit selbständig sich ernähren kann. Bei manchen Bärlappgewächsen (Lycopodium, Selaginella) wird in verschiedener Weise ein ein- oder wenigzelliger Embryoträger oder Suspensor gebildet. Das Prothallium geht nach Entwicklung der Keimpflanze in der Regel bald zugrunde. Aus dem Stammscheitel des Embryo entwickelt sich ein einfacher oder sich gabelig, ohne Beziehung zu den Blättern verzweigender, aufrechter, radiärer oder niederliegender, dorsiventraler Stamm, der in schraubiger oder quirliger Anordnung die Blätter trägt. Die Farnpflanzen bilden echte, aus verschiedenartigen Geweben aufgebaute[S. 434] Wurzeln, wie wir sie auch bei den Samenpflanzen vorfinden. Auch die Blätter stimmen im wesentlichen in ihrer Struktur mit denen der Phanerogamen überein. Die drei Grundorgane wachsen bei den meisten Pteridophyten mittels Scheitelzellen heran (Fig. 100, 101, 153); bei Lycopodium und Isoëtes läßt sich im Vegetationskegel keine solche mehr erkennen, während Selaginella Scheitelzellwachstum und Übergänge zu Wachstum mittels zahlreicher Initialzellen zeigt. Stämme, Wurzeln und Blätter werden von wohl differenzierten Leitbündeln durchzogen, die hier zum ersten Male im Pflanzenreich erscheinen und als wasserleitende Elemente vorwiegend Treppentracheïden führen. Die Leitbündel im Stamm und im Blatt der Pteridophyten sind nach verschiedenen Typen, überwiegend aber nach dem konzentrischen und nach dem radialen, gebaut (vgl. S. 85 ff., Fig. 465, 466). Sekundäres Dickenwachstum durch Kambiumtätigkeit kommt bei den jetzt lebenden Familien nur ganz vereinzelt vor, zeichnete aber die Stämme von gewissen fossilen Pteridophytengruppen aus.

An den Blättern, in einzelnen Fällen in den Blattachseln, werden auf ungeschlechtlichem Wege die Sporen in besonderen Behältern oder Sporangien erzeugt (Fig. 468). Die sporangientragenden Blätter heißen Sporophylle. Die Sporangien umschließen das sporogene Gewebe, dessen Zellen sich abrunden, voneinander loslösen und die Sporenmutterzellen darstellen, die eine Reduktionsteilung ihrer Kerne ausführen und je vier oft tetraëdrisch angeordnete Sporen (Sporentetraden) liefern. Im Umkreis des sporogenen Gewebes befinden sich plasmareiche, die Ernährung der Sporen vermittelnde Zellen, sog. Tapetenzellen, die bei den Lycopodinen erhalten bleiben, bei Farnen und Schachtelhalmen aber ihre Membranen auflösen und sich zu einem die Sporenmutterzellen umgebenden Periplasmodium vereinigen, dessen Zellkerne eine Vermehrung durch amitotische Teilungen erfahren. Es wandert dann zwischen die sich aus dem Tetradenverband lösenden jungen Sporen ein, ernährt sie, beteiligt sich an der Bildung der Sporenhäute und wird dabei aufgebraucht [428]. Die Wand der reifen Sporangien ist entweder einschichtig oder mehrschichtig. Die jungen Sporenzellen umgeben sich bei ihrer Lösung aus dem Tetradenverband zunächst mit einer kutinisierten Membran, dem Exospor, innerhalb dessen eine dünne Zellulosehaut, das Endospor, abgeschieden wird. In vielen Fällen wird dem Exospor von dem Periplasmodium noch ein Perispor aufgelagert, so bei den Schachtelhalmen, Wasserfarnen und gewissen Farnkräutern.

Fig. 468. Entwicklung des Sporangiums von Asplenium. A Erste Teilungen der aus einer Oberflächenzelle hervorgehenden Anlage. B Teilung in peripherische Wandanlage w und zentrale Zelle ar (Archespor), die bereits eine Tapetenzelle t abgeteilt hat. C Älteres Stadium. Das Archespor hat sich in Tapetenzellen und sporogenes Gewebe sp geteilt. Vergr. 300. Nach SADEBECK.

Bei der Mehrzahl der Pteridophyten sind die Sporen von gleicher Beschaffenheit, und bei der Keimung geht aus ihnen ein Prothallium hervor, an dem sowohl Antheridien als auch Archegonien entstehen. In gewissen Fällen können aber auch die Prothallien diözisch sein. Diese Trennung der Geschlechter erstreckt sich bei einigen Pteridophytengruppen auch schon auf die Sporen und führt zur Ausbildung von zweierlei Formen von Sporen, Makrosporen, die in Makrosporangien entstehen und bei der Keimung nur weibliche Prothallien liefern, und Mikrosporen, die in Mikrosporangien erzeugt werden und männlichen Prothallien den Ursprung geben. Danach hat man also zwischen gleichsporigen oder isosporen (oder homosporen) und verschiedensporigen oder heterosporen Ordnungen zu unterscheiden, ein Unterschied, der aber nicht zur Gesamteinteilung verwertet werden kann, da er sich in gleicher Weise in systematisch getrennten Klassen, also mehrmals, herausgebildet hat.

1. Filicinae, Farne. Stengel einfach oder verzweigt, mit wohlentwickelten, abwechselnden, meist reichgegliederten Blättern, die hier als Wedel bezeichnet werden. Sporophylle mit zahlreichen, der Unterseite entspringenden Sporangien, die entweder frei oder zu mehreren in Soris vereinigt oder in besonderen Blattabschnitten eingeschlossen sind. Spermien mit vielen Zilien.

2. Equisetinae, Schachtelhalme. Stengel einfach oder quirlig verzweigt, mit quirlig gestellten, einfachen, selten gabelig geteilten, oder schuppenartigen, zu geschlossenen Scheiden verwachsenen Blättern. Sporophylle am Ende der Zweige zu einem ährenförmigen Sporangienstand vereinigt, schildförmig, auf der Unterseite mit mehreren Sporangien. Spermien mit vielen Zilien.

4. Lycopodinae. Bärlappartige Gewächse. Stengel einfach oder gabelig verzweigt. Wurzeln gabelig verzweigt. Blätter einfach, meist abwechselnd[S. 437] gestellt. Sporangien derbwandige Kapseln, stets einzeln in den Achseln oder am Grunde der Oberseite der Sporophylle.

5. Pteridospermeae. Samenfarne. Pflanzen vom Habitus großer Farne, heterospor, mit Mikrosporangien und mit samenartigen Makrosporangien. Aus eusporangiaten Farnen hervorgegangen. Ausgestorben.

Klasse I.
Filicinae, Farne [288]^, [400]^, [426]^, [429]^.

Zu den Farnen im weiteren Sinne gehört die Hauptmasse der heute lebenden Pteridophyten. Nach dem Bau ihrer Sporangien werden sie in zwei Unterklassen unterschieden. Bei den Eusporangiaten besteht die derbe Sporangienwand aus mehreren Zellschichten und öffnet sich mittels eines Längsrisses, bei den Leptosporangiaten dagegen ist sie im reifen Zustand nur einschichtig und reißt quer oder längs auf. Erstere haben am Grunde der Wedel Nebenblätter oder Scheiden, die den letzteren fehlen. Auch in der Beschaffenheit der Prothallien und im Bau der Sexualorgane zeigen sich Unterschiede. Die Sporen besitzen nur bei einigen Gruppen der Leptosporangiaten eine dem Exospor aufgelagerte äußere Hülle, das Perispor.

Fig. 469. Botrychium Lunaria. A Sporophyt. 1⁄2 nat. Gr. B Prothalliumquerschnitt mit Antheridium an, Archegonium ar, Embryo em, Pilzfäden en. Vergr. 45. C Prothallium mit zwei Embryonen, deren Wurzeln hervortreten. Vergr. 16. D Embryo mit Wurzel 1 und 2 und Fuß. Vergr. 16. — Ophioglossum vulgatum. E Sporophyt mit Knospe für das nächste Jahr. 1⁄2 nat. Gr. F Prothallium. an Antheridien, ar Archegonien, k junge Keimpflanze mit erster Wurzel, ad Adventivsproß, h Pilzhyphen. Vergr. 15. B–D, F nach BRUCHMANN.

Die Filices sind in außerordentlicher Fülle von Arten in allen Erdteilen verbreitet; ihre Hauptentwicklung erreichen sie in den Tropen. Hier treffen wir auch die stattlichsten Vertreter an, die Baumfarne (Cyathea, Alsophila, Dicksonia), welche die besondere Familie der Cyatheaceen bilden. Der holzige, meist etwa armdicke Stamm der Baumfarne (Fig. 472) ist unverzweigt und trägt an seinem Ende eine Rosette von sehr großen, mehrfach gefiederten Blättern oder Wedeln, die nach dem Absterben große Blattstielnarben hinterlassen. Der Stamm ist mittels zahlreicher Adventivwurzeln im Boden befestigt und ist auch von solchen dicht umhüllt. Die meisten Farne leben als krautartige bodenständige Pflanzen, besitzen ein wagerechtes oder aufsteigendes, wenig verzweigtes Rhizom und meist an seinem Ende eine Rosette reichgefiederter Blätter. So verhält sich u. a. der in Wäldern sehr häufige Wurmfarn Dryopteris (Aspidium) filix mas, dessen Rhizom als wurmtreibendes Mittel offizinell ist (Fig. 473). Bei dem gewöhnlichsten einheimischen Farnkraut, dem Engelsüß, Polypodium vulgare, sind die Blätter einfach gefiedert und entspringen einzeln auf der Oberseite des kriechenden, verzweigten Rhizoms. Auch gibt es manche Farne, welche ungeteilte Blätter aufweisen, so die Hirschzunge, Scolopendrium vulgare (Fig. 474). In den Tropen wachsen zahlreiche krautartige Farne als Epiphyten auf den Bäumen.

Wie Fig. 472 zeigt, sind die Blätter in der Knospe eingerollt, eine Eigentümlichkeit, die sämtlichen Farnen und auch den Wasserfarnen zukommt. Im Gegensatz zu der Mehrzahl der Phanerogamenblätter bleibt bei den Farnblättern der an ihrer Spitze befindliche Vegetationspunkt länger tätig.

Die meisten Farne sind an ihren Stämmen, Blattstielen und zum Teil auch den Blättern mit bräunlichen, einschichtigen, oft gefransten Spreuschuppen (Schuppenhaaren oder Paleae) bekleidet.

Die Sporangien werden in großer Zahl auf der Unterseite der Blätter erzeugt. Die Sporophylle sind in der Regel nicht von den sterilen Laubblättern in ihrer äußeren Form verschieden. Nur bei einigen Gattungen sind sie wesentlich anders gestaltet. Als einheimische Vertreter sind hier der Straußfarn, Struthiopteris germanica, ferner Blechnum spicant zu nennen, bei denen gedrungene, dunkelbraune Sporophylle zu mehreren im Innern der Rosette grüner Wedel stehen.

Es sei zunächst das Verhalten der Mehrzahl unserer einheimischen Farne dargestellt, die zu der umfangreichen Familie der Polypodiaceen gehören. Die Sporangien erscheinen hier in verschieden gestalteten Häufchen, sog. Sori, vereinigt. Sie entspringen auf einem hervortretenden Blattgewebepolster, dem Receptaculum (Fig. 473 A), und werden bei vielen Arten vor der Reife von einem häutigen Auswuchs der Blattfläche, dem sog. Schleier, Indusium, bedeckt und geschützt (Fig. 473 B, C). Das einzelne Sporangium (Fig. 475) geht aus einer einzigen Epidermiszelle durch Teilung hervor (Fig. 468), besteht im reifen Zustande aus einer kleinen Kapsel mit mehrzelligem, dünnem Stiel und mit einschichtiger Wandung und enthält eine größere Anzahl von Sporen, die nur bei einigen Gattungen (Asplenium, Aspidium, Acrostichum und Verwandte) ein sackartiges Perispor aufweisen. Sehr charakteristisch für die Polypodiaceen ist der Ring, Annulus, der über den Rücken und Scheitel des Sporangiums bis zur Mitte der Bauchseite als vortretende Zellenreihe mit stark verdickten Radial- und Innenwänden verläuft.

Fig. 472. Alsophila crinita, Baumfarn von Ceylon. Verkl.

Fig. 475. Sporangien. A Von Dryopteris (Aspidium) Filix mas. Am Stiel ein Drüsenhaar. B und C von Alsophila armata, von zwei entgegengesetzten Seiten gesehen. D Von Aneimia caudata. E Von Osmunda regalis. A–D Vergr. 70, nach der Natur. E Vergr. 40. Nach LÜRSSEN.

Alle Filices sind homospor. Ihr Prothallium hat meist die Gestalt eines flachen, herzförmigen, kleinen Thallus von der für Dryopteris in Fig. 463 dargestellten Form. Antheridien und Archegonien entstehen an der dem einfallenden Licht abgewandten Seite, normal also an der Unterseite.

Fig. 476. Trichomanes rigidum. Teil eines Prothalliums mit Archegonienträgern A, davon einer mit Keimpflanze. Nach GOEBEL.

Die Antheridien und Archegonien[434] zeigen denjenigen der Eusporangiaten gegenüber einige Unterschiede. Die Antheridien (Fig. 477) werden an jungen Prothallien angelegt und sind kugelig vorgewölbte Gebilde, die ohne Stiel mitten auf einer Prothalliumzelle sitzen und aus dieser durch papillenartige Vorwölbung, Abgrenzung durch eine Querwand und weitere Teilung hervorgegangen sind. Ihre Wand besteht aus zwei ringförmigen Zellen und einer Deckelzelle, die bei einigen Familien in zwei oder mehr Zellen sich teilt, bei den Polypodiaceen aber meist einfach bleibt. Die Spermienzellen gehen aus der zentralen Zelle durch Teilung hervor. Die Entleerung der Antheridien geschieht durch den Druck der schleimerfüllten und aufquellenden Ringzellen, welche die ebenfalls aufquellende Deckelzelle absprengen. So gelangen die rundlichen Spermienzellen ins Wasser und entlassen nach einiger Zeit je ein pfropfenzieherartig gewundenes, mit zahlreichen Zilien an den vorderen Windungen besetztes Spermium, an dessen Hinterende ein Bläschen befestigt ist, das einige kleine Körnchen enthält und einen unverbrauchten Rest des Inhaltes der Mutterzelle darstellt.

Die Archegonien (Fig. 478) entstehen in dem mehrschichtigen mittleren Teile älterer Prothallien durch Teilung einzelner Zellen. Ihr Halsteil ist länger als bei den Eusporangiaten, besteht aus vier Zellreihen und schließt eine zentrale langgestreckte Halskanalzelle ein. Im Bauchteile befindet sich die große Eizelle, über ihr die Bauchkanalzelle. Die Kanalzellen werden aufgelöst und erfüllen den Kanal mit einer stark lichtbrechenden Substanz, die bei Wasserzutritt stark aufquillt; das Archegonium öffnet sich an seiner Spitze. Die Embryoentwicklung ist aus Fig. 464 zu ersehen.

Fig. 479. Wasserfarne. A Marsilia quadrifolia. a Junges Blatt, s Sporokarpien. B Pilularia globulifera. s Sporokarpien. Verkleinert. Nach BISCHOFF.

Fig. 486. Marsilia vestita. A Makrospore, am Scheitel der Kern und das Plasma, aus dem das in B dargestellte weibliche Prothallium hervorgeht; o Eizelle des Archegoniums, darüber Bauchkanal- und Halskanalzelle; k Kern der in der Sporenhülle verbleibenden großen Sporenzelle. C Junger Embryo im Archegonium nach den ersten Teilungen, 1 Basalwand, 2 Quadrantenwand. D Späteres Stadium, w Wurzelanlage, b erstes Blatt, st Stamm, f Fuß. A Vergr. 60, B 360, C 525, D 260. Nach D. CAMPBELL.

Klasse II.
Equisetinae, Schachtelhalme [288]^, [400]^, [426]^, [429]^, [439]^.

Fig. 487. Equisetum arvense. Stengel quer, m lysigene Markhöhle, e Endodermis, ci Karinalhöhlen in den kollateralen Leitbündeln, vl Vallekularhöhlen, hp Sklerenchymstränge in den Riefen und Rippen, ch chlorophyllführendes Gewebe der Rinde, st Spaltöffnungsreihen. Vergr. 11. Nach STRASBURGER.

Fig. 488. Equisetum arvense. A Fertile Halme, dem knollentragenden Rhizom entspringend, mit vegetativem Halm noch in der Knospe. F unfruchtbarer vegetativer Halm. B und C Sporophylle mit Sporangien, in C aufgesprungen. D Spore mit den beiden Spiralbändern (Elateren) des Perispors. E Sporen mit den in trockenem Zustand ausgebreiteten Spiralbändern. A, F 1⁄2 nat. Gr. B, C, D, E Vergr.

Fig. 489. I, II Equisetum pratense. I Weibliches Prothallium von der Unterseite, mit Archegonien A. II Männliches Prothallium mit Antheridien A, d deren Deckzellen. I Vergr. 17. II Vergr. 12. Nach GOEBEL. III Equisetum arvense. Spermium, k Kern, bl Blepharoplast (Zilienbildner) und Zilien, zyt Zytoplasma. Vergr. ca. 1250. Nach SHARP. IV Equisetum arvense. Embryo. 1, 2 Oktantenwände. Aus der über der Basalwand 1 liegenden Hälfte entsteht der Stamm st und der erste Blattquirl b, aus der unteren Hälfte die Wurzel w und der Fuß. Vergr. 165. Nach SADEBECK.

Fig. 490. 1 Asterocalamites radiatus, nach STUR. 2 Annularia stellata, nach SEWARD. Aus LOTSY, Botan. Stammesgeschichte.

Klasse III.
Sphenophyllinae, Keilblattgewächse [450]^.

Klasse IV.
Lycopodinae, Bärlappgewächse [288]^, [400]^, [426]^, [429]^.

Die Lycopodinen unterscheiden sich durch den Habitus ihrer Sporophyten und ihre Sporangienentwicklung scharf von den übrigen Pteridophyten.

Sie waren bereits in der paläozoischen Periode reich vertreten und umfaßten auch baumartige Vertreter[S. 453] hauptsächlich in den ausgestorbenen Ordnungen der Sigillariaceae und Lepidodendraceae.

Die heute noch lebenden zahlreichen Arten sind sämtlich krautige Gewächse und gehören den Gattungen Lycopodium, Selaginella, Psilotum und Tmesipteris, Isoëtes an, die sich auf vier Ordnungen verteilen.

Charakteristisch für die Sporophyten ist die gabelige Verzweigung ihrer Wurzeln und Stengel (Fig. 144 u. 146), ferner die einfache Form ihrer Blätter. Die beiden erstgenannten Gattungen besitzen gestreckte Stengel und kleine Blättchen, Isoëtes dagegen gestauchte knollige Stengel und lange pfriemliche Blätter. Während bei Filicinen und Equisetinen die Sporophylle stets zahlreiche Sporangien erzeugen, tragen sie hier diese Organe stets in Einzahl am Grunde der Blattoberseite oder in der Blattachsel. Bei manchen Lycopodinen sind die Sporophylle von den sterilen Blättern kaum verschieden, bei den meisten aber anders gestaltet und an den Sproßenden zu ährenförmigen Sporophyllständen oder Blüten, ähnlich wie bei Equisetum, vereinigt. Die Sporangien sind im Verhältnis zu den Blättern relativ groß und besitzen eine derbe mehrschichtige Wand ohne Ring. Die innerste Schicht der Wandung, die Tapetenschicht, wird nicht aufgelöst. Daher weist auch die Membran der Sporen kein ihr aufgelagertes Perispor auf. Der Raum zwischen den sich entwickelnden Sporenzellen ist nur mit schleimiger, ihre Ernährung vermittelnder Flüssigkeit erfüllt. Die Sporangien öffnen sich meist mit zwei Klappen, die in einer über den Scheitel laufenden Spalte sich voneinander trennen. Die Spalten sind durch zwei Reihen dünn bleibender Zellen vorgebildet. Nur bei Isoëtes werden die Sporen durch Verwesung der Sporangiumwand frei. Während Lycopodium und Psilotum isospor sind, treffen wir bei Selaginella und Isoëtes Heterosporie an und zugleich eine weitgehende Reduktion und sehr eigenartige Ausbildung der Prothallien; bei Lycopodium und Psilotum dagegen sind die Prothallien wohl entwickelt und zeigen gewisse Ähnlichkeiten mit denen der Ophioglossaceen. Man kann die vereinfachten Prothallien der Selaginellen und Isoëten mit Jugendzuständen der Lycopodium-Prothallien vergleichen, die dann keine vegetative Weiterentwicklung erfahren hätten, sondern frühzeitig zur Gametenbildung gelangt wären.

Fig. 493. Lycopodium clavatum. A Älteres Prothallium. B Prothallium mit junger Pflanze. C Antheridium, noch geschlossen, Längsschnitt. D Spermien. E Jüngeres, noch geschlossenes, F befruchtungsreifes geöffnetes Archegonium. G Sporangientragende Pflanze. 1⁄2 nat. Gr. H Ein Sporophyll mit aufgesprungenem Sporangium. J und K Sporen in zwei Ansichten. L Junge unterirdische chlorophyllfreie Keimpflanze, mit Fuß f, Wurzel w und Schuppenblättern b. Vergr. 10. A–F, L nach BRUCHMANN.

Offizinell sind die Sporen von Lycopodium clavatum und anderen Arten (Lycopodium, Pharm. germ., austr., helv.). Sie werden als Hexenmehl bezeichnet.

Fig. 499. Selaginella Martensii. A Aufgesprungene Makrospore von oben. Prothallium mit drei Rhizoïdhöckern und mehreren Archegonien. Vergr. 112. B Längsschnitt, zwei Archegonien mit sich entwickelnden Embryonen. Vergr. 112. Nach BRUCHMANN.

Fig. 500. Selaginella Martensii. Embryo vor dem Hervorbrechen aus dem Prothallium im Längsschnitt. f Fuß. wt Wurzelträger, et Embryoträger, k Keimblätter mit Ligula. Vergr. 150. Nach BRUCHMANN.

Die Makrosporangien, die hier im Unterschied zu Selaginella noch zahlreiche Makrosporen ausbilden, sitzen an den äußeren Blättern der Rosette, die ihnen ähnlichen Mikrosporangien an den auf diesen folgenden Blättern. Beide sind hier von querverlaufenden[S. 460] sterilen Gewebesträngen, Trabeculae genannt, durchsetzt und unvollständig gefächert. Die Sporen werden erst durch Verwesung der Behälter frei.

Die Entwicklung der geschlechtlichen Generation geschieht in ähnlicher Weise wie bei Selaginella. Das reduzierte männliche Prothallium entwickelt sich bereits in der Spore (Fig. 502). Auch hier wird die Sporenzelle in eine kleine linsenförmige Prothalliumzelle (p) und eine größere, die Anlage eines einzigen Antheridiums, zerlegt. Die große Zelle teilt sich weiter in vier sterile Wandzellen (w), welche allseitig zwei zentrale spermatogene Zellen umschließen. Aus beiden entstehen je zwei Spermienzellen (E), im ganzen also vier, die nach dem Auflösen der Wandzellen und Aufplatzen der Sporenhülle nach außen gelangen; eine jede entläßt nun ihren schraubig gewundenen und am vorderen Ende mit einem Zilienbüschel besetzten Samenfaden (G).

Fig. 505. 1 Lepidodendron, Rekonstruktion, entworfen von POTONIÉ. 2 L. aculeatum. Schaftstück, Hohldruck nach STERNBERG. 3 und 4 Lepidodendron, Blattpolster, nach POTONIÉ. 5 Rindenstück, nach SEWARD. Aus LOTSY, Botanische Stammesgeschichte.

Fig. 506. Lepidostrobus Veltheimianus. 1 Mikrosporangien, Querschliff, rechts Tetraden von Mikrosporen. 2 Sporangienstand, Längsschliff, oben mit Mikro-, unten mit Makrosporangien. 3 Makrosporangien, Querschliff. 4 Makrospore im Längsschliff. 5 Makrospore, wahrscheinlich infolge der Keimung aufgesprungen. 1–5 nach SCOTT, KIDSTON, BINNEY. Aus LOTSY, Bot. Stammesgeschichte.

Klasse V.
Pteridospermeae, Samenfarne [450]^, [452]^.

Soweit unsere Kenntnisse reichen, stellen die Equisetinae und Sphenophyllinae Seitenzweige des Pteridophytenstammes dar, die keine Weiterentwicklung[S. 462] zu höheren Pflanzen erfuhren. Aus den Lycopodinen aber scheinen die Koniferen sich entwickelt zu haben, während aus den Filicinae bereits im Paläozoicum die ersten Samenpflanzen, die Pteridospermeae (Cycadofilices) hervorgegangen sind, die, auf einer höheren Stufe der Organisation als sämtliche übrigen Pteridophyten stehend, ein verbindendes Glied zwischen den Farnkräutern einerseits und den Cycadeen andererseits vorstellen. Sie sind bereits im Perm wieder ausgestorben.

Fig. 509. Lyginodendron oldhamium. Makrosporangium (Lagenostoma). Die offene Cupula mit gestielten Drüsen besetzt, Rekonstruktion. Nach SCOTT.

Übergang von den Farnpflanzen zu den Samenpflanzen[453]. Der scharf ausgeprägte Generationswechsel ist eines der wesentlichen Merkmale der Pteridophyten: Aus der Spore entsteht der selbständig lebende haploide Gametophyt, das meist nur kurzlebige Prothallium, aus dessen befruchteter Eizelle der ebenso selbständige diploide Sporophyt, das Farnkraut, der Schachtelhalm oder Bärlapp hervorgeht. Das Auftreten der Heterosporie führte zu weiterer Reduktion der Prothalliumpflanze, welche damit der Aufgabe, beiderlei Sexualorgane hervorzubringen, überhoben ward und nur verminderter Ausbildung bedurfte. So hatte das männliche Prothallium, in der Mikrospore entwickelt, nur noch Antheridien zu bilden, welche die Spermien lieferten; daneben blieb lediglich eine kleine funktionslose vegetative Zelle des Prothalliums erhalten. Auch das weibliche, in der Makrospore sich ausbildende Prothallium, bei Salvinia noch ergrünend und aus der Makrospore hervortretend, hat bei Selaginella und Isoëtes die Fähigkeit selbsttätiger Ernährung bereits verloren. Es beginnt seine Entwicklung schon innerhalb des mütterlichen Makrosporangiums, und die frei gewordenen Makrosporen öffnen sich schließlich nur, um den Spermien Zugang zu den scheitelständigen Archegonien zu gewähren. Aus der befruchteten Eizelle wächst ohne Ruhepause der Embryo zu dem jungen Sporophyten heran.

Von diesen am höchsten differenzierten Archegoniaten unterscheiden sich die einfachsten Samenpflanzen (Spermatophyten) nur unwesentlich.

Fig. 510. A atrope, B anatrope, C kampylotrope Samenanlage. Schematisch und vergrößert. Modifiziert nach A. F. W. SCHIMPER. Erklärung im Text.

Die Makrospore, hier von altersher als Embryosack bezeichnet, bleibt stets im Makrosporangium, der Samenanlage (Fig. 510), eingeschlossen. Diese besteht aus dem Nucellus (n) und einer oder zwei von seinem Grunde, der Chalaza (ch), aus rings emporwachsenden Hüllen, den Integumenten (ii, ia), welche nur über dem Nucellusscheitel einen schmalen Zugang, die Mikropyle (m), freilassen. Mit einem oft sehr kurzen Stiele, dem Funiculus (f), ist ein solches Makrosporangium dem Sporophyll, hier Makrosporophyll oder Fruchtblatt genannt, angefügt. Die Ansatzstelle einer oder mehrerer Samenanlagen trägt den Namen Placenta. Ist der Nucellus die geradlinige Fortsetzung des Funiculus, so nennt man die Samenanlage gerade, atrop. Sehr viel häufiger erleidet der Funiculus unterhalb der Chalaza eine scharfe Krümmung, so daß die Samenanlage mit dem äußeren Integumente an ihm entlang zurückläuft; sie ist dann umgewendet, anatrop. Die in solchem Falle noch am reifen Samen kenntliche Verwachsungslinie von Funiculus und äußerem Inte[S. 465]gument heißt die Samennaht oder Raphe. Endlich kann der Nucellus selbst gekrümmt sein, man spricht dann von einer kampylotropen Samenanlage (Fig. 510 C).

Innerhalb einer solchen Samenanlage findet sich in der Regel nur ein einziger Embryosack vor. Wie im Makrosporangium (von Selaginella z. B.) durch Tetradenteilung vier Makrosporen entstehen, so werden auch in den Samenanlagen von der Embryosackmutterzelle vier Tochterzellen gebildet, von denen aber drei zugrunde gehen, während die vierte sich zur Makrospore, dem Embryosacke, entwickelt. Der Embryosack der einfachsten Samenpflanzen gleicht der Makrospore auch darin, daß er mit Prothalliumgewebe, hier Endosperm genannt, ausgefüllt ist, an dessen Scheitel ein oder mehrere Archegonien stehen, deren Eizelle besondere Größe besitzt. Die befruchtete Eizelle wächst zum Keim oder Embryo noch innerhalb der Makrospore und auf Kosten der Mutterpflanze heran. Erst nachdem der Embryo eine bei den verschiedenen Pflanzen verschieden hohe, aber für die betreffende Art charakteristische Stufe der Entwicklung erreicht hat, stellt er das Wachstum ein und geht nach Trennung von der Mutterpflanze einer Ruheperiode entgegen. Er ist von den entsprechend weiter entwickelten und in ihrer Ausbildung ihm angepaßten übrigen Teilen des Makrosporangiums umgeben, nämlich dem Prothallium oder Endosperm, dem Nucellus und der aus den Integumenten hervorgegangenen Schale. Das ganze aus der Samenanlage entstandene Gebilde wird Samen genannt. Diese Weiterentwicklung des geschlossenen Makrosporangiums zum Samen ist das charakteristische Merkmal der Samenpflanzen oder Spermatophyten.

Die Mikrosporen der Samenpflanzen heißen seit altersher Pollenkörner. Sie entstehen in großer Anzahl in den Mikrosporangien oder Pollensäcken, die einzeln oder in Mehrzahl von den Mikrosporophyllen, den Staubblättern (Stamina), erzeugt werden. Der die Pollensäcke führende Teil der Staubblätter heißt Anthere.

Die Bildung der Pollensäcke wird durch eine Teilung der auf die Epidermis folgenden Zellschicht der Anthere eingeleitet, die parallel zu der Oberfläche erfolgt und das primäre Archespor von den Schichtzellen trennt. Diese zerfallen in drei verschiedene Zellagen (Fig. 511), deren direkt unter der Epidermis liegende äußerste Lage bei den Angiospermen die Faserschicht gibt, die sich bei den Gymnospermen aus der Epidermis selbst bildet. Die mittlere Zellschicht geht später zugrunde, während die innerste die Tapetenschicht liefert, und das Archespor in weiteren Teilungen die Pollenmutterzellen gibt, deren jede, wie bei den Bryo- und Pteridophyten durch eine Tetradenteilung in vier Tochterzellen, die Pollenkörner, zerfällt. Diese sind kugelige bis ellipsoidische Körper; sie werden von einer Membran umhüllt, die eine äußere kutinisierte Exine und eine aus pektinreicher Zellulose bestehende Intine erkennen läßt.

Für die Beförderung der Pollenkörner zu den Samenanlagen wird bei den Samenpflanzen der Wind oder Beihilfe von Tieren in Anspruch genommen, während alle Farnpflanzen sich des Wassers als Transportmittel ihrer männlichen Sexualzellen bedienen. Die fortschreitende Rückbildung des männlichen Prothalliums, das schon bei den heterosporen Pteridophyten auf einzelne Zellen beschränkt war, führt bei den Samenpflanzen dahin, daß bei der Keimung des Pollenkornes, wenn von den bei vielen Gymnospermen noch gebildeten, sehr vergänglichen Prothalliumzellen (Fig. 512) abgesehen wird, nur noch zwei Zellen zu beobachten sind: eine vegetative und eine Antheridiumzelle. Die erstere wächst zu einem langen Schlauch,[S. 466] dem Pollenschlauche, aus, der durch chemotropische Reizbarkeit (vgl. S. 311) zu den Eizellen geleitet wird; letztere, die Antheridium-Mutterzelle, wandert in den Pollenschlauch ein und bildet dort früher oder später zwei generative oder Spermazellen, welche im Schlauche (daher die Bezeichnung Siphonogamen) vorwärtsgleitend in den Embryosack eindringen und zur Eizelle gelangen.

Das Ergebnis dieser Übersicht läßt sich also dahin zusammenfassen, daß die Samenpflanzen die Reihe der Pteridophyten fortsetzen und ihnen im Besitze eines Generationswechsels gleichen. (Vgl. Schema S. 467.[454]) Die immer reicher und mannigfaltiger werdende Gestaltung und Ausgliederung des Sporophyten ist aber von einer fortschreitenden Rückbildung des Gametophyten begleitet. Der Sporophyt hält die weibliche Geschlechtsgeneration während ihrer ganzen Entwicklung eingeschlossen; erst in und mit dem fertigen Samen, der den Beginn der nächsten ungeschlechtlichen Generation als Embryo in sich birgt, wird sie von dem Sporophyten getrennt.

Fig. 511. Hemerocallis fulva. A Querschnitt durch eine fast reife Anthere, mit ihren durch den Schnitt geöffneten Fächern, p die Scheidewand zwischen den Fächern, a Furche am Konnektiv, f Leitbündel. Vergr. 14. B Querschnitt durch eine junge Anthere. Vergr. 28. C Teil des Querschnittes aus einem Fache, e Epidermis, f die spätere Faserschicht, c später verdrängte Wandschicht, t die sich später auflösende Tapetenschicht, pm Pollenmutterzellen. Vergr. 240. D, E Pollenmutterzelle von Alchimilla speciosa in Teilung begriffen. Vergr. 1125. F fertige Pollentetrade von Bryonia dioica. Vergr. 800. Nach E. STRASBURGER.

In voller Übereinstimmung mit dieser Darlegung des innerhalb der Samenpflanzen weiter zu verfolgenden Generationswechsels stehen die Ergebnisse der Untersuchungen über die Reduktionsteilung [455] der Sporenmutterzellen (vgl. S. 173). Die einer Pflanze zukommende Zahl von Chromosomen verringert sich bei den zur Bildung der Sexualgeneration führenden Teilungen auf die Hälfte, und erst der Befruchtungsakt stellt für den Embryo die volle Chromosomenzahl wieder her. So verfügt der Sporophyt stets über die diploide, der Gametophyt über die haploide Zahl der Kernfadensegmente.

Die Samenpflanzen zerfallen in zwei Klassen, die ihrem ganzen Aufbau nach erheblich verschieden sind: 1. die Gymnospermen oder nacktsamige Pflanzen, und 2. die Angiospermen oder bedecktsamige Pflanzen. Die Fruchtblätter der Angiospermen treten zur Bildung geschlossener Hohlräume, der Fruchtknoten, zusammen, in denen die Samenanlagen sich entwickeln; die Fruchtblätter der Gymnospermen bleiben offen, sie tragen die Samenanlagen frei auf ihrer Oberseite oder an ihren Rändern.

Die Gymnospermen sind die phylogenetisch älteren Pflanzenformen; sie sind einfacher gebaut und schließen im Verhalten ihrer Geschlechtsgeneration unmittelbar an heterospore Farnpflanzen an.

Die Angiospermen zeigen eine viel größere Mannigfaltigkeit im morphologischen wie anatomischen Aufbau. Ihre Entwicklung weicht von jener der Gymnospermen erheblich ab und läßt die Beziehung zu den Archegoniaten nicht mehr so deutlich erkennen.

Paläontologische Befunde zeigen uns dementsprechend Gymnospermenähnliche oder ihnen gleichende Formen neben Übergängen von den Farnpflanzen in den Gesteinsschichten des Devon, in der Steinkohlenformation und im Perm, während die Angiospermen erst viel später, in der Kreideformation, sicher nachweisbar werden.

1. Morphologie. Die Gymnospermenblüten sind stets eingeschlechtig, diklin, Mikro- und Makrosporophylle bleiben getrennt und bilden die männlichen oder die weiblichen Blüten. Beide Geschlechter finden sich entweder auf einem Individuum: die Pflanze ist einhäusig, monözisch, oder sie sind auf verschiedene verteilt: dann ist die Art zweihäusig, diözisch. Gymnospermenblüten haben außer den Sporophyllen, also den Staubblättern und den Fruchtblättern, nur bei den Gnetaceen andere, als Hülle dienende Blattgebilde aufzuweisen.

Die männlichen Blüten der Gymnospermen stellen Sprosse begrenzten Längenwachstums dar, deren Achse mit Sporophyllen in meist schraubiger Anordnung dicht besetzt ist. Ihre Knospenschuppen bleiben oft noch an der Basis der entfalteten Blüte erhalten (Fig. 512).

Fig. 512. Pinus montana. A Längsschnitt durch eine fast reife männliche Blüte. Vergr. 10. B Längsschnitt durch ein einzelnes Staubblatt. Vergr. 20. C Querschnitt durch ein Staubblatt. Vergr. 27. D Ein reifes Pollenkorn von Pinus silvestris. Vergr. 400. Nach E. STRASBURGER.

Die Mikrosporangien stehen in Zwei- oder Mehrzahl auf der Unterseite der Sporophylle. Ihre Öffnung wird, wie bei den Sporangien der Pteridophyten, durch eigenartige Ausbildung meist der äußersten, als „Exothecium“ bezeichneten Zellage der Wandung herbeigeführt. Die Pollenkörner sind rundlich, häufig mit zwei Luftsäcken versehen, welche die Verbreitung durch den Wind erleichtern (Fig. 512 A–D), Bei der Keimung entledigen sie sich ihrer äußeren derben Wandschicht, der Exine, vollständig; diese wird durch Dehnung des Plasmakörpers zum Platzen gebracht.

Die weiblichen Blüten sind bei zahlreichen Gymnospermen den männlichen ähnlich, insofern auch sie aus einer Achse und zahlreichen, in schraubiger Anordnung daran sitzenden Sporophyllen bestehen, also Zapfen darstellen. In anderen Fällen weichen sie aber erheblich von ihnen ab und sind überhaupt von einer weit größeren Mannigfaltigkeit; so kann über die Einzelheiten erst im speziellen Teil berichtet werden (S. 511 ff.).

Die Angiospermen zeigen dagegen in der Regel die Vereinigung von Mikro- und Makrosporophyllen in einer Blüte, die danach zwittrig oder hermaphroditisch heißt. (Ausnahme z. B. Querciflorae.) Daneben sind in den Angiospermenblüten meist farbige, d. h. vom grünen Laubblatt verschiedene Hüllblätter, insgesamt Perianth genannt, vorhanden (Fig. 513, 514). (Ausnahme z. B. Querciflorae.) Der schraubigen Anordnung gymnospermer Sporophylle an den langgestreckten Achsen ihrer Blüten gegenüber fällt die meist wirtelige Stellung der Hüllblätter wie der Sporophylle um sehr verkürzte Achsen in den meisten angiospermen Blüten auf. (Ausnahme z. B. Polycarpicae.) Wirtelige Stellung der verschiedenen Blütenblätter, farbiges Perianth und Zwittrigkeit sind also charakteristisch für Angiospermenblüten, ohne aber allen Angiospermenblüten eigen zu sein. Der wichtige Faktor der Pollenübertragung ist für diese Verschiedenheiten verantwortlich zu machen. Wo der Wind diese Funktion übernommen hat, bietet die Streckung der Achse, die freie Stellung der weiblichen Empfängnisorgane nur Vorteile. Sind aber Tiere, Insekten oder Vögel, für die Bestäubung in Anspruch genommen, so ist Ausbildung des Perianths als eines weithin sichtbaren Schauapparates oder anderer Lockmittel notwendig, die etwa auf Formgefühl oder Geruchsinn wirken, und die Form der Blüte, Anordnung ihrer Sporophylle wie der Orte für Absonderung süß schmeckenden Nektars müssen sich den Körperformen oder den Gewohnheiten der betreffenden Tiere anbequemen. Diesem Umstande ist der unendliche Farben- und Formenreichtum angiospermer Blüten zum großen Teil zuzuschreiben.

Fig. 515. Staubblätter von Hyoscyamus niger. A Von vorn, B von hinten. f Filament, c Konnektiv, p eine Theca. Vergr. Nach A. F. W. SCHIMPER.

Das Perianth angiospermer Blüten besteht aus meist zwei Wirteln, welche gleich geformt und gefärbt sein können (z. B. Lilium) und dann als Perigon bezeichnet werden, oder sie gliedern sich in einen äußeren grünen Kelchblattkreis und einen inneren gefärbten Kreis, die Krone oder Korolle (z. B. Rosa). Der äußere Wirtel umhüllt und schützt die Blütenknospe. In jeder vollzähligen Blüte folgen zwei Kreise von Mikrosporophyllen oder Staubblättern auf das Perianth, und ein Wirtel von Fruchtblättern, Makrosporophyllen, schließt die Blüte. Die Wirtel alternieren der Regel nach. Die gesamten Staubblätter pflegt man als Andröceum, die Fruchtblätter als Gynäceum zusammenzufassen.

Jedes Staubblatt besteht aus einem fadenförmigen Träger, dem Filament, und der Anthere, welche aus den beiden Thecae zusammengesetzt ist; sie werden durch das Konnektiv miteinander und dem Filament verbunden (Fig. 515). Jede Theca umfaßt ein Paar von Pollensäcken. Die Anthere kann ihre Thecae der Innenseite der Blüte, also dem Fruchtblattkreise, zuwenden oder sie nach außen kehren; sie heißt danach intrors oder extrors. Dem Öffnen einer reifen Theca dient meist (Ausnahme Ericaceae) die eigenartige Ausbildung der hypodermalen Faserschicht (Fig. 511 C f), „fibröse Schicht“ oder Endothecium genannt, während die Gymnospermen, bis auf Ginkgo (vgl. S. 511), gleich den Farnen ein „Exothecium“ besitzen. In der Regel wird die Scheidewand zwischen den beiden Pollensäcken beim Öffnen zerrissen, so daß sie dann nur ein Fach bilden (Fig. 511 A). Die Mikrosporen selbst sind in ihrer Ausrüstung verschieden; bei anemophilen Pflanzen auf die Verbreitung durch Wind angewiesen, sind sie glatt, trocken und leicht. Bei den von Tieren besuchten Blüten dagegen pflegen sie klebrig oder mit Stacheln und Vorragungen der Exine versehen zu sein, die ein besseres Haften am Haarkleid der bestäubenden Tiere ermöglichen. Sie unterscheiden sich von denen der Gymnospermen auch dadurch, daß bei ihrer Keimung die Exine nicht völlig abgeworfen zu werden braucht, weil sie von vornherein mit mehr oder weniger zahlreichen Durchtrittstellen für die Pollenschläuche ausgerüstet wird (Fig. 516). Sterile Staubblätter, welche keinen fruchtbaren Pollen hervorbringen, werden Staminodien (vgl. z. B. Scitamineen) genannt.

Fig. 516. Pollenkorn von Malva silvestris. S Stacheln der Exine, s Stäbchenschicht der Exine, a Austrittstellen der Pollenschläuche, p Stäbchen von oben. Nach A. MEYER.

Den Abschluß der Blüte bildet stets das Gynäceum. Seine Fruchtblätter, oder Karpelle, können frei bleiben und jedes für sich eine Frucht bilden (Fig. 517, 520 A), man spricht dann von einem apokarpen Fruchtknoten, oder sie verwachsen miteinander und stellen ein synkarpes Gynäceum[S. 471] (Fig. 518) dar. Die Fruchtblätter tragen ihre Samenanlagen meist am Rande auf mehr oder weniger deutlichen Wucherungen, den Placenten (Fig. 517 p). Apokarpe Fruchtknoten werden demnach an ihren beiden zusammenschließenden Rändern, an der sog. Bauchnaht, je eine Reihe von Samenanlagen führen; die ihr gegenüberstehende Rückennaht wird von der Mittelrippe des Blattes gebildet. In synkarpen Fruchtknoten treten die Samenanlagen ebenfalls meist an den Rändern der miteinander verwachsenen Fruchtblätter auf (Fig. 519 pl).

Fig. 519. Querschnitt von Fruchtknoten. A Lobelia. B Diapensia. C Rhododendron. D Passiflora. pl Plazenta, sa Samenanlagen. Nach LE MAOUT et DECAISNE.

Jedes einzelne Fruchtblatt im apokarpen Gynäceum setzt sich nach oben in einen stielartigen Griffel (Stylus) fort und endet in einer sehr verschieden gestalteten Narbe (Stigma), die als Empfängnisapparat dient und dementsprechend papillös, feucht und klebrig zu sein pflegt (Fig. 520 D). In einem völlig synkarpen Fruchtknoten ist nur ein einheitlicher Griffel und eine Narbe vorhanden. Fig. 520 stellt ein apokarpes Gynäceum (A), ein synkarpes (C) und einen nur im unteren Teil verwachsenen Fruchtknoten mit freien Griffeln (B) dar.

Die Lage der Samenanlagen im Fruchtknoten kann aufrecht, hängend, wagerecht oder schräg zur Achse sein (Fig. 521, 522). Bei anatropen Samenanlagen ist die Raphe ventral gelegen, wenn sie der Bauchseite des Fruchtblattes zugekehrt ist, dorsal, wenn sie gegen die Rückenseite sieht.

Eine große Mannigfaltigkeit der Blütenformen wird ferner durch verschiedene Gestaltung der Blütenachse und entsprechend geänderte Lage[S. 473] des Gynäceums bedingt. Die schematischen Figuren (Fig. 523 A–C) geben einige der häufigeren Fälle wieder. Eine Verdickung des Achsenendes gegenüber dem Tragstiele ist meist vorhanden, häufig eine Verbreiterung und Vorwölbung oder Aushöhlung und Vertiefung. Stehen an einfach kegelförmiger Achse die alternierenden Quirle der Blüte übereinander, so ist das Gynäceum als Abschluß der oberste Kreis, es ist oberständig, die übrige Blüte selbst wird also unterständig oder hypogyn (Fig. 524 1). Wird aber durch starke Verbreiterung des Achsenendes zu einem flachen Blütenboden, Receptaculum (Hypanthium), oder zu einem ausgehöhlten Blütenbecher (Fig. 523 B, B1), ein breiter Rand zwischen Andröceum und Gynäceum eingeschoben, so spricht man von einer perigynen Blüte, einem mittelständigen Fruchtknoten (Fig. 524 2). Schließt sich endlich die ausgehöhlte Blütenachse mit ihren Kelch, Krone und Andröceum tragenden Rändern oben wieder zusammen, so daß die Fruchtblätter mit ihr verwachsen, so ist das Gynäceum unterständig, die Blüte oberständig oder epigyn (Fig. 524 3). Der Deutlichkeit halber soll im folgenden stets die Bezeichnung von der Stellung des Gynäceums hergeleitet werden, also nur vom oberständigen, mittelständigen oder unterständigen Fruchtknoten die Rede sein.

Fig. 524. Blütenlängsschnitte. 1 Ranunculus sceleratus mit zahlreichen oberständigen apokarpen Fruchtblättern auf kegelförmiger Blütenachse (hypogyne Blüte). Vergr. (Nach H. BAILLON). 2 Alchimilla alpina, mittelständiger Fruchtknoten (perigyne Blüte). 3 Pirus malus, unterständiger Fruchtknoten (epigyne Blüte). Vergr. Nach W. O. FOCKE.

Ökologisch wichtige Gebilde der Blüte sind endlich die Nektarien, bestimmte Stellen der Achse oder anderer Blütenteile, die zuckerreiche Flüssigkeit (Nektar, Honig) zur Anlockung der bestäubenden Tiere ausscheiden.

Eine typische Angiospermenblüte führt ihre Organe also in fünf miteinander alternierenden Wirteln, von denen zwei auf das Perianth, zwei auf das Andröceum, einer auf das Gynäceum entfallen. Sie ist fünfwirtelig, pentazyklisch. Die Zahl der Glieder ist entweder für alle Wirtel dieselbe, so z. B. für eine regelmäßige Monokotylenblüte drei, eine Dikotylenblüte fünf, oder es tritt besonders innerhalb der zum Andröceum und Gynäceum gehörenden Wirtel eine Vermehrung oder Verminderung der Zahl ein. Auch kann z. B. im Andröceum ein Wirtel ganz ausfallen oder die Wirtelzahl vermehrt werden. Blüten mit nur einem Andröceumwirtel heißen haplostemon, solche mit zwei Wirteln diplostemon. Steht der äußere Andröceumwirtel (und dementsprechend derjenige der Fruchtblätter) nicht alternierend mit dem Kronblattwirtel, sondern direkt vor ihm, so ist das Andröceum obdiplostemon.

Das Diagramm (S. 77) einer fünfwirteligen Monokotylenblüte, derart orientiert, daß der Querschnitt der Infloreszenzachse oben, derjenige des[S. 474] Deckblattes (vgl. S. 106) sich unten befindet, ergibt Fig. 525, dasjenige einer ebensolchen Blüte dikotyler Art Fig. 526.

Fig. 528. Atavistische Form von Iris pallida Lam. abavia. Nach E. HEINRICHER.

Fig. 529. A Radiäre (aktinomorphe) Blüte von Geranium sanguineum. B Dorsiventrale (zygomorphe) Blüte von Viola tricolor. Nach A. F. W. SCHIMPER. C Asymmetrische Blüte von Canna iridiflora. f Fruchtknoten, k Kelch, c Krone, l Labellum, st 1–3 die übrigen Staminodien, a fertile Anthere, g Griffel. 1⁄4, nat. Gr. Nach H. SCHENCK.

Durch Verschiebung der Blütenglieder, ungleiche Größe oder Unterdrückung einzelner sind aus dem ursprünglich strahligen, radiären (aktinomorphen) Bau (Fig. 529 A) abweichende Gestalten hervorgegangen (vgl. S. 65 f.), die entweder dorsiventral (zygomorph) (Fig. 529 B), oder aber völlig asymmetrisch geworden sind (Fig. 529 C). In den Blütenformeln werden radiäre Blüten mit offizinell und giftig

, dorsiventrale mit ↓ gekennzeichnet, z. B.: für den Goldregen ↓ K(5), C5 A(5 + 5), G1. Dorsiventrale Blüten pflegen immer eine ganz bestimmte Lage zur Richtung der Schwerkraft anzunehmen. Unter Pelorien versteht man radiäre Bildungsabweichungen sonst dorsiventraler Bluten.

Die im vorstehenden beschriebenen Blüten der Angiospermen stehen in verhältnismäßig seltenen Fällen einzeln, viel häufiger sind sie zu mehreren oder vielen auf Verzweigungssysteme verteilt, die man als Blütenstände oder Infloreszenzen bezeichnet. Von den vegetativen Verzweigungen unterscheiden sich die Blütenstände durch die gedrängte, dichte Stellung ihrer Seitenzweige, durch die meist schuppenförmige Ausbildung der Deckblätter oder Brakteen und der Vorblätter, in deren Achseln die Seitenzweige oder Einzelblüten stehen, und durch das Austreiben aller Achselknospen, wenigstens in vielen Fällen. In den Infloreszenzen der Cruciferen fehlen die Hochblätter vollkommen.

2. Ökologie. Die Blütenbestäubung[457] (vgl. S. 170). Viele sonst rätselhaft bleibende Unterschiede im Bau der Blüten und in der Anordnung ihrer[S. 478] Organe werden verständlich, wenn man sie ökologisch betrachtet. Gemeinsam ist es allen Blüten, Nachkommenschaft auf sexuelle Weise hervorzubringen; die Wege, die zu diesem Ergebnisse führen, sind aber sehr verschieden. Gegenüber den Bryophyten und Pteridophyten, bei welchen die Vereinigung der Geschlechtszellen unter Zuhilfenahme des Wassers sich vollzieht, sind die Samenpflanzen, die keine freibeweglichen männlichen Geschlechtszellen entlassen, und deren Eizellen dauernd im Gewebe der Mutterpflanze eingeschlossen bleiben, gezwungen, andere Wege einzuschlagen. Eine besondere Art der Zuführung der Pollenkörner zu den von ihren Makrosporangien umschlossenen Makrosporen und der darin befindlichen Eizelle wird notwendig. Es müssen die zum Empfange des Pollens bereiten Narben (oder Mikropylen) bestäubt werden.

Eine sehr große Zahl von Samenpflanzen bedient sich der bewegten Luft, des Windes, als Übermittler des Pollens, wie z. B. unsere gesamten Koniferen und auch die Mehrzahl der einheimischen Laubbäume: die Ulme, Eiche, Buche, Hainbuche, ferner unsere Gräser, besonders die Getreidearten. So einfach die Verhältnisse in diesem Falle zu liegen scheinen, so bedarf es doch mancherlei notwendiger Voraussetzungen für einen sicheren Erfolg dieser Übertragungsart.

Vor allem müssen solche windblütigen oder anemophilen Pflanzen eine ungeheuere Masse von Pollen erzeugen, da naturgemäß nur ein geringer Bruchteil den Ort seiner Bestimmung erreichen kann. So sieht man wohl zur Zeit, da unsere Nadelwälder in Blüte stehen, ungezählte Mengen des in die Luft entführten Pollenstaubes bei eintretendem Regenwetter als dichten gelben „Schwefelregen“ niederfallen.

Fig. 538. Alnus glutinosa. 1 Blühender Zweig mit kleinen aufrechten weiblichen und hängenden männlichen Kätzchen und Blatt. 2 Eine Deckschuppe mit männlichen Blüten. 3 Weibliches Kätzchen. 4 2 weibliche Blüten mit Deckschuppe. 5 Fruchtstand. 6 Frucht. 3⁄4 nat. Gr., 2–6 vergr.

Die anemophilen Pflanzen und Blüten haben nun einige Charakterzüge gemein, die in Beziehung zu der Windbestäubung stehen und keineswegs als bloße Zufälligkeiten gelten können. Das gilt in erster Linie für den Bau der männlichen Blütenstände. Sie haben oft die Form mehr oder minder lang herabhängender Kätzchen (Fig. 538) angenommen, die eine große Zahl von Mikrosporophyllen vereinigen und so orientiert sind, daß der Wind nach Öffnung der Sporangien alle Sporen ausfegen oder ausschütteln kann; z. B. Eichen (Fig. 690), Birken (Fig. 683), Erlen (Fig. 538), Haselnuß, Hainbuchen (Fig. 684), die auffallend langen Walnußkätzchen (Fig. 679), dasselbe gilt für die aufrechten Koniferenblüten(Fig. 604). Gleiche Bedeutung kommt der Befestigung[S. 479] der Gramineen-Antheren auf langen schwanken Filamenten zu (Fig. 539). Einige Urticaceen (Pilea-Arten, Brennesseln usw.) schleudern ihren Pollen bei Öffnung der Fächer mit Hilfe der elastisch gespannten Filamente als leichte Staubwölkchen in die Luft. Wie die Infloreszenzen und Blüten, so haben auch die Pollenkörner der Anemophilen charakteristische Merkmale. Sie sind leicht und glatt, bei einigen Nadelhölzern sogar mit zwei lufthaltigen Flugblasen (Fig. 512 D) versehen, die ein längeres Schweben in der Luft ermöglichen.

Die weiblichen Blüten pflegen der lebhaften Farben zu entbehren und besitzen keine Nektarien. Ihre Narben, die den Pollen auffangen, sind jedoch besonders mächtig entwickelt und mit langen Federhaaren versehen (Fig. 539) oder pinselförmig, federförmig oder lang fadenförmig ausgezogen. Bei vielen Gymnospermen, besonders deutlich bei Taxus, scheidet die Mikropyle des Makrosporangium zur Blütezeit einen Flüssigkeitstropfen aus, an dem die Pollenkörner hängen bleiben und beim Eintrocknen des Tropfens auf den Scheitel des Nucellus niedergesogen werden; in anderen Fällen gleiten die Pollenkörner zwischen den auseinander gespreizten Sporophyllschuppen der zapfenförmigen, aufgerichteten Blüten hinab, bis sie am Grunde zwischen die Integumentfortsätze gelangen und an den feuchten Mikropylenöffnungen haften.

Endlich ist aber auch der Zeitpunkt des Blühens nicht bedeutungslos. Die Ulme blüht lange vor ihrer Belaubung bereits im Februar oder März, die Haselnuß, Pappel und Erle (Fig. 538) machen es ebenso, und bei Walnuß, Eiche, Hainbuche und Birke, ja auch bei der Rotbuche sieht man die Blüten mit den ersten Blättern hervorbrechen und ihre Blütezeit vollenden, bevor die Belaubung voll entwickelt ist. Es würde im anderen Falle eine ungeheuere Menge von Pollenkörnern an der Behaarung und in den Falten der großen Laubblätter hängen bleiben und damit noch mehr Blütenstaub, als so schon der Fall ist, seiner eigentlichen Bestimmung entzogen werden. Bei den Nadelhölzern ist die Blattform viel weniger hinderlich, und außerdem sehen wir bei ihnen die weiblichen Blütenzapfen in den Spitzen ihrer Kronen (Abies) oder am Gipfel der Baumpyramiden (Picea) hervorsprossen, während die männlichen Blüten sich mehr an den unteren Zweigen entwickeln. Der bei trockenem, warmem Wetter entleerte Pollen wird von der bei Sonnenschein sich erwärmenden und an den Bäumen entlang aufsteigenden Luft mit emporgeführt und erreicht so die hoch über seiner Bildungsstätte stehenden weiblichen Zapfen mit ihren zahlreichen Samenanlagen.

Sehr gering ist die Zahl derjenigen Samenpflanzen, bei denen das Wasser eine Rolle bei der Pollenübertragung zu spielen hat; es handelt sich ausschließlich um submerse Wasserpflanzen, die sich ihrem Medium nicht entziehen können und als wasserblütige oder hydrophile Gewächse neben die anemophilen treten (z. B. Zostera, das Seegras Vallisneria spiralis und Helodea, die Wasserpest).

Fig. 539. Anemophile Blüte von Festuca elatior. Nach H. SCHENCK.

Für die große Mehrzahl der Samenpflanzen jedoch kommen weder Wind noch Wasser, sondern Tiere, und zwar in erster Linie Insekten als Pollenüberträger in Betracht. Auf Insekten zur Pollenübertragung angewiesene Pflanzen heißen entomophil.

Seit KONRAD SPRENGEL in seiner berühmten Schrift „Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen 1793“ die Wechselbeziehungen zwischen den die Blumen besuchenden Insekten und den Formen und Farben der Blumen aufgedeckt hatte, ist kein anderes Gebiet der Biologie so eifrig durchforscht worden wie die Blütenökologie, die man schon begann mit dem Begriff der Pflanzenbiologie überhaupt zu verwechseln. Um so merkwürdiger ist es, daß sich niemand die Frage vorgelegt hatte, ob denn die unserem Auge sich darbietenden Farben auch von den Insekten in gleicher Art wahrgenommen werden könnten? Freilich erschien es schwer, sich das Auftreten der ganzen Farbenpracht unserer Wiesen und Obstbäume anders zu denken, denn als „Schauapparat“ für die Nahrung suchende Insektenwelt, deren Hunger zu befriedigen die Blumen eigene Vorkehrungen in ihren Nektarien besitzen, obwohl ja auch nicht entomophile Blüten, wie diejenigen unserer Koniferen, die Narben von Corylus u. a., intensive Farben entwickeln.

Es ist das Verdienst von C. HESS [458], dieser Frage nachgegangen zu sein. Auf Grund seines Nachweises, daß die Bienen, die wichtigsten Blütenbestäuber, in einem Merkmal mit farbenblinden Menschen übereinstimmen, darf man eine Rot-Grün-Farbenblindheit bei Bienen im allgemeinen annehmen, während HESS für völlige Farbenblindheit eintrat.

Unzweifelhaft bleibt also die Wechselwirkung zwischen Blumen und Insekten bezüglich des Farben-, Geruch- und Formensinns bestehen. Wenn eine Fernwirkung des Duftes für Bienen im allgemeinen nicht nachzuweisen war, so scheinen Falter, Sphingiden und Eulen darin abzuweichen. Denn welche Vorstellung sollte man sich von dem starken, gegen Abend sich steigernden Duft von Lonicera, Philadelphus usw. machen, wenn nicht die eines Anlockungsmittels für Nachtfalter, die dem Dufte entgegenfliegen und damit ihre Nahrungsquelle zu finden vermögen? Wie wollte man sich die Nektarien und die Ausgabe von großen Mengen eines so wichtigen Pflanzenreservestoffes wie Zucker erklären, wenn die Gäste, die ihn gierig aufsuchen, den Blüten nicht unentbehrlich wären? Wie endlich kann man den Blütenbau einer Salvia, einer Orchis, ja irgendeiner dorsiventral gebauten Blüte verstehen wollen, wenn man ihn nicht in Beziehung bringt zu den sie aufsuchenden, ihren Nektar saugenden und sie dabei bestäubenden Insekten? Die wechselseitigen Anpassungen der Blütenformen und der Insektenkörper sind so zahlreich, und die Erfahrung, daß sonst wohlgedeihende Pflanzen fern ihrer Heimat aus Mangel an den ihnen angepaßten Blütenbestäubern unfruchtbar bleiben — wie es z. B. bei der Vanille der Fall war, bis man die Blüten durch Menschenhand bestäubte —, nachgerade so häufig gemacht worden, daß man an dem Angepaßtsein von Blüten an bestimmte Insekten und umgekehrt nicht zweifeln kann.

Fig. 540. Blütenbestäubung bei Salvia pratensis. (Erklärung im Text.) Nach F. NOLL.

Fig. 541. Ficus carica. A Längsschnitt durch einen Blütenstand. B Samenblüte. C Gallenblüte. D Männliche Blüte. B–D vergr. D nach KERNER. B, C nach H. Graf SOLMS-LAUBACH.

Fig. 542. Ornithophile Blüte von Strelitzia reginae und Querschnitt durch das große Labellum p. t Äußere, p innere Perigonblätter, g Griffel bzw. Narbe, st Staubblätter. Aus A. F. W. SCHIMPER, Pflanzengeographie.

Da die Mehrzahl angiospermer Pflanzen hermaphrodite Blüten besitzt, könnte es merkwürdig erscheinen, daß so mannigfache und verwickelte Anpassungen der Übertragung des Pollens auf andere Blüten, also der Kreuzung[S. 483] dienen müssen. Zunächst aber liefert oft die Bestäubung mit eigenem Pollen, die Selbstbestäubung oder Autogamie, minder guten Samenansatz, z. B. bei dem Roggen, oder bleibt ganz ohne Erfolg. Derartige „selbststerile“ Pflanzen sind z. B. Lobelia fulgens, Corydalis cava, Cardamine pratensis. Ebenso wird Fremdbestäubung, Allogamie, eintreten müssen, wenn der Pollen nur nach Verwundung der Narbe zu keimen vermag, wie bei Laburnum vulgare; hier erfüllt nur Insektenbesuch, der in der Regel fremden Pollen mitbringen dürfte, die Keimungsbedingung und schließt damit blüteneigenen Pollen aus. Bei Orchideen aber wirkt der eigene Pollen vielfach direkt schädigend und läßt die damit belegte Blüte alsbald absterben.

Fig. 543. Blüte von Anthriscus silvestris. Schwach vergr. 1 im männlichen, 2 im weiblichen Stadium. Nach H. MÜLLER.

Aber auch wo keine Selbststerilität besteht, gibt es zahlreiche und sehr mannigfaltige Einrichtungen, die eine Selbstbestäubung hermaphroditer Blüten völlig unmöglich machen und Fremdbestäubung begünstigen. Daß Diözie die Selbstbestäubung ausschließt, daß monözische Blütenverteilung wenigstens die Bestäubung mit blüteneigenem Pollen verhindern muß, bedarf ja keiner Erörterung. Ein gleiches Verhältnis wird dort vorliegen, wo die beiden Geschlechter einer hermaphroditen Blüte ungleichzeitig reifen. Dieser sehr häufige Fall wird als Dichogamie bezeichnet. Naturgemäß sind bei dichogamen Pflanzen zwei verschiedene Möglichkeiten vorhanden; entweder reifen die Staubblätter zuerst, und der Pollen wird entleert, bevor die Narben derselben Blüte belegungsfähig sind, die Pflanze ist protandrisch, oder umgekehrt der Griffel mit seinen Narben ist reif, bevor der Pollen verbreitet werden kann, die Pflanze ist protogyn.

Fig. 544. Blütenstand von Plantago media mit protogynen Blüten. Aus den mittleren noch geschlossenen Blüten ragt der bestäubungsfähige Griffel hervor (

). Die unteren Blüten haben den Griffel bereits verloren, dafür aber die langen Staubblätter entfaltet (

). Nach F. NOLL.

Die Protandrie ist der weitaus häufigere Fall der Dichogamie. So sind bei den Blüten der Kompositen, Campanulaceen, Lobeliaceen, Umbelliferen (Fig. 543), Geraniaceen, Malvaceen (Fig. 709) u. a. die Narben noch unentwickelt, wenn die Staubblätter ihre Pollenmassen entlassen. Auch bei Salvia (Fig. 540) ist Protandrie notwendige Voraussetzung der Fremdbestäubung. Bei der Protogynie dagegen wird die Bestäubung nur von seiten älterer Blüten möglich sein, deren Pollen nach Abblühen des Griffels und seiner Narben freigeworden ist. Hierher gehören die Plantaginaceen[S. 484] (Fig. 544), Scrophularia nodosa, Aristolochia Clematitis, Arum maculatum, Helleborus, Magnolia.

In gleichem Sinne wirkt die von DARWIN zuerst aufgedeckte Heterostylie, die freilich TISCHLER zufolge durch Ernährungseinflüsse verändert werden kann. Halten wir uns an das abgebildete Beispiel (Fig. 545) von Primula sinensis, so zeigt sich beim Vergleich von Blüten verschiedener Individuen, daß sie sich in der Länge ihrer Staubblätter und Narben unterscheiden. Man findet „langgriffelige“ Blüten, deren Narben den Eingang der Kronröhre verengern, deren Antheren dagegen tief unten in der Röhre sitzen; ein anderes „kurzgriffeliges“ Individuum zeigt die Antheren in Höhe der Narbe jener erstbetrachteten Blüte, die Narbe in Höhe ihrer Antheren. Ein und dasselbe Insekt kann natürlich nur gleich hochstehende Blütenorgane mit derselben Körperstelle berühren, also nur die sich ihrer Lage nach entsprechenden Blütenteile bestäuben, so daß Fremdbestäubung gesichert ist. Die Betrachtung der Pollenkörner und der Narbenpapillen läßt leicht erkennen, daß ihre Größenverhältnisse wechselseitige Bestäubung bedingen.

Fig. 545. Primula sinensis. Zwei heterostyle Blüten von verschiedenen Stöcken. Schwach vergrößert. L Langgriffelige, K kurzgriffelige Blütenform, G Griffel, S Staubbeutel. P Pollenkörner und N Narbenpapillen der langgriffeligen, p und n Pollenkörner und Narbenpapillen der kurzgriffeligen Form. P, N, p, n bei 110facher Vergrößerung. Nach F. NOLL.

Derartige „dimorphe“ Heterostylie finden wir noch bei Hottonia, Pulmonaria, Linum, Menyanthes; dagegen besitzen Lythrum salicaria und Oxalis-Arten dreierlei verschiedene Stellungen für Narben und Antheren, sie sind „trimorph heterostyle“ Pflanzen.

Fig. 546. Blüten von Aristolochia Clematitis, längs durchschnitten. I Junge Blüte. N Narben, S Staubbeutel. II Ältere Blüte, vgl. den Text. 2/1. Nach F. NOLL.

Bei zahlreichen Blüten ist endlich die Anordnung derartig, daß der Pollen durch seine Lage vollkommen verhindert wird, überhaupt mit der eigenen Narbe in Verbindung zu kommen. Dies Verhalten heißt Herkogamie. So trägt Iris ihre drei Antheren unter den Griffelwölbungen, Orchis heftet die beiden Pollinien[S. 485] über der Narbe fest, Asclepias schließt die fünf Pollinien an Griffelschwellungen mit Klemmkörperchen paarweise zusammen (vgl. Fig. 755).

A. Bei den Gymnospermen[462] enthalten die Mikrosporen ein wenigzelliges Prothallium, das sich innerhalb der großen, später zum Pollenschlauch auswachsenden Zelle, deren Kern in Fig. 547 mit k bezeichnet ist, der Außenwand anlegt. Die ältesten (p) stellen den Rest vegetativer Prothalliumzellen dar. Auf sie folgt, als letzte abgegebene Zelle, die spermatogene Zelle (sp). Diese zerfällt früher oder später in die Mutterzelle des Antheridiums (Fig. 548 B[m]) und eine sterile Schwesterzelle, die jene an die übrigen Zellen des Prothalliums anheftet (s). Nur durch Ab- oder Auflösung der sterilen Schwesterzelle, die GOEBEL daher Dislokatorzelle nennt, kann also die Antheridium-Mutterzelle frei werden und in den Pollenschlauch einwandern. Sie bildet dabei, oder schon solange sie noch festsitzt, zwei Tochterzellen, die generativen Zellen, Spermazellen oder männlichen Geschlechtszellen.

Fig. 547. Pollenkorn von Ginkgo biloba noch innerhalb des Mikrosporangiums. Vergr. 300. Nach E. STRASBURGER.

a) Cycadeen.

Bei den Cycadeen und bei Ginkgo erhalten diese Zellen noch die Form von Spermien, so daß sie sich hierin direkt an die spermiumbildenden heterosporen Archegoniaten anschließen. Die Entwicklung ist in Fig. 548 an Zamia dargestellt, und die Figurenerklärung gibt über die Einzelheiten Auskunft. Wie die Fig. 549 (a) weiter zeigt, bleiben die beiden Rücken an Rücken ausgebildeten Spermien eine Zeitlang an der sterilen Schwesterzelle des Antheridiums haften, nach ihrer Ablösung (b) runden sie sich ab und zeigen ihr verjüngtes Vorderende mit einem schraubig den Körper umlaufenden Zilienkranze versehen, der ihre Schwimmbewegung ermöglicht (Fig. 552).

Fig. 548. Zamia floridana. Spermienbildung nach H. J. WEBBER. A Reifes Pollenkorn, 800. B, C, D Verschiedene Stadien der Antheridiumentwicklung, B, C 400, D 200. k Kern des Pollenschlauches, sp spermatogene Zelle, p erhaltene vegetative Prothalliumzelle, die (B) in die sterile Schwesterzelle s des Antheridiums hineinwächst, m Antheridium-Mutterzelle, d. h. Mutterzelle der Spermien. e Exine. In der Mutterzelle sind die großen sternförmigen Blepharoplasten bl sichtbar, welche die Zilien bilden werden, die in D als kleine Körnchen die Querschnitte des Zilienbandes zeigen. Stärkekörner sind im Pollenschlauch vorhanden, in C treten sie auch in der vegetativen Zelle und in der sterilen Schwesterzelle auf, in D erscheinen beide mit Stärke vollgepfropft, D zeigt die beiden aus der Spermienmutterzelle hervorgehenden Spermien sp durch eine Wand voneinander getrennt.

Weibliche Zapfen von Zamia tragen eine Anzahl von Sporophyllen, deren sechseckige Oberflächenbilder genau aneinander passen. Jedes Sporophyll führt zwei Makrosporangien. Sie bestehen aus einem Nucellus und einem Integument. Zwischen den Integumenträndern bleibt über dem Nucellusscheitel die Mikropyle als offener Kanal erhalten. Zur Zeit des Stäubens der männlichen Zapfen weichen die einzelnen sechseckigen Makrosporophyllschilder auseinander, so daß der vom Winde herbeigeführte Pollen freien Zutritt findet. Auf dem Scheitel des Nucellus bildet sich zu dieser Zeit eine mehr[S. 487] oder minder tiefe Höhlung — die sog. Pollenkammer (Fig. 551) —, während die dabei aufgelösten Zellen, vielleicht in Gemeinschaft mit flüssiger Ausscheidung der angrenzenden Nucelluszellen, eine schleimige Masse darstellen, welche den Mikropylenkanal füllt und als Tropfen aus ihm hervorquillt. In diesen Tropfen gelangen die zwischen die Sporophylle eingedrungenen Pollenkörner und werden mit der eintrocknenden Flüssigkeit durch den Mikropylenkanal auf den Nucellus und in die Pollenkammer niedergesogen.

Fig. 551. Längsschnitt durch ein junges Makrosporangium von Ginkgo biloba nach COULTER und CHAMBERLAIN. Vergr. 35. m Mikropyle, i Integument, p Pollenkammer. e Embryosack, w Wucherung des Sporophylls.

Fig. 552. Dioon edule. Oberer Teil eines Nucellus zur Zeit der Befruchtung. Die Pollenschläuche haben sich zunächst durch seitliche Auszweigungen im Nucellusgewebe fest verankert und sind dann aus der bereits zugewachsenen Pollenkammer heraus in den Nucellus tiefer eingedrungen. Sie haben die Archegonienkammer erreicht, und aus zweien ist der Inhalt bereits entlassen. Zwei große Archegonien ragen mit ihren Halszellen in die Archegonienkammer vor. Nach CH. J. CHAMBERLAIN.

Während der geschilderten Entwicklung der Mikrosporen zu Pollenschläuchen und der Bildung ihrer Spermien (Fig. 550) wächst der im Grunde des Nucellus liegende, mit Prothalliumgewebe bereits gefüllte Embryosack mächtig heran. Wie bei den Koniferen (Fig. 558) geht er aus der Tetradenteilung einer Embryosackmutterzelle hervor, die meist wie im Makrosporangium von Selaginella alle übrigen gleichen Anlagen verdrängt hat, und von deren vier Tochterzellen nur eine Makrospore, der Embryosack übrig bleibt. Der Nucellus schwindet fast bis zum Gipfel, und der Embryosack gelangt so[S. 488] in die Nähe der Pollenkammer. Am Scheitel des Embryosackes sind die großen Archegonien meist in Vierzahl vorhanden, je durch einige Gewebelagen voneinander getrennt. Jedes Archegonium besitzt einen Halsteil und gibt schließlich auch eine Kanalzelle ab. Gerade über den Archegonien findet sich eine Einsenkung im Prothallium, die Archegonienkammer (vgl. Fig. 552), bei Dioon z. B. von 2 mm Durchmesser und 1 mm Tiefe. In diese Höhlung wachsen die Pollenschläuche hinein und entlassen hier, sich vielleicht unter Mitwirkung der mit Reservestoffen gefüllten Prothallium- und Dislokatorzelle apikal öffnend, ihre Spermien zugleich mit einem Tropfen wäßriger Flüssigkeit, der ihnen einige Bewegung gestattet. Sie müssen beim Eindringen in das Archegonium ihre breite Form erheblich zusammenpressen, um die schmale Pforte zwischen den aufgebrochenen Halszellen hindurch zu passieren. Das Spermium streift im Eiplasma vordringend das Zilienband ab und vereinigt sich mit dem Eikern, womit die Befruchtung vollzogen ist. (Vgl. jedoch S. 491.) Aus der Vereinigung der Kerne entsteht der Keimkern (Fig. 553), der alsbald in Teilung eintritt. In seinen Tochterkernen werden in rascher Folge stets gleichzeitig verlaufende Weiterteilungen durchgeführt, bis nach der achten Teilung etwa 256 freie Kerne den Zellraum füllen. Sie drängen ins untere Ende des befruchteten Eies, wo Zellwandbildung zwischen ihnen eintritt.

Damit ist ein sog. Proëmbryo entstanden (Fig. 554), dessen fortwachsender Scheitel von dem zunächst aus nur wenig Zellen bestehenden Embryo gebildet wird. Die weiter zurückliegenden Zellen strecken sich stark und schieben als Embryoträger oder Suspensor den Embryo in das Prothallium hinein, das bei den Spermatophyten Endosperm genannt wird und als Nährgewebe für den heranwachsenden Embryo dient. Dieser besitzt schließlich an seinem in das Prothallium vorgeschobenen Ende zwei mächtige Keimblätter oder Kotyledonen, zwischen denen sich die Anlage der Stammknospe, die Plumula, birgt. Der unterhalb der Kotyledonen befindliche Teil des Stammes heißt Hypokotyl; er geht allmählich in die Hauptwurzel oder Radicula über, die stets gegen die Mikropyle gekehrt ist.

b) Koniferen[463].

Die Koniferen zeigen eine vom geschilderten Entwicklungsgange abweichende Ausbildung ihrer keimenden Mikrosporen. Der Pollenschlauch entwickelt sich an der morphologischen Basis der Mikrospore. Die Prothalliumzellen, deren Zahl bei der sehr alten Gattung Araucaria (Fig. 555) größer als bei den übrigen Koniferen und Cycadeen ist, vergehen sehr bald (Fig. 556 A), und die generativen Zellen sind niemals mehr in Form von Spermien ausgebildet.

Die Teilung der spermatogenen Zelle ergibt bei Araucaria neben der sterilen Zelle, dem Dislokator GOEBELS, die Antheridium-Mutterzelle, die durch eventuelles Platzen des Dislokators losgelöst wird. Sie liefert zwei zunächst gleichgroße Spermakerne in gemeinsamer Plasmahülle, doch scheint einer von ihnen häufig nach und nach zu schwinden. Das ist bei den Taxaceen zur Regel geworden. Fig. 557 von Torreya taxifolia, einer nordamerikanischen Taxacee, zeigt im Pollenschlauchende neben den Kernen des Schlauches (k) und der sterilen Schwesterzelle (s) einen sehr großen funktionsfähigen (sp¹) und einen um mehr als die Hälfte kleineren, nicht fertilen Spermakern (sp²), jeder von eigener Plasmamasse umhüllt. Die Größendifferenz ist bei Taxus selbst noch erheblicher. Während nun die Cupressineen durchweg zwei gleiche Spermazellen besitzen, haben die Abietineen, ähnlich den Araucarien und Taxaceen zwei ungleich große generative Kerne in[S. 490] gemeinsamer Plasmamasse (Fig. 556). Der vorangehende größere allein ist fruchtbar.

Die Makrosporophylle tragen in der Regel zwei Makrosporangien. Die meist nur in Einzahl vorhandene Makrosporenmutterzelle geht eine Tetradenteilung ein (Fig. 558); doch entwickelt sich von ihren vier Tochterzellen nur eine zum Embryosacke, der Makrospore. Sie verdrängt die Schwesterzellen und nach und nach den gesamten sporogenen Zellkomplex. Die Makrospore füllt sich unterdessen mit Prothalliumgewebe, das aus wiederholten Teilungen ihres Zellkernes und zugehörigen Zellplasmas hervorgeht und den ganzen Innenraum einnimmt (Fig. 559). Am Scheitel des Prothalliums werden Archegonien angelegt, die aus einer mächtigen Eizelle und einem kurzen Halsteil bestehen und denen der Pteridophyten und Cycadeen auch darin gleichen, daß kurz vor der Befruchtung eine kleine Bauchkanalzelle von der Eizelle abgegeben wird (Fig. 560), die bald zugrunde geht.

Fig. 560. Längsschnitt durch den Scheitel eines Embryosackes von Picea excelsa mit zwei Archegonien, deren Bauchkanalzelle bkz bereits abgeteilt ist, on Eikern, v Zahlreiche Eiweiß-Vakuolen. Nach E. STRASBURGER. 80.

Die Befruchtung selbst sei bei Torreya taxifolia dargestellt. Der Pollenschlauch ist nach Durchbrechung der oberen Abschlußwandung in die Eizelle eingebrochen, und der fertile Spermakern hat sich auf den Eikern gelegt, während das Plasma der Spermazelle beide Kerne umhüllt. Der übrige Inhalt des Pollenschlauches, wie er in Fig. 557 vorhanden war, findet sich in einer oberen Ecke der Eizelle zusammengedrängt.

Die weitere Verschmelzung der Kerne zum Keimkern zeigt Fig. 562 A für Picea excelsa.

Fig. 561. Befruchtung bei Torreya taxifolia. Nach COULTER und LAND. Beschreibung im Text.

Fig. 562. A, B Picea excelsa. Vergr. 73. Nach K. MIYAKE. C–I Pinus Laricio. C–G Vergr. ca. 200. Nach N. I. KILDAHL. H, I Vergr. 104. Nach COULTER und CHAMBERLAIN. on Eikern, sp¹, sp² Spermakerne, s Suspensor. Beschreibung im Text.

Nach doppelter Teilung des Keimkernes wandern die vier Kerne ins untere Ende des Eies und ordnen sich in einer Ebene nebeneinander an (Fig.[S. 492] 562 B); da die weitere Entwicklung des Embryos nicht für alle Gattungen die gleiche ist, so sei sie hier zunächst für Pinus dargestellt.

Bei Pinus Laricio (Fig. 562) wandern die aus der zweifachen Teilung des Keimkernes entstandenen vier Kerne ebenfalls in die Basis der Keimzelle, ordnen sich in einer Fläche nebeneinander an und teilen sich wieder (C). Zwischen diesen acht Kernen, die in zwei Stockwerken übereinander liegen, bilden sich zunächst Querwände, dann Längswände aus; so entsteht ein achtzelliger „Proëmbryo“ (DE). Die vier oberen Zellen bleiben jedoch gegen die Keimzelle hin offen, so daß ihr Plasma mit dem Keimzellplasma in Verbindung steht. Diese vier oberen Zellen treten zunächst in Teilung ein (F). Darauf folgt Teilung der unteren vier Zellen (G). Der Proëmbryo besteht demnach jetzt aus vier Etagen von je vier Zellen. Das oberste Stockwerk bildet den Abschluß der Keimzelle. Die drei übrigen beteiligen sich an der weiteren Entwicklung in der Art, daß das obere, wohl als Rosette bezeichnete, durch eine stärkere Wand, die Basalplatte, völlig gegen das Ei abgeschlossen wird (Fig. 563 p). Das mittlere wächst zum Embryoträger oder Suspensor (Fig. 662 I s) aus und schiebt die letzte, zur Embryobildung bestimmte Etage vor sich her in das mit Nährstoffen gefüllte Prothalliumgewebe hinein.

Nach neueren Untersuchungen von BUCHHOLZ spalten sich die Suspensorzellen mit den jungen Embryoanlagen bei Pinus ausnahmslos auseinander (Fig. 563), so daß jedes befruchtete Archegonium vier Embryonen liefert und bei der durchweg erfolgenden Befruchtung von mehreren Archegonien eine außergewöhnlich starke Polyembryonie die Regel ist. Eine Querteilung der Suspensorzellen findet nicht statt, doch nehmen die an den Suspensor stoßenden oberen 1–3 Reihen von Embryozellen als „Embryonalschläuche“ an der weiteren Verlängerung lebhaften Anteil, was insofern von Bedeutung ist, als nur der am weitesten ins nährstoffreiche Prothallium eingedrungene Embryo Aussicht hat, im Konkurrenzkampfe obzusiegen und als alleiniger Embryo erhalten zu bleiben.

Die Verschiedenheiten in der Embryobildung der Abietineen sind derart, daß Pinus und Cedrus etwa gleichaltrig, Tsuga erst in etwas späterem Alter ihre Embryoanlage spalten; bei Abies, Picea, Larix und Pseudotsuga unterbleibt eine Spaltung, und es wird stets nur ein einheitlicher Embryo aus jedem befruchteten Archegonium entwickelt. Er besitzt dann die vorher für Cycadeen geschilderte Gliederung, nur ist die Zahl der Keimblätter bei den Koniferen, besonders den Abietineen, oft höher als zwei.

Fig. 563. Weiter entwickelter Embryo von Pinus Banksiana. s Suspensor, e₁ erster Embryonalschlauch, r Rosette, p Basalwand. 80. Nach J. T. BUCHHOLZ.

c) Gnetineen[464].

Die letzte Ordnung der Gymnospermen, die Gnetineen, zeigt eine abweichende und eigenartige Entwicklung. Zwar ist die Mikrosporenbildung und -keimung nicht erheblich von derjenigen der anderen Gymnospermen verschieden, wenn auch die Ab[S. 493]grenzung der generativen Zellen minder deutlich zu werden, ja teilweise zu fehlen scheint, so daß zwei gleich große Kerne in gemeinsamer Plasmahülle vorliegen. Aber bei den Makrosporen zeigen sich größere Abweichungen. Die Makrosporen von Ephedra und Welwitschia besitzen ein wohlausgebildetes Prothallium. Ephedra entwickelt am Scheitel Archegonien, die etwa denen der Koniferen gleichen. Welwitschia läßt 2–5 kernige Schläuche vom Prothalliumscheitel aus in das Nucellusgewebe hinein den eindringenden Pollenschläuchen entgegenwachsen; ihre Deutung als Archegonien wird durch die bauchige Erweiterung der Basis wahrscheinlicher. Gnetum endlich bildet kein Prothalliumgewebe, sondern zeigt den Embryosack (Fig. 564) lediglich mit zahlreichen im Plasma verteilten Eikernen gefüllt. Die beiden generativen Kerne des Pollenschlauches verschmelzen mit je einem weiblichen Kern, dann erst beginnt die Endospermbildung. Auf die Verwendung beider Spermakerne im Embryosack sei mit Rücksicht auf die „doppelte Befruchtung“ der Angiospermen hingewiesen. Von allen beim Eindringen mehrerer Pollenschläuche in größerer Zahl entstandenen Keimzellen kommt nur ein Embryo zu voller Entwicklung.

B. Angiospermen[465]. a) Die Mikrosporen der Angiospermen bilden noch vor ihrem Verstäuben eine Antheridiummutterzelle (Fig. 565 A m), die sich uhrglasförmig von der großen vegetativen Pollenzelle abtrennt, ohne eine Zellulosehaut auszuscheiden. Sie löst sich allmählich von der Außenwandung und liegt zur Zeit der Pollenverbreitung als spindelförmiges Gebilde in der Mitte der Mikrospore neben dem vegetativen Pollenkern (k). Bei der Keimung auf der Narbe wandert der vegetative Kern und hinter ihm die Antheridiummutterzelle in den Pollenschlauch ein. Diese tritt in Teilung, und die beiden generativen Tochterkerne (g) bleiben ohne besondere Abgrenzung einer zugehörigen Plasmamasse frei im Pollenschlauch. Sie sind von länglich ovaler oder ellipsoidischer Form und wandern hintereinander im Schlauch abwärts. Den Gymnospermen gegenüber ist also das Fehlen sowohl der Prothalliumzellen und der sterilen Schwesterzelle des Antheridiums, wie einer Zellulosemembran für dieses, endlich das Auftreten nackter generativer Kerne statt generativer Zellen im Pollenschlauch hervorzuheben. Die Rückbildung des männlichen Prothalliums ist demnach so weit gegangen, daß nur die unumgänglich notwendigen Teile erhalten geblieben sind.

Ob das von HERRIG beobachtete Auftreten zweier Spermazellen bei künstlicher Keimung von monokotylen Pollenkörnern sich bei normaler Keimung ebenfalls zeigt, wäre zu untersuchen.

Fig. 564. Embryosackscheitel von Gnetum rumphianum. Kurz vor der Keimzellenbildung. wk Weibliche Kerne, mk männliche Kerne, pk Pollenschlauchkern, ps Pollenschlauch. Vergr. 500.

[S. 494]

b) Makrosporen. Die für die Angiospermen charakteristische Abweichung von dem vorher geschilderten Entwicklungsgange des gymnospermen Makrosporangiums beginnt erst, wenn nach der Tetradenteilung der Makrosporenmutterzelle der allein zur Ausbildung gelangende Embryosack seinen Kern wiederum teilt (Fig. 566 1–5). Der „primäre Embryosackkern“ teilt sich, die Tochterkerne weichen auseinander und teilen sich abermals und zum dritten Male. Hierauf erst tritt teilweise Zellbildung um diese Kerne ein (Fig. 566 6–8). Im oberen, der Mikropyle zugekehrten, wie im unteren Ende des Embryosackes entstehen drei nackte nur von Plasmahaut umgebene Zellen; die beiden übrigbleibenden „Polkerne“ wandern gegeneinander in die Mitte der Zelle und vereinigen sich zum „sekundären Embryosackkern“. Die Zellen des unteren Zellendes heißen Antipoden oder Gegenfüßlerinnen; sie entsprechen den vegetativen Prothalliumzellen, wie solche bei den Gymnospermen bis auf Gnetum die ganze Makrospore füllen.

Bei Peperomia hispidula und Pandanus u. a. ist die Zahl der Antipoden eine erheblich größere; ob dieses Verhalten vielleicht als primitives Merkmal zu deuten ist, muß bis auf weiteres dahingestellt bleiben.

Die drei oberen Zellen dagegen stellen den „Eiapparat“ dar (Fig. 568). Zwei einander gleichende seitliche werden als Synergiden oder Gehilfinnen bezeichnet, die dritte, tiefer in den Embryosack hineinragende ist die Eizelle selbst. Die Gehilfinnen vermitteln den Übertritt des Pollenschlauchinhaltes in den Embryosack. Auch hier ist also die Reduktion fast bis an die Grenze des Möglichen gegangen; an Stelle der mehr oder minder zahlreichen Archegonien in der gymnospermen Makrospore ist nur eine Eizelle vorhanden. Die Synergiden kann man entweder als steril gewordene Archegonien oder mit TREUB und PORSCH als Halszellen des zum Eiapparat gewordenen Archegoniums ansprechen (Fig. 568).

Fig. 565. Pollenkorn von Liliummartagon und seine Keimung. Vergr. 400. k Pollenkornkern, m Mutterzelle des Antheridiums, g generative Kerne. Nach E. STRASBURGER.

In manchen Fällen erfährt die Embryosackmutterzelle keine Tetradenteilung mehr, sondern liefert nur drei oder zwei Tochterzellen, oder sie wird ohne Teilung direkt zum Embryosack, der bei Cypripedium und Plumbagella seinen Inhalt unter Ausfall der letzten Teilung auf Eizelle, zwei Polkerne und einen Antipodenkern, oder bei Cypripedium in anderer Verteilung auf Eizelle, zwei Synergiden und einen Polkern, also jedesmal auf[S. 495] vier Kerne beschränkt, während bei den sich sonst ebenso verhaltenden Lilium-Arten die normale Achtzahl erreicht wird. Die Reduktionsteilung findet dann im Embryosack statt, ist also vom Ende der Sporophytengeneration in den Anfang der Gametophytengeneration verschoben. Für weiter sich findende Abänderungen der Embryosackbildung und -ausstattung vgl.[466].

Da ein direkter Zutritt der Mikrosporen zu den im Fruchtknoten eingeschlossenen Makrosporen hier ausgeschlossen ist, müssen sie auf der Narbe keimen (Fig. 567). Ihre Pollenschläuche durchwachsen die ganze Länge des Griffels, und in der Regel dringt dann ein Schlauchende durch die Mikropyle zum Nucellusscheitel vor. Dieser häufigste Fall des Pollenschlauchzutrittes wird als Porogamie bezeichnet. Doch sind neuerdings zahlreiche Abweichungen davon bekannt geworden.

Fig. 566. Embryosackentwicklung von Polygonum divaricatum. 1–7 Vergr. 320, 8 Vergr. 135. m Embryosackmutterzelle, emb Embryosack, st sterile Schwesterzellen, e Eizelle, s Synergiden, p Polkerne, a Antipoden, k sekundärer Embryosackkern, cha Chalaza, mi Mikropyle, ai, ii äußeres und inneres Integument, fun Funiculus. Nach E. STRASBURGER.

Nachdem M. TREUB zuerst für Casuarina nachgewiesen hatte, daß die Pollenschläuche hier von der Chalaza her zu dem höchst eigenartig entwickelten, zahlreiche Makrosporen bergenden sporogenen Gewebe gelangen, ist eine größere Zahl derartiger, als Chalazogamen den normalen Porogamen gegenübergestellter Formen bekannt geworden. Es gehören hierher vor allem die Casuarinaceen, dann die Juglandaceen, Betulaceen, Ulmaceen, Celtoideen, Urticaceen, Cannabinaceen, Euphorbiaceen, die alle das gemeinsame Merkmal haben, daß sie ihre Pollenschläuche innerhalb der Gewebe der Samenanlage verlaufen lassen. Sie verschmähen also den Durchtritt durch die Mikropyle, die in einigen Fällen auch geschlossen wird (bei den Urticaceen) oder die bei den Euphorbiaceen durch den Obturator gedeckt ist, — und bahnen sich den Weg zum Embryosack teils von seinem Chalazaende (Fig. 569), teils von der Seite her zum Eiapparate, indem sie das zwischenliegende Gewebe durchbrechen. Da die genannten Familien nach der Auffassung vieler Autoren am unteren Ende der Dikotylenreihe stehen sollen, hat man in dieser Art des Pollenschlauchwachstums innerhalb der Gewebe eine Annäherung an die ursprünglicheren Verhältnisse bei den Gymnospermen erblicken wollen, wo ebenfalls zur Erreichung des Embryosackes das ganze darüberliegende Gewebe des Nucellus vom Pollenschlauche durchwachsen[S. 496] werden muß (Fig. 559). Weiter findet nun NAWASCHIN, daß auch bei der Entwicklung des Pollenschlauchinhaltes dieser Pflanzen deutliche Anzeichen einer gegenüber der Mehrzahl der Angiospermen niedrigeren Entwicklungsstufe vorhanden sind, indem die beiden generativen Kerne (bei Juglans), von einer gemeinsamen Plasmahülle umgeben, in den Embryosack eintreten, um hier erst allmählich nackt hervorzutreten und ihre Funktionen zu erfüllen. Aller Wahrscheinlichkeit nach handelt es sich in den genannten Familien aber um stark reduzierte Formenkreise, nicht, wie der genannte Autor meint, um aufsteigende; dem Aussehen nach können ja beide übereinstimmen.

Fig. 567. Fruchtknoten von Polygonum convolvulus mit atroper Samenanlage (schematisiert). fs Stielartige Basis, fu Funiculus, cha Chalaza, nu Nucellus, mi Mikropyle, ii inneres, ie äußeres Integument, e Embryosack, ek Embryosackkern, ei Eiapparat, an Antipoden, g Griffel, n Narbe, p Pollenkörner, ps Pollenschläuche. Vergr. 48. Nach H. SCHENCK.

Fig. 568. Funkia ovata. Nucellusscheitel mit Eiapparat vor der Befruchtung, o Eizelle, s Synergide. Vergr. 390. Nach E. STRASBURGER.

Fig. 569. Längsschnitt durch einen Fruchtknoten von Juglans regia zur Darstellung der Chalazogamie. Vergr. 6. ps Pollenschlauch, e Embryosack, cha Chalaza (schematisiert).

So gelangt der Pollenschlauch mit den beiden generativen Kernen an den Embryosack. Er entläßt seinen Inhalt, welcher durch eine der Synergiden zur Eizelle vordringt. Die betreffende Synergide stirbt ab. Einer der beiden generativen Kerne dringt in die Eizelle ein und verschmilzt mit dem Eikerne: die befruchtete Eizelle umgibt sich mit einer Zellulosemembran. Der zweite generative Kern ist am Ei vorbeigewandert und vereinigt sich mit dem großen „sekundären Embryosackkern“ zum „Endospermkern“ (Fig. 570, 571). Beide männlichen Kerne haben oft pfropfenzieherartig gewundene Form, so daß NAWASCHIN, der das Eindringen und Verbleiben des zweiten generativen Kernes zuerst beobachtet hatte, sie direkt mit den Spermien der Sporenpflanzen vergleicht. Die Weiterentwicklung pflegt sodann mit der Teilung[S. 497] des Endospermkernes einzusetzen, der zunächst eine große Zahl im plasmatischen Wandbelag verteilter Kerne liefert. Durch Ausbildung der Querwände zwischen den einzelnen von je einem Kern beherrschten Plasmabezirken und weitere Vermehrung dieser Zellen zu einem massiven Gewebekörper entsteht das Endosperm (Fig. 579 A).

Fig. 570. Befruchtung von Lilium martagon. Einer der männlichen Kerne ist neben dem Eikern, der andere neben den gerade verschmelzenden Polkernen sichtbar. Schematisiert. (Bezeichnung wie Fig. 571.)

Fig. 571. A Embryosack von Helianthus annuus nach S. NAWASCHIN. B Die männlichen Kerne daraus stärker vergrößert. ps Pollenschlauch, s₁ s₂ Synergiden, sp₁ sp₂ männliche Kerne, ov Eizelle, ek Embryosackkern, a Antipoden.

Fig. 572. Entwicklung des Keims von Capsella bursa pastoris. h Hypophyse, et Embryoträger, c Kotyledonen, p Plumula. Vergr. Nach J. HANSTEIN.

Fig. 573. Junger Keim von Alisma plantago. c Kotyledon, v Vegetationspunkt. Vergr. Nach J. HANSTEIN.

Übrigens ist bei zahlreichen Kompositen, ebenso bei Aponogeton, Potamogeton usw., das Endosperm von der ersten Teilung des sekundären Embryosackkernes an zellulär ausgebildet. Das Stadium der frei im Wandbelag verteilten Kerne fällt hier aus, wie übrigens auch schon W. HOFMEISTER es für verschiedene Familien angegeben hatte.

[S. 498]

Das unterscheidende Merkmal im Entwicklungsgange des Angiospermen-Endosperms gegenüber dem Gymnospermen-Prothallium liegt demnach in der Unterbrechung seiner Bildung, in der „fraktionierten Endospermbildung“. Zunächst wird in dem der Befruchtung harrenden Embryosack nur eine Andeutung des Prothalliums, die Antipoden, gegeben. Die eigentliche Endospermbildung dagegen ist von der Weiterentwicklung des betreffenden Embryosackes abhängig gemacht und damit jeder Materialvergeudung vorgebeugt. Den Ausgangspunkt dazu bildet der sekundäre Embryosackkern, welcher einer Anregung zur Weiterentwicklung durch Vereinigung mit dem zweiten generativen Kern des Pollenschlauches zum Endospermkern bedarf. (Vgl. dazu das bei den Gnetaceen Gesagte.)

Fig. 574. Haustorien des befruchteten Embryosackes von Melampyrum nemorosum nach BALICKA-IWANOWSKA. b Haustorien des Chalazaendes, c Nährgewebe, d Leitbündelzweig, e Funiculus, f Embryo, g sein Suspensor, a, a_′, a_″ am Mikropylenende schon früh entstandene Haustorienschläuche, deren innere sich im Funiculus weit ausbreiten, zum Teil die Epidermis durchbrechen, h ihre Ansatzstellen, i Querwände im Schlauche.

Aus der befruchteten, alsbald mit fester Zellulosehaut bekleideten Eizelle, der Keimzelle, geht eine Zellreihe, der Vorkeim, hervor, welcher aus seiner Gipfelzelle die Hauptmasse des Embryos[467] entwickelt. Der Rest des Vorkeimes bildet den Embryoträger oder Suspensor. An der Grenze von Embryo und Suspensor liegt eine als Hypophyse (Fig. 572 D h) bezeichnete Zelle, die an dem Aufbau des unteren Embryoendes, der Radicula, in geringem Maße beteiligt zu sein pflegt. Je nach der Zugehörigkeit der betreffenden Pflanze zu der Unterklasse der Monokotyledonen oder Dikotyledonen ist die Gliederung des Embryokörpers verschieden. Die Dikotyledonen lassen zwei Keimblätter, Kotyledonen, am Scheitel des heranwachsenden Embryos hervorsprossen (Fig. 572) und bilden am Grunde des Spaltes zwischen beiden den Sproßvegetationspunkt, die Plumula; die Monokotyledonen dagegen besitzen der Regel nach einen scheitelständigen großen Kotyledon und einen seitlich gelegenen Vegetationspunkt (Fig. 573).[S. 499] Die Wurzel, Radicula, geht in beiden Fällen aus dem der Mikropyle zugekehrten Teile des Embryokörpers hervor; ihre Abgrenzung wird an älteren Embryonen deutlich.

Da der Embryosack nach eingetretener Befruchtung für den Aufbau des Keimlings, wie zur Füllung der Reservestoffbehälter im jungen Samen sehr erheblicher Zufuhr von Nährstoffen bedarf, so ist es verständlich, daß besondere Wege dafür eingeschlagen werden. Während im einfachsten Falle das Endosperm sich mächtig vergrößert und den ganzen Nucellus nach und nach verdrängt, sind häufig die Antipodenzellen, als der Chalaza nächst gelegene Teile, mit der Funktion der Embryosackernährung betraut. Sie erfahren dann starke Vermehrung und bisweilen eine mächtige Entwicklung. Aber auch andere Teile des Embryosackes selbst können zu langen Saugorganen, Haustorien, auswachsen, die bald aus der Mikropyle hervordringen, bald in der Chalazaregion das umliegende Gewebe weit durchziehen und das in vielen Fällen, besonders bei insektivoren und halbparasitisch lebenden Pflanzen, an diesem Orte vorher angehäufte, reiche Reservestoffmaterial der Makrospore zuführen (Fig. 574).

Völlig abweichende Entwicklung des Embryosackes und Embryos ist endlich bei Pflanzen zu finden, die unter ganz besonderen Lebensbedingungen vorkommen, wie die nur in reißenden Gebirgswässern tropischer und subtropischer Gebiete lebenden Podostemaceen. Hier kommt alles darauf an, daß während der kurzen Trockenzeit die Blütenanlage und -entwicklung auf Kosten vorher angesammelten Ernährungsmaterials vor sich gehe, und daß Bestäubung, Befruchtung und Samenentwicklung in abgekürztem Verfahren rasch durchlaufen werden, damit bei Wiederkehr des Wassers die reifen Samen ihre Keimungsbedingungen finden und der Vermehrung und Ausbreitung der Pflanzen dienen können.

Fig. 575. Vegetative Sprossung aus dem Nucellus von Funkia ovata. (Apogamie.) n Nucellus, dessen Zellen am Scheitel Adventivkeime (ae) bilden, s Synergide, o aus der Eizelle entstandener Embryo mit Eikern und Spermakern, ii inneres Integument. Nach E. STRASBURGER.

In einzelnen Fällen ist Pflanzen die Fähigkeit sexueller Fortpflanzung mehr oder minder verloren gegangen [468] und durch eine oft nur bei genauerer Untersuchung als davon verschieden festzustellende anderweitige Vermehrung ersetzt worden. So unterlassen einige Pflanzen, wie Alchimilla, Thalictrum, Taraxacum, einige Urticaceen u. a. eine Reduktionsteilung bei der Anlage ihres Embryosackes. Daraus ergibt sich, daß die „Eizellen“ nicht befruchtungsfähig sind, sie sind keine normalen Geschlechtszellen, sondern besitzen vegetativen Zellcharakter. Derartige diploide „Eizellen“ sind nun ohne weitere Kernverschmelzung zur Fortentwicklung befähigt, und in Verbindung damit — oder als Ursache davon? — ist meist auch der Pollen unfruchtbar. Um die Übereinstimmung mit der zoologischen Terminologie zu bewahren, soll dies Verhalten, d. h. die Weiterentwicklung einer Eizelle ohne Befruchtung als „Parthenogenesis“ oder „jungfräuliche Zeugung“ bezeichnet werden.

Da nun neben der Weiterentwicklung solcher an Stelle von Eizellen stehender diploider Zellen auch Verdrängung normaler, haploider Eizellen durch vegetative Sprossungen, sog. „Adventivembryonen“ aus Nucelluszellen bekannt geworden ist, so mag diese Vortäuschung einer sexuellen Fortpflanzung[S. 500] die Bezeichnung „Apogamie“ erhalten. In einzelnen Fällen solcher Apogamie ist die Bestäubung der Narbe als Vorbedingung nachgewiesen worden, so bei Funkia (Fig. 575) und Citrus aurantium, während bei Caelebogyne ilicifolia und den Calycanthaceen ohne derartige in ihrer Beziehung nicht aufgeklärte Mitwirkung des Pollens die Adventivembryonen zustande kommen.

Unter „Aposporie“ endlich versteht man den völligen Ausfall der Sporenbildung oder aber Ausschaltung der Makrospore aus dem Entwicklungsgang; wenn z. B. bei Farnen aus diploiden Zellen des Blattrandes diploide Prothallien direkt hervorsprossen, oder bei Samenpflanzen Makrosporangien nicht entwickelt werden, sondern beliebige vegetative Zellen an ihre Stelle treten (Fig. 576).

Besonderes Interesse verdient nach den Untersuchungen von OSTENFELD und ROSENBERG die Gattung Hieracium, deren Samenanlagen die verschiedenartigsten Wege zur Embryobildung einschlagen können. Die Mehrzahl führt Tetradenteilung mit Chromosomenreduktion aus, aber nur einige solcher Samenanlagen gelangen in den Besitz eines normalen befruchtungsfähigen Embryosackes, weil dieser meist durch eine vegetative Zelle verdrängt wird. Eine derartige Verdrängung der Sporen — hier der Makrospore — wäre also Aposporie (Fig. 576). Außerdem werden auch Embryosäcke mit parthenogenetischer Eizelle ausgebildet.

Fig. 576. Apospore Entstehung des Embryosackes von Hieracium flagellare. a Normale Makrosporentetrade, b und c ihre Desorganisation. Der diploide Embryosack geht aus einer bereits in a kenntlichen Integumentzelle hervor. Nach O. ROSENBERG aus A. ERNST 1918.

Der Samen.

Das ganze aus der Samenanlage nach stattgehabter Befruchtung entstehende Gebilde heißt Samen. Jeder Samen besteht aus dem mehr oder minder entwickelten Embryo, dem umgebenden Nährgewebe und der schützenden Schale. Diese geht in der Regel aus dem oder den Integumenten hervor, deren Zellen sich durch Verdickung, Verkorkung, Verholzung ihrer Wände zu einem wirksamen Schutzorgan gegen Austrocknen und Verletzungen für die darin schlummernde junge Pflanzenanlage umgestaltet haben. Ausbildung der Samenepidermis als Schleimzellen findet sich recht häufig, z. B. bei Quitten, Linum, zahlreichen Cruciferen u. a. Der Schleim dient den Samen als erstes Befestigungsmittel und gleichzeitig zum Festhalten einer bei der Keimung nötigen Wassermenge. Sonstige Strukturen der Oberfläche wie Haare, Stacheln usw. haben ebenfalls die Bedeutung, das Festhaften zu sichern, wenn sie nicht zur Samenverbreitung in Beziehung stehen.

Besondere morphologisch bemerkenswerte Stellen der Schale sind: 1. Mikropyle, 2. Nabel oder Hilum, d. h. Funiculusabbruchstelle, endlich 3. die Raphe.[S. 501] S. 464 ist gezeigt worden, daß Mikropyle und Nabel an den beiden Polen einander gegenüber liegen, falls die Samenanlage atrop war, daß sie nebeneinander sich befinden bei Samen, die aus anatropen Samenanlagen hervorgegangen sind, und daß nur diese letzteren eine Raphe, also eine die Chalaza mit dem Hilum verbindende, bei der Trennung des Samens vom Funiculus entstehende Narbstelle besitzen können. Kampylotrope Samenanlagen ergeben den anatropen ähnliche Samen, doch ist der Embryo hier gekrümmt.

In gewissen Fällen ist die Funktion der Samenschale dadurch verändert, daß die Fruchtschale selbst den Schutz des oder der Samen übernimmt, indem sie ihre Wand oder deren innerste Schicht zu Steinzellen umbildet, also zu einer Nuß oder Steinfrucht wird. In solchen Fällen, wie Mandel, Lorbeer, Kirsche, Pfeffer u. a., pflegt die Samenschale reduziert zu sein; ihre verschiedenen Zellschichten werden zusammengedrückt, und eine Verstärkung oder Veränderung der Wandungen unterbleibt, da die schützende Fruchtwand eine besondere Ausrüstung der Samenschale unnötig macht.

Das Nährgewebe ist bei den Gymnospermen, abgesehen von Gnetum, schon zur Zeit der Befruchtung als Prothallium ausgebildet (vgl. S. 487). Es füllt den Embryosack aus und dient der Ernährung des hineinwachsenden Embryo; die umgebenden Reste des Nucellus werden verdrängt, so daß das Prothallium bis an die Samenschale reicht. Seine Zellen sind mit Stärke, Fett und Eiweiß als Reservestoffen vollgepfropft, die zur Entwicklung des Embryo bei der nach Ablauf einer Ruheperiode eintretenden Keimung Verwendung finden.

Fig. 577. Zellen der Erbsenkeimblätter mit Reservestoffen. am Stärkekörner, al Aleuronkörner, p Protoplasma, n Zellkern. Vergr. 160. Nach E. STRASBURGER.

Fig. 578. Querschnitt des Colchicum-Samens. Innerhalb der Samenschale Reservezellulose des Endosperms.

Das Nährgewebe der Angiospermen (und von Gnetum) entsteht dagegen erst nach der Befruchtung der Eizelle aus der Vereinigung der beiden Polkerne zum sekundären Embryosackkern, der durch Aufnahme des zweiten Spermakernes den Anreiz zu weiterer Teilung erhält (vgl. S. 498). Seine Tochterkerne verteilen sich in der Regel rings im wandständigen Plasmaschlauch, und wenn die Zahl der Kerne eine hinreichend große geworden ist, zerfällt dieser Plasmakörper in zahlreiche Zellen, die für weitere Ausfüllung des ganzen Embryosackes mit Endospermgewebe sorgen.

Auch bei den Angiospermen verdrängt das Endosperm meist den ganzen Rest des Nucellus und häuft Reservestoffe, wie Stärke, fettes Öl, Aleuronkörner, in den Zellen an (Fig. 577) oder speichert in den sich stark verdickenden Wänden Zellulose als Reservezellulose (Fig. 578). In selteneren Fällen, so bei Piperaceen, Scitamineen usw., bleibt ein Rest des Nucellus vorhanden, der dann ebenfalls als Nährgewebe fungiert und den Namen Perisperm führt (Fig. 579 B). Wenn Lamellen des Perisperms oder auch der[S. 502] Samenschale in das Endosperm einwachsen, von dem sie in Farbe und Inhalt abweichen, so spricht man von ruminiertem Endosperm (Myristica Fig. 617, Areca).

In sehr zahlreichen Fällen aber, so bei den Leguminosen, Cruciferen u. a., wird nicht nur der Nucellus vom Endosperm, sondern auch dieses bereits vom Embryo völlig verdrängt, die Reservestoffe werden dann in den Keimblättern allein oder im ganzen Körper des Embryos aufgespeichert (Fig. 580).

Endlich ist noch eine meist wohl zur Samenverbreitung in Beziehung stehende Bildung, der Arillus, zu erwähnen, auch Samenmantel genannt. Er entsteht als fleischiger (Taxus) oder auch trockener (Pahudia javanica, Strelitzia reginae), meist lebhaft gefärbter Wulst am Funiculus und wächst an der Samenanlage bereits in ziemlich frühem Alter empor, indem er sie endlich mehr oder minder umhüllt (Fig. 581 D, 582). — Einen der Mikropyle benachbarten Auswuchs, der unter anderem besonders den Euphorbiaceen eigen ist, nennt man Caruncula (Fig. 581 C, B.).

Fig. 579. A Samen von Hyoscyamus niger. Der dikotyle Keim in Endosperm eingebettet. B Samen von Elettaria cardamomum. Innerhalb der dunklen, von einem dünnen Arillus umhüllten Samenschale liegt zunächst weißes mehliges Perisperm, dann (schraffiert) ein öliges Endosperm und in der Mitte der monokotyle Keim. Nach BERG und SCHMIDT.

Fig. 580. Capsella bursa pastoris. A Längsschnitt durch den reifen Samen, h hypokotyles Glied, c Kotyledonen, v Leitbündel des Funiculus. Vergr. 26. B Partie aus dem Längsschnitt durch die Samenschale, e die gequollene Epidermis, c braune, stark verdickte Schicht, * zerdrückte Zellagen, a Aleuronschicht, einzige erhaltene Zellage des Endosperms. Vergr. 250. Nach E. STRASBURGER.

Fig. 581. A Samen von Papaver Rhoeas, h Hilum. B Samen von Corydalis ochroleuca, m Mikropyle, c Caruncula. C Samen von Chelidonium majus. D Samen von Nymphaea alba mit Samenmantel (Arillus). Nach DUCHARTRE.

Fig. 582. A Myristica fragrans. Samen mit abgelöstem Arillus ar. B Myristica argentea. Samen nach Entfernung des Arillus. Ch Chalaza, r Raphe, h Hilum (Nabel). 3⁄4 nat. Gr. Nach O. WARBURG.

Die Frucht[469].

Doch nicht auf die Makrosporangien allein erstrecken sich die Folgen der Befruchtung, auch die Makrosporophylle, die Fruchtblätter, werden in Mitleidenschaft gezogen. Das aus ihnen, oft unter Mitwirkung des noch erhaltenen[S. 503] Kelches und der Blütenachse hervorgehende, außerordentlich verschieden gestaltete Gebilde, welches die Bedeutung hat, den in Entwicklung begriffenen Samen Schutz zu gewähren, nennt man die Frucht. Bei den Gymnospermen freilich, wo die Samenanlagen nackt auf den Fruchtblättern sitzen, hat man Früchte im eigentlichen Sinne nicht, da ja ein Fruchtknoten fehlt. So kann man bei Cycas, Ginkgo, Taxus, Podocarpus, Gnetum, Ephedra nur von Samen, nicht von Früchten sprechen. Wenn aber die Fruchtblätter nach der Befruchtung zusammenschließen, wie bei den verholzende Zapfen tragenden Gymnospermen und den Beerenzapfen von Juniperus, so ist ein der Angiospermenfrucht entsprechendes Gebilde gegeben, auf das man auch die Bezeichnung Frucht wird anwenden dürfen.

Eine große Mannigfaltigkeit in der Entwicklung der Angiospermenfrüchte läßt ja schon die verschiedenartige Ausbildung des Gynäceums erwarten. Denn die einfachste Definition der Frucht ist: der reife Fruchtknoten. Schwierigkeiten bereiten dabei die apokarpen Gynäceen.

Die zu vielen beisammenstehenden, aus apokarpen Gynäceen hervorgegangenen Einzelgebilde, z. B. der Rosaceen, sollen hier als Früchtchen, das ganze Gynäceum als Frucht (eventuell als Sammelfrucht) bezeichnet werden. So ist z. B. die Erdbeere eine durch Fleischigwerden des Blütenbodens entstandene Sammelfrucht, deren einzelne Körnchen je einem Früchtchen, und zwar einer Nuß, entsprechen; ebenso wäre beim Apfel nur das Kerngehäuse die Frucht, das fleischige Gewebe um das Gehäuse entstammt der um die Fruchtblätter ausgehöhlten und mit ihnen verwachsenen Blütenachse. Bei den Hagebutten hat man ebenso Sammelfrüchte vor sich; die Früchtchen sind die von dem fleischig gewordenen Blütenboden umhüllten harten Nüßchen (Fig. 583). Bei den aus synkarpen Gynäceen entstandenen Früchten kommt weiter die Ausbildung der Fruchtwand, des Perikarps, besonders in Betracht. Ihre äußere, mittlere und innerste Schicht werden als Exo-, Meso- und Endokarp unterschieden.

Fig. 583. Sammelfrucht von Rosa alba. Auf dem fleischigen Blütenboden s′ sitzen die erhaltenen Kelchblätter und die als Nüßchen ausgebildeten Einzelfrüchte fr. e Vertrocknete Staubblätter. Nach DUCHARTRE.

Fig. 584. Aufspringen der Kapselfrüchte. A Kapsel von Viola tricolor, vor dem Aufspringen. B Dieselbe nach dem Aufspringen. C Poricide Kapsel von Antirrhinum majus. Vergr. D Deckelkapsel von Anagallis arvensis, geschlossen. E Dieselbe geöffnet. Nach A. F. W. SCHIMPER.

Nach der Beschaffenheit dieses Perikarps ist folgende Einteilung der Fruchtformen aufgestellt:

1. Eine Frucht mit meist trockenem, bei der Reife sich öffnendem Perikarp heißt Kapsel (capsula) (Fig. 584). Geschieht die Öffnung durch Trennung der Karpelle in den Nähten, so ist die Kapsel septicid wie bei Colchicum (Fig. 812), tritt ein Längsspalt im einzelnen Fache ein, so heißt sie loculicid, z. B.[S. 504] Ornithogalum (Fig. 814), und werden bestimmt umschriebene Löcher dabei gebildet, so haben wir die poricide Kapsel, wie bei Papaver. Spezialfälle der Kapsel sind die Balgfrucht (springt an der Naht des einblätterigen Fruchtknotens auf [z. B. Aconitum, Fig. 520]), die Hülse (springt an der Naht und in der Mittelrippe auf), z. B. die Erbse, endlich die Schote der Cruciferen (öffnet sich durch Abspringen der Fruchtblätter von der falschen Scheidewand, an der die Samen hängen bleiben), wie bei Cheiranthus (Fig. 701 A).

Fig. 585. Schließfrüchte. A Nuß von Fumaria officinalis. Vergr. 6. B Von Fagopyrum esculentum. Vergr. 2. Nach DUCHARTRE.

Fig. 586. Spaltfrucht von Galium Mollugo. Vergr. 6. Nach DUCHARTRE.

2. Alle andersgearteten Früchte, die sich bei der Reife nicht öffnen, kann man als Schließfrüchte der Kapsel gegenüberstellen. Nach der Ausbildung des Perikarps unterscheidet man dann:

a) Die Nuß (nux), eine Schließfrucht mit trockenem, hartem Perikarp, wie z. B. Haselnuß, Linde, Helianthus, Fumaria, Fagopyrum (Fig. 585).

b) Zerfällt eine trockene, aus mehreren Fruchtblättern bestehende Frucht bei der Reife in ihre Teilfrüchtchen, ohne daß diese sich öffnen, so wird sie Spaltfrucht (schizocarpium) genannt. Solche besitzen die Umbelliferen, auch Malva, Galium (Fig. 586).

c) Wird das Perikarp völlig und in allen Schichten fleischig, so ist die Frucht eine Beere (bacca), wie bei Vaccinium, Vitis, Physalis (Fig. 587).

d) Ist unter einem fleischigen Exokarp ein hartes, geschlossen bleibendes Endokarp vorhanden, so haben wir eine Steinfrucht (drupa). Prunus (Fig. 641) und Juglans (Fig. 671) sind bekannte Beispiele.

Fig. 587. Frucht von Physalis Alkekengi. Sie besteht aus der aus dem Fruchtknoten hervorgegangenen Beere fr, die vom herangewachsenen Kelch s umhüllt wird. Nach DUCHARTRE.

Fig. 588. A Sammelfrucht von Rubus fruticosus (Brombeere). B Scheinfrucht (Fruchtstand) von Morus nigra (Maulbeere). Nach DUCHARTRE.

Nimmt dagegen ein ganzer, aus einer Infloreszenz hervorgegangener Fruchtstand das Aussehen einer Einzelfrucht an, so spricht man von einer Scheinfrucht. Die Feige ist das bekannteste Beispiel einer solchen, wie sie überhaupt bei den Urticaceen und Moraceen besonders häufig sich findet. Der Vergleich einer Brombeere, die als Sammelfrucht aus einer Blüte hervorgeht, und einer Maulbeeren-Scheinfrucht wird die sehr große äußere Ähnlichkeit beider Gebilde erkennen lassen (Fig. 588).

[S. 505]

Verbreitung der Samen[470].

Das wichtigste Mittel der Spermatophyten, ihre Art den unter gleichen Bedingungen mit ihnen zusammenlebenden Gewächsen gegenüber zu erhalten, ist möglichst reichliche Samenerzeugung; denn mit der Masse der Nachkommen steigt die Wahrscheinlichkeit, daß wenigstens einige davon ans Ziel gelangen. Aber die Zahl allein würde nur geringen Einfluß haben können, wenn alle Samen an den Ort ihrer Entstehung gebunden blieben; so ist neben der Zahl auch eine die Verbreitung begünstigende Ausrüstung von der größten Bedeutung, und Form wie Beschaffenheit von Frucht und Samen zeugen zur Genüge von dem tiefgreifenden Einfluß dieses Faktors auf ihre Ausgestaltung.

Als Verbreitungsmittel stehen den Samen der Pflanzen dieselben Agenzien zur Verfügung wie für die Pollenübertragung, also neben Luft- und Wasserströmungen die Tiere, und endlich menschliche Verkehrseinrichtungen; doch ist insofern ein Unterschied zu beachten, als die Pollenkörner fast durchweg von überaus geringem Gewicht und von minimaler Größe sind, während im Samen doch meist eine verhältnismäßig größere Menge von Reservestoffen abgelagert sein muß, die ihm ein höheres Gewicht und größere Masse verleihen. Trotzdem ist Samentransport durch Wind die alle anderen Möglichkeiten weitaus überwiegende Verbreitungsart.

Fig. 589. Geflügelter Samen von Pithecoctenium echinatum in natürlicher Größe. Nach F. NOLL.

Die Ausrüstung der Samen für die Aussäung durch den Wind besteht vielfach nur in ihrem außerordentlich geringen Ausmaß an Größe und Gewicht; so zählen sie z. B. bei Stanhopea gewiß nach Millionen in jeder Kapsel, und ihr Gewicht ist für Dendrobium attenuatum auf etwa 1⁄200 mg bestimmt worden. So können diese Orchideen vermöge der Leichtigkeit und Menge ihrer Samen eine so hervorragende, nur von den mit ebenso leichten Sporen versehenen Farnen erreichte Rolle unter den epiphytischen Bewohnern feuchter Tropenwaldungen spielen. Weit häufiger ist eine Oberflächenvergrößerung und Darbietung einer Angriffsfläche für den Wind bei nicht ganz so leichten Samen zu beobachten, indem entweder die ganze Samenoberfläche kürzere oder längere Haare trägt, wie bei den Weiden (Fig. 691), Pappeln (Fig. 692) und der Baumwolle (Fig. 712), oder ein längerer Haarschopf dem Samen an einem Ende aufgesetzt ist, wie bei den Asclepiadaceen und Apocynaceen (Strophanthus, Fig. 754), vielen Gesneriaceen und Bromeliaceen. Ebenso häufig findet sich bei anderen Familien die Ausbildung einer richtigen Segelfläche aus einer äußerst dünnen und leichten Membran, wie sie bei unseren Fichten (Fig. 605) und Kiefern (Fig. 606) von der Fruchtschuppe abgespalten wird, bei Rhododendron, Bignoniaceen und bei Rubiaceen (Cinchona, Fig. 774) sich an jedem Samen ausbildet; nirgends wohl schöner als bei der Cucurbitacee Zanonia und der ihr fast gleichkommenden Bignoniacee Pithecoctenium echinatum, deren leichte seidig glänzende Flügel den fallenden Samen eine fast wagerechte Stellung einzunehmen erlauben und damit ein Hinschweben über weite Strecken bei dem leichtesten Luftzuge ermöglichen (Fig. 589).

[S. 506]

Mannigfaltige andere Blüten- bzw. Fruchtorgane sind besonders in solchen Fällen, wo es sich um einsamige Früchte handelt, zu Flügeln oder Windsegeln umgestaltet worden, so die Kelchblätter bei Dipterocarpaceen, das große Hochblatt der Lindeninfloreszenz (Fig. 714), das Deckblatt mit den Vorblättern bei Carpinus (Fig. 684), meist aber die Fruchtknotenwandung, wie bei Betula (Fig. 683), Alnus, Ulmus (Fig. 693), Polygonaceen (Fig. 677 D). Acer (Fig. 736), Fraxinus (Fig. 749) oder den Früchtchen der Typhaceen, Eriophorum (Fig. 824), Dryas und Anemone (Fig. 630). Gleiche Bedeutung hat endlich ein Haarkelch (Pappus), der am oberen Rande der einsamigen Frucht entwickelt ist, wie bei Valerianaceen (Fig. 777) und Kompositen (Fig. 793 B, 791), besonders wenn er durch nachträgliche Verlängerung des Fruchtendes fallschirmähnlich wirken kann, wie bei Taraxacum (Fig. 794), Tragopogon u. a. Nach DINGLER beträgt die Fallverzögerung z. B. für die mit Haarschuppen versehenen Früchte von Cynara Scolymus bereits in der ersten Sekunde das Sechsfache im Vergleich zum freien Fall im luftleeren Raume, für Pinus silvestris das Siebenfache, für Pithecoctenium das Dreißigfache.

Weit beschränkter, aber für viele Gewächse von ganz hervorragender Bedeutung ist die Samen- oder Fruchtbeförderung durch Meeresströmungen. Die ganze Strand- und Küstenflora z. B. im Malayischen Archipel besteht nach SCHIMPERs Untersuchungen ausschließlich aus Pflanzen mit schwimmfähigen Früchten oder Samen, deren Ausrüstung dann stets mehr oder minder derjenigen der überall an Tropenküsten verbreiteten Kokosnuß (Fig. 806) entspricht. Ein dickes, aus grobem Fasergewebe bestehendes, von pergamentartigem Exokarp bedecktes Mesokarp erhält die Frucht schwimmfähig und schützt das spröde steinharte Endokarp vor dem Zertrümmertwerden beim Anprall an Felswände und Ufersteine. Derselbe oder doch ein sehr ähnlicher Bau findet sich bei Barringtonia speciosa und anderen Arten, bei Cerbera Odollam (Fig. 590), Terminalia Catappa, Nipa fruticans, den Pandanusarten und zahlreichen weiteren Vertretern auch der strauchigen und krautigen Dünen- und Strandflora; bei allen aber ist lange Schwimmfähigkeit ohne Beeinträchtigung ihrer Keimfähigkeit Bedingung für Verbreitung und Erhaltung der Art. Die Notwendigkeit beider Bedingungen zeigt z. B. die an allen Küsten des indischen Ozeans gelegentlich angespülte große Doppelfrucht von Lodoicea Seychellarum, die zwar schwimmfähig ist, aber den Transport auf dem salzigen Meere nicht zu ertragen vermag und so auf das geringe Verbreitungsgebiet einer kleinen Inselgruppe beschränkt bleiben mußte.

Fig. 590. Frucht von Cerbera odollam aus der Drift. Nach A. F. W. SCHIMPER. Hautartiges Exokarp und das Fleisch des Mesokarps fehlen, so daß das von groben Fasersträngen durchzogene, etwas abgeriebene Schwimmgewebe frei liegt.

Die Verbreitung von Früchten oder Samen durch Tiere beruht in der Regel darauf, daß fleischige Früchte Vögeln als Nahrung dienen, von denen die Samen unverdaut wieder abgegeben werden. In Mitteleuropa ist besonders der Holunder, Sambucus nigra, ein bekanntes Beispiel; für manche Samen scheint die Wanderung durch den Darm von Tieren die Keimfähigkeit zu bedingen. Besondere Anpassungen an die Samenverbreitung durch Tiere dürften in vielen Fällen die Arillusbildungen (vgl. S. 502) darstellen. Der Arillus von Taxus mit seiner intensiv roten Farbe, der einzige nicht giftige Teil des Baumes, wird von Amseln mit Vorliebe verzehrt, die roten Früchte von Evonymus europaea lassen geöffnet ihre mit hochrotem Arillus versehenen vier Samen hervorschauen, die von Rotkehlchen aufgesucht werden. Die Verbreitung der Muskatnüsse wird von einer großen Taubenart, die dem Arillus eifrig nachstellt, über die ganzen Molukken vermittelt. Endlich werden unsere Misteln im Winter, wenn wenig andere Nahrung zu finden ist, von Amseln und anderen Vögeln gern aufgesucht; die Samen der Misteln[S. 507] bleiben, vermöge ihres Viscinklebstoffes, beim Abwetzen des Schnabels an Zweigen haften und können dort zur Keimung gelangen. Die Verbreitung der Klettpflanzen Galium aparine, Lappa-Arten (vgl. Fig. 790 a), Bidens, Xanthium usw. durch das Wollkleid unserer Vierfüßler, die allgemeine Verbreitung der Wasserpflanzen von einem See oder Tümpel zu weit entfernten anderen durch die Wasservögel, die Verstreuung der Haselnüsse usw. durch Eichhörnchen bedürfen keiner weiteren Erklärung. Schließlich sei noch auf die Samenverbreitung durch Ameisen hingewiesen; diese Tiere werden durch ölreiche Anhängsel gewisser Samen und Früchte, wie die Caruncula, veranlaßt, sie in ihre Behausungen zu verschleppen.

Daß der Mensch durch Handel und Erwerbstätigkeit gewaltigen Einfluß auf die Verbreitung der Nahrungs- und Nutzpflanzen gewonnen hat, und daß mit diesen zugleich eine Menge der als Unkraut dazwischen lebenden Gewächse in ihren Samen über die bewohnten Teile der Erde verbreitet sind, ist durch zahlreiche Beispiele belegt und allgemein bekannt.

Die Keimung[471].

Samen, die alle Fährlichkeiten der Reise gut überstanden haben, bedürfen zur Keimung eines geeigneten Standortes. Kleinen Samen ist es nicht schwer, in Ritzen oder Rillen des Bodens Unterkunft zu finden, wo sie häufig, durch besondere Eigenschaften ihrer Oberfläche unterstützt, leicht festhaften bleiben. Größere Samen werden durch das fallende Laub die genügende Bedeckung erhalten. Die Früchtchen von Erodium und anderen Geraniaceen, von Avena sterilis, Stipa-Arten und sonstigen Gramineen gelangen mit Hilfe ihrer hygroskopischen Krümmungen in den Boden (vgl. S. 295, Fig. 276); rückwärts gerichtete Haare ihrer Oberfläche verhindern, daß sie wieder hinausgedrängt werden. Geotropisch abwärts wachsende Fruchtstiele (vgl. S. 304) sorgen für hinreichend tiefes Eingraben der Früchte bei Arachis hypogaea, Trifolium subterraneum, Okenia hypogaea u. a., negativer Phototropismus führt diejenigen von Linaria cymbalaria in die Ritzen der von der Pflanze bewohnten Mauern ein (vgl. S. 310).

Fig. 591. Thuja occidentalis. Bei A medianer Längsschnitt durch den reifen Samen. In B bis E Keimungsstadien. h Hypokotyl, c Kotyledonen, r Radicula, v Stammvegetationskegel, A 5 mal, B und C 2 mal vergr. D und E nat. Größe. Nach H. SCHENCK.

Fig. 592. Pinus pinea. Keimung nach J. SACHS. I Samenlängsschnitt. y Mikropylenende. II Keimungsbeginn. s Samenschale, e Endosperm, w Hauptwurzel, x der von ihr ausgestülpte Embryosack (zerrissen), r rote Samenhaut in der Schale. III Kotyledonen c verlassen den ausgesogenen Samen, hc Hypokotyl, w′ Nebenwurzeln.

Finden die so geborgenen Samen dann hinreichend Feuchtigkeit, so quellen sie zunächst stark auf. Damit geht ihnen freilich bereits ein Teil ihrer großen Unempfindlichkeit gegen alle Fährlichkeiten, speziell Temperaturextreme und Trockenheit, wieder[S. 508] verloren, die sie nur ihrem sehr geringen Wassergehalt verdankten. Die nächste Aufgabe für den Samen ist alsdann die Sprengung der Samenschale, die meist von der Wurzel besorgt wird. Da die Orientierung der Wurzelspitze stets gegen die Mikropyle gerichtet ist, wird diese Stelle geringeren Widerstandes von der Wurzelspitze durchbohrt und durch Herauswachsen der stärkeren Teile des Hypokotyls auseinandergesprengt (Fig. 591, 592). Die aus dem Samen austretende Wurzel wendet sich alsbald geotropisch abwärts und sorgt durch Wurzelhaare, die am Wurzelhals, d. h. der Grenze von Wurzelanlage und Hypokotyl, besonders lang und zahlreich hervorbrechen, für schleunige Befestigung des Keimlings im Boden. Inzwischen wächst das Hypokotyl nach und nach aus der Samenschale heraus, während die Kotyledonen zum großen Teil noch darin stecken und die Reste der Reservestoffe aufsaugen (Fig. 591, 593 a). So ist eine mehr und mehr bis an die Insertionsstelle der Keimblätter sich hinaufziehende scharfe Krümmung des Hypokotyls unausbleiblich, und die bei weiterem Aufwärtswachsen sich steigernde Spannung muß schließlich die Kotyledonen aus der Samenschale herausziehen, worauf der Keimling eine aufrechte Lage einnimmt und die Blätter zur Assimilation ausbreitet, um ein selbständiges Leben zu beginnen. Die Zahl der Keimblätter ist meist 2, bei einigen Gattungen der Koniferen aber wechselt sie von 3–∞ (Fig. 592).

Die häufigste Form der Keimung ist charakterisiert durch die oberirdische Ausbreitung der Kotyledonen, sie heißt epigäische Keimung. Man findet sie bei den kleineren Samen fast ausschließlich.

Die hypogäische Keimung findet sich hauptsächlich bei großsamigen Dikotyledonen, deren Keimblätter als Reservestoffbehälter dienen, wie Vicia faba, Pisum, Aesculus, Juglans, Quercus u. a. Ihr Charakteristikum besteht darin, daß die Kotyledonen, nachdem die Wurzel sich im Boden befestigt hat, in der Samenschale verbleiben, während das epikotyle Stammende sich zwischen den Keimblättern emporrichtet und die Folgeblätter entwickelt. So scharf morphologisch die Trennung beider Keimungsformen ist, so wenig ist dieser Unterschied systematisch verwertbar; schon innerhalb der Papilionaceen z. B. finden sich mannigfache Übergangsstufen; Phaseolus vulgaris keimt epigäisch, Phaseolus multiflorus hypogäisch.

Die Keimung monokotyler Samen weicht von den beschriebenen Fällen dadurch ab, daß nach der Hauptwurzel der Kotyledon mit seinem Scheidenteil aus dem Samen austritt (Fig. 593 b), während das andere Ende des Keimblattes sehr lange im Samen verbleibt und als Saugorgan die im Endosperm aufgespeicherten Reservestoffe dem Keimling zuführt, dessen erstes Blatt alsbald aus dem Scheidenteil des Kotyledons hervortritt. Sehr harte Samenschalen weisen besondere Vorkehrungen auf, welche das Austreten der Wurzel erleichtern. So finden sich an der Kokosnuß drei Keimlöcher vor, den drei Fruchtblättern entsprechend. Dasjenige, vor welchem der einzige zur Entwicklung gelangende Keimling mit seinem Wurzelende liegt, ist von nur sehr dünner Schale überdeckt, die beiden anderen dagegen sind fest verschlossen. Die harte Steinschale der Palme Acrocomia sclerocarpa (Fig. 594) besitzt an der der Wurzel vorgelagerten Stelle einen leicht herausschiebbaren Pfropf; in der ganzen Familie der Scitamineen sind ähnliche Deckel vorhanden.

Fig. 593. Keimlinge von a Scorzonera humilis. b Iris pseudacorus. Nach G. KLEBS.

Fig. 594. Schnitt durch den oberen Teil der Frucht von Acrocomia sclerocarpa. S Steinschale, P Pfropf, K Keimling, E Endosperm. Nach E. PFITZER.

Ganz abweichende Verhältnisse, die hier nur kurz erwähnt werden können, zeigen die sog. „viviparen“ Pflanzen (Fig. 659). Die Viviparie stellt eine zum Standort in Beziehung stehende ökologische Anpassung der tropischen Mangrovepflanzen dar. Sie lassen ihre einsamigen Früchte bereits an der Mutterpflanze keimen, d. h. die Fruchtwandung wird vom mächtig heranwachsenden Keimling, der zunächst mit dem Radikularende aus der Mikropyle der Samenschale hervordringt, ebenfalls durchbrochen, und das ins Freie tretende Hypokotyl erreicht z. B. bei Rhizophora mucronata und Rh. mangle bis[S. 509] über 1 m Länge (vgl. Fig. 187 u. 659), so daß die vom Baum fallenden Keimlinge mit dem zugeschärften Wurzelende bei ihrem ansehnlichen Gewicht tief in den Schlamm eindringen, dort festen Fuß fassen und sich sogleich weiterentwickeln können.

Anordnung der Klassen, Ordnungen und Familien.

I. Klasse. Gymnospermae [472].

Die Gymnospermen sind nach morphologischen Gesichtspunkten (wie nach den Ergebnissen der Serodiagnostik (S. 524) nicht einheitlicher Abstammung. Vielmehr gehen die Cycadeen zwar auf die Cycadofilices (vgl. S. 461 Pteridospermeae) zurück, wohl vermittelst der Benettitaceae (vgl. S. 522, Cycadeoidea), aber die Coniferae würden auf die Lycopodinae ligulatae zurückzuführen sein, wobei die Deckschuppe dem Blatte, die Fruchtschuppe vielleicht der Ligula? entsprechen könnte. Die Abietineenzapfen bestehen demnach aus zahlreichen Makrosporophyllen, und jeder Zapfen entspricht einer Blüte, nicht einem Blütenstand, so daß sich ein direkter Anschluß an die spiralig aufgebauten Magnoliaceenblüten ergibt.

Fig. 595. Cycas revoluta-Gruppe aus einem Tempelgarten in Japan. Die mächtigsten Stämme in Japan von 8 m Höhe und 2 m Umfang. Nach E. R. WIELAND.

Die 1. Ordnung, Cycadinae, enthält als einzige Familie die Cycadaceae. Die Cycadeen sind den Tropen und Subtropen angehörige Holzgewächse. Und zwar ist Cycas in Asien heimisch, Macrozamia und Bowenia in Australien, Encephalartos und Stangeria gehören Afrika an; dagegen besitzt Amerika die Gattungen Dioon, Zamia, Ceratozamia und Microcycas. Den Habitus eines Cycadeenhaines gibt Fig. 595 wieder, wo zahlreiche ansehnliche Exemplare von Cycas revoluta, darunter auch verzweigte, beisammenstehen.

Der Stamm ist mit Dickenwachstum begabt, er bleibt entweder unverzweigt oder stellt ein Sympodium dar und bringt große, gefiederte Laubblätter von mehrjähriger Dauer und lederiger Beschaffenheit in gipfelständiger Rosette abwechselnd mit schuppenförmigen Niederblättern hervor. Diese bekleiden gemeinsam mit den Basen der abgeworfenen Laubblätter die Oberfläche des säulenartigen oder knollenförmigen Stammes. In allen Teilen der Pflanzen finden sich Schleimgänge. Die Leitbündel sind kollateral, führen jedoch im Gefäßteil nur Tracheïden.

[S. 510]

Die Blüten der Cycadaceae sind diözisch verteilt. Fig. 596 stellt eine blühende weibliche Pflanze von Cycas revoluta dar. Der Vegetationskegel des Stammes bildet hier abwechselnd Laubblätter und Makrosporophylle. Die Laubblätter sind in der Jugend gleich denen der Farne eingerollt. Ein Sporophyll ist in Fig. 596 a genauer wiedergegeben. Es zeigt noch die gefiederte Form der Laubblätter, entbehrt aber des Chlorophylls und ist dicht mit braunen Haaren bedeckt. Der Basis genähert trägt es zwei bis acht randständige Makrosporangien an Stelle von Fiedern. Jede blühbare weibliche Cycaspflanze durchläuft also in regelmäßigem Wechsel eine vegetative und eine Blütenperiode; die Blüte, von der Gesamtheit der Sporophylle dargestellt, wird stets durchwachsen, da dem Stamme die Fähigkeit sich zu verzweigen im allgemeinen fehlt. Dagegen vereinigen die männliche Cycaspflanze und die übrigen Cycadaceae ihre Sporophylle in terminalen Zapfenblüten von oft riesigen Dimensionen; eine Seitenknospe des Stammes schiebt sodann diese terminalen Blüten beiseite und setzt in sympodialem Aufbau das Wachstum in ursprünglicher Richtung fort.

Fig. 596. Cycas revoluta, weiblich, blühend. Nach einer Photographie. a Makrosporophyll (Fruchtblatt) von Cycas revoluta (nach SACHS). b Mikrosporophyll (Staubblatt) von Cycas circinalis (nach RICHARD).

Derartige Zapfen bestehen aus zahlreichen Sporophyllen, die in spiraliger Stellung an der Achse aufeinander folgen. Mikrosporophylle sind auf ihrer Unterseite mit zahl[S. 511]losen Mikrosporangien übersät, wie Fig. 596 b für Cycas darstellt. Makrosporophylle der übrigen zapfenblütigen Cycadaceae beschränken die Zahl der Makrosporangien auf je zwei, welche dem Cycas gegenüber erheblich abgeänderten Sporophyll am Rande eingefügt werden, wie Fig. 597 für Ceratozamia robusta zeigt; Entwicklungsgeschichte vgl. S. 485.

Der einzige Vertreter der 2. Ordnung, Ginkgoinae, die auf die Familie der Ginkgoaceae beschränkt ist, ist der aus Japan stammende, bei uns jetzt vielfach angepflanzte Baum Ginkgo biloba. Ginkgo biloba verliert jährlich seine langgestielten, ein- bis mehrfach zweilappigen, Adiantum ähnlichen Blätter. Bei diözischer Blütenverteilung sind die hüllblattlosen Staubblätter zahlreich an einer gestreckten Achse vereinigt, ihre Mikrosporangien besitzen ein „Endothecium“ (S. 470). Die Makrosporangien stehen zu zweien auf dem Gipfel kurzer Sprosse in einer kragenartig die Sporangien umgebenden Wucherung, dem Sporophyll (Fig. 598). Entwicklungsgeschichte vgl. S. 485.

Fig. 597. Ceratozamia robusta. Ein Makrosporophyll mit zwei Makrosporangien. Nach K. GOEBEL.

In der 3. Ordnung Coniferae, den Koniferen, sind die unter dem Namen der „Nadelhölzer“ bekannten Pflanzen vereinigt. Stattliche Gewächse von baumförmigem oder strauchartigem Habitus, mit holzigen Stämmen versehen, zeichnen sie sich durch den gemeinsamen Charakter kleiner, ungeteilter, fester, flacher oder kantiger, meist xerophil gebauter Nadelblätter von meist mehrjähriger Dauer aus, so daß Nadelhölzer, bis auf wenige Vertreter, wie die Lärche, zu der „immergrünen“ Vegetation zählen. Eine reiche Verzweigung in Lang- und Kurztriebe typischer Form findet sich bei den Gattungen Pinus, Larix und Cedrus. In allen Fällen aber sind Hauptstamm und Seitenzweige durch Wachstumsrichtung und -stärke scharf unterschieden, wenigstens an jüngeren Individuen. Im Alter nehmen die Bäume oft Schirmform an.

Fig. 598. Ginkgo biloba. Männlicher Kurztrieb mit Blüte und jungen Blättern. a, b Staubblätter, c weibliche Blüte, d Frucht, e Steinkern daraus, f derselbe im Querschnitt, g im Längsschnitt nach Ausbildung des Embryo, h weibliche Blüte mit ausnahmsweise zahlreichen gestielten Samenanlagen. — Männliche Blüte und c in nat. Gr., d ein wenig verkleinert, die übrige Figur vergrößert. Nach L. C. RICHARD, a–d nach A. W. EICHLER.

[S. 512]

Der Mangel an Tracheen im Holz, wie in den Gefäßteilen der jungen Pflänzchen, ist in anatomischer Hinsicht charakteristisch. Große Tracheïden mit eigenartigen Hoftüpfeln besonders auf den radialen Längswänden vertreten ihre Stelle und bilden Holzkörper von außerordentlicher Gleichmäßigkeit. Der Mehrzahl der Koniferen ist reicher Harzgehalt in allen Teilen eigen.

Die Nadelhölzer sind im Gegensatz zu den Cycadinae meist Bewohner gemäßigter Zonen, auch gehören sie mit zu den am weitesten gegen den Pol vordringenden Baumformen. Wo sie innerhalb der Wendekreise auftreten, handelt es sich meist um Arten, die hoch ins Gebirge hinaufsteigen.

Nach den Verschiedenheiten ihrer Blütenbildung werden die Koniferen auf zwei Familien verteilt.

Die Taxaceae sind charakterisiert durch weibliche Blüten mit einem oder wenigen Makrosporangien, die in der Regel mit einem Arillus versehen sind. Diese Blüten pflegen nicht zapfenförmig zu sein. Die Mehrzahl der Vertreter hat diözische Geschlechtsverteilung.

Die Pinaceae dagegen führen mehrere Samenanlagen in jeder weiblichen Blüte, welche aus zahlreichen, an einer Spindel zu Zapfen vereinigten Sporophyllen gebildet wird. Ein Arillus fehlt, und die Geschlechtsverteilung ist meist monözisch.

Fig. 599. Taxus baccata. A Habitusbild eines Zweiges mit weiblichen Blüten, bei * zwei Samenanlagen an demselben Primansprößchen. Nat. Gr. B Ein Blatt mit achselständiger Samenanlage. Vergr. 2. C Längsschnitt durch die gemeinsame Mediane des Priman- und Sekundansprößchens, v Vegetationskegel des Primansprößchens, a Arillusanlage, e Embryosackanlage, n Nucellus, i Integument, m Mikropyle. Vergr. 48. — Nach E. STRASBURGER. Giftig.

Familie Taxaceae. Die Angehörigen der Taxaceen sind in verschiedenen kleinen Gattungen teils auf der nördlichen Hemisphäre, wie Taxus, Torreya, Cephalotaxus, vorwiegend aber in zahlreichen Gattungen auf der südlichen Hemisphäre verbreitet. Als wichtigste von diesen ist die Gattung Podocarpus zu nennen, deren zahlreiche Arten sich als stattliche Bäume in den Bergwaldungen meist der asiatischen Tropen finden und in den gemäßigten Zonen Ostasiens und der australisch-neuseeländischen Inselwelt eine weite Verbreitung besitzen. Ihre weiblichen Blüten sind kleine Sprosse, deren Sporophylle fleischig anschwellen; 1 oder 2 davon tragen je eine anatrope, von fleischig werdendem Arillus umhüllte Samenanlage auf dem Gipfel. Die auf demselben oder auf einem anderen Individuum vorhandenen männlichen Blüten stellen kleine aufgerichtete Zäpfchen dar, die mit zahlreichen Mikrosporophyllen besetzt sind. Jedes Sporophyll trägt unterseits zwei Sporangien, deren Mikrosporen mit Flugblasen versehen sind.

Die Eibe, Taxus baccata, ist die einzige in Europa vorhandene Art der Familie (Fig. 599, 600). Jetzt vielfach in Anlagen gepflanzt, hat sie früher eine große Ver[S. 513]breitung als immergrünes Unterholz unserer Wälder besessen. Einzelne mächtige Exemplare finden sich in Nord- und Mitteldeutschland noch vor, größere Bestände sind wohl nur spärlich erhalten geblieben. Der Baum erreicht eine Höhe von etwa 10 m. Seine Zweige sind sämtlich als Langtriebe ausgebildet und tragen an den aufstrebenden Hauptästen allseitig, an den wagerecht ausgebreiteten Seitenzweigen nach rechts und links gescheitelt, flache Nadelblätter von mehrjähriger Dauer. Der Baum ist diözisch. Die Blüten sitzen auf der Unterseite der Zweige und entstehen als Achselsprosse vorjähriger Nadeln. Männliche Blüten werden von einer Anzahl Schuppenblätter am Grunde umhüllt und enthalten etwa 10 schildförmige Staubblätter, mit je 5–9 Pollensäcken (Fig. 600 A). Bei ihrer Öffnung wird die Außenwand nach Lösung an der Basis und den Seiten zurückgeschlagen; so ähnelt das Staubblatt einem nach unten aufgespannten Schirm, in dessen Höhlung die ausgefallenen Pollenmassen liegen bleiben, bis der Wind sie entführt. Die Pollenkörner von Taxus entbehren der Flugblasen. Weibliche Blüten (Fig. 599) entstehen meist einzeln als sekundärer Achselsproß der obersten Schuppe eines primären Triebes, dessen zur Seite gedrängter Vegetationskegel sich nicht weiter entwickelt. Sie bestehen aus einer einzigen atropen Samenanlage, die von einem Integument umhüllt wird. Die den Gymnospermen eigene Tropfenausscheidung aus der Mikropyle ist hier besonders gut zu beobachten. Während der Samenentwicklung bildet sich ein fleischiger Arillus aus, der als hochroter Becher den reifen Samen umgibt. Das Laub und der Samen, nicht aber der ihrer Verbreitung durch Vögel dienende süße Arillus, sind giftig.

Fig. 600. Taxus baccata mit Früchten. 1⁄2 nat. Gr. A Männliche Blüte nach RICHARD. — Giftig.

Familie Pinaceae. In der Familie der Pinaceen sind die wichtigsten Nadelholzbäume enthalten, die sich nach Verschiedenheiten der Blattstellung und Lage der Samenanlagen auf zwei Unterfamilien verteilen lassen. Alle Formen mit gegenständigen oder quirlständigen Blättern fassen wir als Cupressineae zusammen. Diesen kommt auch eine aufrechte Stellung ihrer Samenanlagen zu.

Alle Formen mit wechselständigen Blättern bilden die Unterfamilie der Abietineae, welche fast ausnahmslos umgewendete Samenanlagen besitzen.

Unterfamilie Cupressineae. Die Cupressineen haben teils quirlständige Nadeln, wie unser Wacholder (Fig. 601), teils schuppenförmige und dann dekussiert stehende Blätter wie Thuja-Arten und Juniperus sabina (Fig. 602). Doch zeigen die Keimpflanzen von Thuja noch nadelförmige Blätter, und einzelne Zweige der schuppig beblätterten Juniperus-Arten fallen ebenfalls häufig auf Nadelblätter und dreizählige Blattquirle zurück, so daß man diese als ältere Blattform aller Cupressineen zu betrachten berechtigt ist. Taxodium distichum trägt zweizeilig beblätterte hinfällige Kurztriebe.

[S. 514]

Die Blüten der Cupressineen sind monözisch, nur bei Juniperus meist diözisch verteilt. Die männlichen sind bei Juniperus communis blattachselständig. Der kleine Sproß beginnt mit einer Anzahl anliegender Schuppenblätter (Fig. 601 Aa) und endet mit einigen Wirteln von schildförmigen Sporophyllen c, die auf der Unterseite je 2 bis 4 Mikrosporangien (d) tragen, welch letztere sich mit einem vertikalen, in Längsrichtung des Sporophylls verlaufenden Riß öffnen. Die Stellung der weiblichen Blüten ist die gleiche. Auf die Hülle der Schuppenblätter (Fig. 601 B) folgt ein Quirl Fruchtblätter (Fig. 601 Cb); jedes trägt schräg vor der Mittellinie eine aufrechte Samenanlage c. Nach der Befruchtung geht hauptsächlich aus dem Grunde der Sporophylle fleischiges Parenchym hervor, welches die drei Makrosporangien emporhebt und sich zwischen sie eindrängt, ohne jedoch den freien Raum ganz auszufüllen. Die drei Fruchtblätter wachsen dann über den Samenanlagen völlig zusammen. Eine Verwachsungsnarbe auf dem Scheitel kennzeichnet noch an der reifen Beerenfrucht die Grenzen der Fruchtblätter. Übrigens ist Juniperus die einzige Gattung der Cupressineen mit Beerenfrüchten; die anderen wie Cupressus, Thuja, Taxodium tragen Zäpfchen und führen ihre Samenanlage auf einer kaum abgegliederten Wucherung der Zapfenschuppen.

Fig. 601. Juniperus communis. 2⁄3 nat. Gr. — Zweig mit Früchten und Zweig mit männlichen Blüten. — Offizinell. A Männliche Blüte, B fertiler Zweig mit weiblicher Blüte, C weibliche Blüte, ein Fruchtblatt zurückgeschlagen, D Frucht nach BERG und SCHMIDT.

Juniperus communis, der Wacholder, ist ein auf der ganzen nördlichen Hemisphäre verbreiteter, stellenweise sehr häufiger Strauch. Juniperus sabina, der Sadebaum (Fig. 602), findet sich in den Alpen und sonstigen mittel- und südeuropäischen Gebirgen als niederliegender Strauch. Die Zypresse, Cupressus sempervirens, ist im Mittelmeergebiet zu Hause. Thuja-Arten, Lebensbäume genannt, werden als Ziersträucher und Bäume bei uns angepflanzt. Das sommergrüne Taxodium distichum bildet ausgedehnte Sumpfwälder an den Nordküsten des mexikanischen Golfes von Florida bis Galveston, während das immergrüne Taxodium mexicanum auf dem mexikanischen Hochplateau weit verbreitet ist, in zum Teil mächtigen Exemplaren, wie „dem großen Baum von Tule“, der von HUMBOLDT auf 4000 Jahre geschätzt, bei 50 m Höhe 44 m Stammumfang besitzt (Fig. 603).

[S. 515]

Fig. 602. Zweig von Juniperus Sabina mit Früchten. — Offizinell und giftig. Gez. H. SCHENCK.

Fig. 603. Taxodium mexicanum auf dem Kirchhofe Sa. Maria de Tule bei Oaxaka. Der große Baum von Tule, einer der ältesten Bäume der Erde. Nach einer Photographie.

Unterfamilie Abietineae. Die männlichen Blüten (vgl. S. 479) bestehen lediglich aus einer am Grunde mit Schuppenblättern besetzten Achse, an der zahlreiche Staubblätter sich finden, die auf ihrer Unterseite Pollensäcke tragen. Ihre Zahl ist bei den Abietineen im engeren Sinne auf zwei beschränkt, sie steigt bei Agathis und Araucaria auf 5–15. Die Mikrosporen haben meist Flugblasen. Weibliche Blüten stellen durchweg Zapfen dar, sie bestehen also aus einer Achse und Zapfenschuppen, den Makrosporophyllen. Bei Agathis und Araucaria trägt jede Schuppe eine anatrope Samenanlage an der Basis. — Ähnlich liegen die Verhältnisse bei Sequoia und Sciadopitys, deren Schuppen aber stets mehrere (4–9) anatrope Samenanlagen auf einem sich schärfer abhebenden Auswuchs tragen. Bei den Abietineen im engeren Sinne ist die Trennung dieses Auswuchses von der Schuppe weiter durchgeführt; man findet eine zweite, mit der Zapfenschuppe am Grunde verbundene innere Schuppe, welche die beiden, stets anatropen Samenanlagen trägt. Die äußere Schuppe heißt Deckschuppe, die innere Fruchtschuppe (Fig. 604 C, 605 5). Die Fruchtschuppe wird erheblich stärker ausgebildet. Sie ist der verholzende, die Samenanlage schützende Teil. Schon zur Zeit der Blüte wird meist die Deckschuppe von[S. 516] der Fruchtschuppe überdeckt und erst bei genauer Untersuchung kenntlich. Doch gibt es einige Arten, z. B. Abies-Arten (Fig. 604), Pseudotsuga Douglasi usw., welche die Deckschuppe stets und in jedem Alter des Zapfens zwischen den Fruchtschuppen deutlich hervortreten lassen.

Wichtige Gattungen und Arten: Agathis (Dammara) ist im Malayischen Archipel und bis nach Neuseeland hinüber verbreitet. Agathis australis und A. Dammara liefern Kauri-Kopal, jedoch nicht das Dammaraharz. Araucaria brasiliana und A. imbricata sind stattliche Waldbäume Südamerikas. Zur Gattung Sequoia gehören die gewaltigen Baumgestalten der Mammutbäume aus der kalifornischen Sierra Nevada, Sequoia gigantea, deren Stämme über 100 m Höhe und 12 m Durchmesser erreichen, und die schöne, jener an Höhe und Dicke kaum nachstehende S. sempervirens der Küstengebirge.

Fig. 604. Abies pectinata. A Männliche Blüte, f Schuppen, h Sporophylle. B Deck- d und Fruchtschuppe fr von oben, C dieselben von unten. Sa Geflügelte Samen. Nach BERG und SCHMIDT. Offizinell. D Abies Nordmanniana mit reifen, zum Teil zerfallenen Zapfen, verkl. aus ENGLER-PRANTL.

Heimische Waldbäume: Die Edeltanne (Fig. 604 A–C), Abies pectinata, ihrer hellen Rinde wegen auch Weißtanne genannt, ist in den mittel- und südeuropäischen Gebirgen zu Hause. Der Baum führt in der vegetativen Region nur Langtriebe. Flache, unterseits mit zwei weißen Streifen versehene Nadeln, deren Spitze ausgerandet ist, stehen mehr oder weniger allseitig an dem Zweige, werden aber an den wagerechten, von oben belichteten Seitenästen durch Drehung ihres Grundes gescheitelt. Sie bleiben 6–8 Jahre erhalten, sollen bisweilen sogar 15 Jahre alt werden. Männliche Blüten entstehen achselständig auf der Unterseite oder den Flanken des Sprosses. Sie wachsen abwärts, so daß ihre der Sporophyll-Unterseite eingesenkten Pollensäcke aufwärts schauen. Durch eine schräge Längsspalte geöffnet, klafft die Wandung weit auseinander, und die Mikrosporen können leicht herausfallen. Weibliche Blüten entspringen oberseits und sind steil aufgerichtet. Die Deckschuppe ist hier etwas länger als die viel breitere Fruchtschuppe. Befruchtete Zapfen behalten ihre aufrechte Stellung; die[S. 517] Schuppen fallen bei der Reife von der Spindel ab, wobei die Samen frei werden. Ihre Ausbildung erfordert ein Jahr. Abies Nordmanniana aus dem Kaukasus (Fig. 604 D), A. concolor, A. balsamea, A. nobilis, alle drei aus Nordamerika, sind in Parkanlagen anzutreffen.

Picea excelsa, die Fichte (oder Rottanne) (Fig. 605), eine stattliche pyramidale Baumgestalt unserer Wälder. Kurztriebe fehlen. Langtriebe allseitig mit vierkantigen spitzen Nadeln besetzt, die 5–7 Jahre, an Haupttrieben bis 12 Jahre alt werden. Männliche Blüten meist an den Flanken vorjähriger Triebe. Sie krümmen sich zur Blütezeit aufwärts. Beide Pollensäcke öffnen sich durch einen Längsriß. Weibliche Zapfen stehen endständig an vorjährigen Trieben desselben Individuums, meist dem Gipfel genähert; sie sind zur Blütezeit gerade aufgerichtet. Die reifen Zapfen hängen und entlassen die Samen zwischen den geöffneten Schuppen hindurch, fallen dann als Ganzes ab; ebenso verhält sich Tsuga canadensis, die „Hemlokstanne“. Die Samenentwicklung ist einjährig. Picea orientalis aus Kleinasien, die serbische Picea omorica und Picea alba aus Nordamerika, ferner Picea engelmannii und Picea pungens; beide als „Blautannen“ bekannt, werden häufig angepflanzt.

Larix europaea, die Lärche (Fig. 607), gehört zu den wenigen laubabwerfenden Koniferen. Sie erneuert ihre zarten, kaum xerophilen Nadeln jährlich. Ihre Triebe sind in Langtriebe und Kurztriebe gegliedert. Erstere, allseitig mit schmalen, linealen Laubblättern bestanden, setzen die Verzweigung des pyramidenförmigen Baumes, dessen Seitenzweige oft tief herabhängen, fort. Kurztriebe entstehen in den Blattachseln an vorjährigen Langtrieben; sie bestehen aus einer Rosette von 30 bis 40 Blättern, denen der Langtriebe ähnlich, nur etwas kürzer. Die Blüten entsprechen in ihrer Stellung einem Kurztriebe. Männliche Blüten sind nach völliger Entwicklung abwärts gekrümmt, sie öffnen ihre aufwärts schauenden Pollensäcke wie bei Abies. Die weiblichen Zapfen stehen aufgerichtet, sie reifen in einem Jahr. Cedrus-Arten, immergrüne Waldbäume des Atlas, Libanon und Himalaya, sind in West- und Süddeutschland in Anlagen anzutreffen.

Fig. 605. Picea excelsa. 1⁄2 nat. Gr. 1 Zweig mit männlichen Blüten. 2 Endständige weibliche Blüte. 3 Hängender Fruchtzapfen. 4 Mikrosporophyll. 5 Makrosporophyll, Deckschuppe d von der nach außen umgeschlagenen größeren Fruchtschuppe fr überdeckt, eine Samenanlage am Grunde der letzteren. 6 Reifer Samen mit Flughaut aus einer abgelösten Lamelle der Fruchtschuppe gebildet. 4–6 vergr. — Offizinell.

[S. 518]

Fig. 606. Pinus silvestris. 2⁄3 nat. Gr. 1 Neuer Jahrestrieb am Gipfel eines mit zahlreichen Kurztrieben besetzten Langtriebes. Am Grunde des jungen Langtriebes viele männliche Blüten je an Stelle eines Kurztriebes; weiter oben bräunliche Schuppenblätter mit je einer Kurztriebanlage in der Achsel. 2 Ebenso, jedoch eine weibliche aufgerichtete Blüte am Gipfel an Stelle eines Langtriebes. Zwei vorjährige, unreife, grüne Zapfen, umgebogen, am Gipfel des vorjährigen Langtriebes. 3 Zapfen des vorvorigen Jahres aufgesprungen, um die reifen Samen zu entlassen. 4 Ein Mikrosporophyll. 5 Makrosporophyll von der Oberseite, zeigt Fruchtschuppe mit zwei Samenanlagen am Grunde. 6 Dasselbe von der Unterseite, die kleine Deckschuppe unter der Fruchtschuppe freigelegt. 7 Reifer Samen mit dem von den Oberflächenschichten der Fruchtschuppe abgespaltenen Flügel. 4–7 vergr. Offizinell.

Die höchste Differenzierung der vegetativen Organe ist in der Gattung Pinus zu finden. Pinus silvestris, unsere gewöhnliche Kiefer (Fig. 606), mag als Beispiel dienen. Junge, 1 bis 2jährige Keimpflanzen führen nach Verlust der zahlreichen Keimblätter (Fig. 592) regelmäßig benadelte Langtriebe. An den älteren Exemplaren geht diese Benadelung völlig verloren und wird durch bräunliche Schuppenblätter ersetzt, in deren Achseln die von häutigen Niederblättern umscheideten zweinadeligen Kurztriebe stehen[S. 519] (vgl. Figurenerkl. 606). Die Nadeln fallen im 3. Jahre ab. Die Samen reifen im 2. Jahre. Sie werden durch Öffnung ihrer bis dahin fest aufeinander gepreßten Fruchtschuppen frei. Der Zapfen fällt dann als Ganzes vom Baume. Pinus montana, Zwergkiefer unserer Gebirge. P. Laricio, die Schwarzkiefer, aus Niederösterreich. P. Pinea, Pinie, und P. Cembra, Arve, beide, wie auch P. Lambertiana, Zuckerkiefer aus Nordamerika mit eßbaren Samen. Arve, Zuckerkiefer und die amerikanische P. Strobus, Weymouthskiefer mit fünfblätterigen Kurztrieben.

Giftig: Juniperus sabina, der Sadebaum und Taxus baccata, die Eibe.

Offizinell: Juniperus communis: Fructus Juniperi (Pharm. germ., austr., helv.). Oleum Juniperi (Pharm. germ., austr., helv.) und Lignum Juniperi (Pharm. austr., helv.), Juniperus oxycedrus: Oleum cadinum (Pharm. helv.). — Juniperus Sabina: Herba Sabinae (Pharm. austr., helv.). — Larix europaea: Terebinthina veneta (Pharm. helv.). — Larix sibirica (Nordrußland, Sibirien): Pix liquida (Pharm. germ.). Verschiedene Pinus-Arten, wie P. silvestris, Laricio, Pinaster, Taeda, australis, cubensis usw., wie auch Abies pectinata und Picea excelsa liefern Terebinthina, Kolophonium, Ol. Terebinthina, Pix liquida (Pharm. germ., austr., helv.); Pinus montana liefert Ol. Pini Pumilionis (Pharm. austr., helv.). — Pinus silvestris: Turio Pini (Pharm. helv.). — Callitris quadrivalvis: Sandaraca (Pharm. austr.).

Fig. 607. Larix europaea. Vorjährige Langtriebe, rechts vegetative Kurztriebe tragend, links männliche und weibliche Blüten an ihrer Stelle. Offizinell. Aus ENGLER-PRANTL.

Die einzige Familie der 4. Ordnung, Gnetinae, ist die der Gnetaceae. Nur drei Gattungen gehören ihr an: Ephedra (Fig. 608), blattlose Sträucher wärmerer, trockener Gegenden, vorwiegend der nördlichen Hemisphäre, Welwitschia (Fig. 609) mit der einzigen Art W. mirabilis aus den Wüsten Südwestafrikas, welche außer den hinfälligen Kotyledonen zeitlebens nur ein einziges Paar meterlanger, am Grunde fortwährend nachwachsender Blätter an dem nur gerade über die Erdoberfläche ragenden, keulig angeschwollenen Stammscheitel hervorbringt, und Gnetum (Fig. 611) mit paarig gestellten, breiten, netzadrigen Laubblättern versehene Bäume und Lianen der Tropen. Diese so verschieden aussehenden Gattungen stimmen überein in dem Besitze gegenständiger Blätter (bei Ephedra auf Schuppen beschränkt), in der Entwicklung echter Tracheen im sekundären Holz und Fehlen der Harzgänge, endlich in dem Auftreten einer Hülle in den meist diözisch verteilten Blüten (Fig. 610). Der Besitz dieser Blütenhülle verbietet es, die Gnetaceenzapfen als Blüten anzusprechen; es liegen hier also Infloreszenzen vor, und die Gnetaceenzapfen wären den Koniferenzapfen nicht homolog zu setzen. Wegen naher Beziehungen ihrer Entwicklung sowohl zu den Gymnospermen wie zu den Angiospermen ist die Familie geeignet, den Übergang zu vermitteln. Auch ist bei allen drei Gattungen Insektenbesuch der Blüten beobachtet worden, der zur Zeit freilich nur bei Ephedra campylopoda zur Bestäubung zu führen scheint. Über die Entwicklung der Geschlechtsgeneration vgl. S. 492.

Die fossilen Gymnospermen [473].

Reste von Gymnospermen sind, im Gegensatz zu Pteridophyten, in den ältesten paläozoischen Schichten, dem Kambrium und Silur, bisher nicht gefunden; sie treten zuerst im Devon auf, jedoch nur spurenweise, und erreichen erst in der Steinkohlenflora größere Bedeutung. Von den Cycadofilices, Stämmen mit sekundärem Dickenwachstum und farnähnlicher[S. 520] Belaubung, welche bisher immer den Pteridophyten zugerechnet wurden, trennen OLIVER und SCOTT neuerdings die Pteridospermeae ab, die sie kurz als farnähnliche Samenpflanzen charakterisieren. Diese sind im Anschluß an die Pteridophyten S. 461 behandelt.

Fig. 608. Ephedra altissima. 1 Habitus eines männlichen Blütenstandes und 2 eines unreifen Fruchtstandes. 2⁄3 nat. Gr.

Fig. 609. Welwitschia mirabilis. Jüngere Pflanze nach ENGLER-PRANTL, stark verkleinert.

Fig. 610. A Ephedra altissima. Männliche Blüte. Vergr. 16. pg Perigon, b Blatt. Nach E. STRASBURGER. — B Längsschnitt durch eine weibliche Blüte von Gnetum gnemon. Nach J. P. LOTSY. Vergr. 32. n Nucellus, ii inneres, ai äußeres Integument, pg eine weitere integumentartige Hülle, die als Perigon gedeutet worden ist.

Fig. 611. Gnetum gnemon. Zweig mit männlichen Blütenständen aus zahlreichen akropetal aufsteigenden Wirteln bestehend, deren jeder über den in Spiralen angeordneten männlichen Blüten eine Reihe steriler weiblicher Blüten trägt. 1⁄2 nat. Gr.

Cordaitaceae. Ein auf die paläozoischen Epochen beschränkter, höchst eigenartiger Typus ist Cordaites. Dank der vorzüglichen Erhaltung ist Cordaites morphologisch fast ebenso genau bekannt, wie die jetzt lebenden Gymnospermen. Es waren hohe verzweigte Bäume mit handförmig schmalen oder breiteren, ganzrandigen oder wenig gelappten parallelnervigen Blättern, die am Zweigende schopfig gehäuft stehen, und mit Blüten, die von[S. 521] denen der jetzigen Gymnospermen sehr abweichen. Männliche wie weibliche Blüten sind je in ährenförmigen, achselständigen Blütenständen zu mehreren vereinigt. Die weiblichen Blüten bestehen lediglich aus einer atropen Samenanlage, die das in der Achsel eines Hochblattes befindliche Fruchtblatt aufbraucht. Die Hochblätter gleichen den vegetativen Laubblättern (Fig. 612, 3, 4). Am Scheitel des Nucellus ist eine tiefe Pollenkammer eingesenkt, in der vielfach Pollenkörner angetroffen werden. Die männlichen Blüten schließen kleine Sprosse ab, die von zahlreichen sterilen Hochblättern umhüllt sind und am Vegetationspunkt nacheinander zahlreiche mit 2–4 Antheren gekrönte Staubblätter hervorbringen (Fig. 692, 1, 2). Phylogenetisch wichtig ist der Umstand, daß das männliche Prothallium einen mehrzelligen Gewebekörper darstellt. Die Struktur der Samenanlagen und der Samen zeigt ebenfalls große Ähnlichkeit mit Cycas. Neben wenig zahlreichen Resten (Cycadites, Dicranophyllum), welche man in dieselbe Verwandtschaft rechnen mag, stellt Cordaites im ganzen Karbon den am reichsten entwickelten Gymnospermentypus dar. Erst im unteren Rotliegenden zeigen sich zweifellose Cycadophyten.

Fig. 612. 1. Cordaites subglomeratus. Längsschliff einer männlichen Blütenknospe. b Hüllblätter. a Staubblätter mit mehreren Antheren. 2. Ein Pollenkorn. Die Prothalliumzelle durch gebogene Wand abgeteilt; der Rest des Kornes in zahlreiche Zellen zerlegt. 3. C. Williamsoni. Längsschliff eines Fruchtsprosses. b Blätter, s Samenlängsschliff. 4. G. Grand’Euryi. Längsschliff durch eine Samenanlage mit tiefer Pollenkammer im Nucellus, die mehrere Pollenkörner enthält. Nach B. RENAULT.

Mit dem Beginn der mesozoischen Schichten schwinden die Cordaiten. Die Gymnospermenflora geht mit Cycadophyten, Ginkgoinen und Koniferen erloschener Typen durch die Trias hindurch und findet im Jura eine mächtige Entwicklung. Die Ginkgoinen und die Cycadophyten erreichen hier ihren Höhepunkt.

Bennettitaceae. Über das Aussehen und die hohe Entwicklungsstufe mesozoischer Cycadophyten berichtet auf Grund reichen, in Nordamerika gefundenen und von WIELAND[S. 522] bearbeiteten Materiales SCOTT. Es handelt sich um Bennettites-Arten, deren aus Europa früher bekannt gewordene Früchte hermaphrodite Blüten bereits hatten vermuten lassen; die von dem amerikanischen Autor angewandte Benennung Cycadeoidea ist also mit Bennettites synonym. Niedrige, zum Teil verzweigte Stämme, im Aussehen und der Beblätterung den lebenden Cycadaceen ähnlich, tragen 12 cm lange hermaphrodite Blüten. Hundert oder mehr spiralig angeordnete Perianthblätter umschließen einen Wirtel von 18–20 Mikrosporophyllen, die am Grunde zu einer tief ausgehöhlten Schüssel verwachsen sind, in deren Mitte sich das Gynäceum erhebt (Fig. 613). Die gefiederten, 10 cm langen Mikrosporophylle erinnern an Farnblätter, ebenso ihre Mikrosporangien an die Sporangien der Marattiaceen. Das Gynäceum besteht aus zahlreichen, langgestielten, atropen Samenanlagen, die von Schuppenblättern umhüllt und durch nach oben stark verdickte Wände voneinander getrennt werden, jedoch die Mikropyle frei nach außen münden lassen. Die reifen Samen enthalten einen hochentwickelten dikotylen Embryo und entbehren des Endosperms; sie werden von den an ihren äußeren Enden sich zusammenfügenden Schuppen wie von einem Fruchtknoten eingeschlossen (Fig. 614). Wie die paläozoischen Pteridospermeen Charaktere der Farne und Gymnospermen in sich vereinigen, so finden sich in den mesozoischen Bennettites- bzw. Cycadeoidea-Blüten solche der Angiospermen mit denen von Gymnospermen und Farnen zugleich verbunden.

Fig. 613. Rekonstruierter Blütenlängsschnitt von Cycadeoidea (Bennettites) ingens nach G. R. WIELAND aus D. H. SCOTT.

Im Jura zeigen sich echte Araucarien, welche zu den älteren Koniferen gehören. Im Wealden herrschen unter den Gymnospermen noch die Cycadophyten und Ginkgoinen mit einigen Koniferen; in der eigentlichen Kreide treten die altertümlichen Typen immer mehr zurück, während die Koniferen immer zahlreicher werden. Unter ihnen zeigen sich bereits jetzt noch lebende Gattungen, wie Dammara, Sequoia, Pinus, Cedrus, Abies, Callitris usw. Auch die Taxaceen scheinen vertreten zu sein, doch ist die Zugehörigkeit der Reste zweifelhaft.

Fig. 614. Längsschliff durch eine Frucht von Bennettites Gibsonianus nach D. H. SCOTT.

Die Gymnospermen des Tertiärs gehören durchaus noch lebenden Typen, zum großen Teil noch lebenden Arten an. Koniferen sind vorherrschend; von Ginkgoinen ist nur Ginkgo biloba vorhanden, und zwar auch in Europa, zusammen mit anderen jetzt auf[S. 523] Ostasien oder Nordamerika beschränkten Arten, wie Cryptomeria japonica, Taxodium distichum, Sequoia gigantea und sempervirens, Pinus strobus usw. Auch eine Angehörige der Cycadaceae (Encephalartos) ist gefunden.

II. Klasse. Angiospermae [474].

Bei den Angiospermen ist die lange strittige Frage, ob die Monokotyledonen oder die Dikotyledonen voranzustellen seien, zur Zeit wohl dahin entschieden, daß man die Monokotyledonen von den Polycarpicae unter den Dikotyledonen ableitet, die in Blütenorganisation, anatomischem Aufbau und verschiedenen morphologischen Merkmalen mit monokotylen Gewächsen übereinstimmen. So wird man jetzt die Dikotylen in der systematischen Reihenfolge voranstellen und die Monokotylen ihnen folgen lassen.

Dafür ist außerdem entscheidend, daß ein Übergang von den Gymnospermen direkt zu den Monokotylen völlig ausgeschlossen erscheint, daß dagegen eine Anknüpfung dikotyler Pflanzen an die Gymnospermen nicht ganz aussichtslos sein dürfte. Wie sich in der Entwicklung der männlichen und weiblichen Organe Parallelen und Weiterbildungen zwischen Gymnospermen und Angiospermen erkennen lassen, ist vorher S. 486 f. dargestellt; doch auch in der Ausgestaltung der ganzen Blüten ergeben sich Ableitungsmöglichkeiten.

Der Versuch WETTSTEINs, die einfachsten Angiospermenblüten, etwa diejenigen der Gattung Casuarina, von den ebenso einfachen Infloreszenzen von Ephedra abzuleiten, leidet daran, daß, wie wohl immer mehr die Überzeugung durchdringt, in den „einfachen“ Angiospermenblüten durchweg reduzierte, nicht aufsteigende Reihen vorliegen. So kann daran nicht mehr angeknüpft werden, trotz mancher verlockend erscheinenden Einzelheiten, wie Insektenbestäubung bei Ephedra.

Fig. 615. Androgyne Infloreszenz von Gnetum hypothetisch auf einen Wirtel beschränkt (vgl. Fig. 611, S. 520). Seitenansicht halb von oben. Sie beginnt mit einem sterilen Brakteenpaar n, zu dem das einzige fertile Paar f dekussiert steht. Gez. von N. PATSCHOVSKY.

Nach Ablehnung dieses Ableitungsversuches wird man sich an die Polycarpicae erinnern müssen, von denen ja zweifelsohne die Reihe der Monokotyledonen abgeleitet werden konnte. Zunächst ist der spiralige Blütenaufbau der typischen Polycarpicae ein starker Hinweis darauf, daß hier die Verbindung zu den spiraligen Zapfenblüten der Koniferen liegen müsse. Die stets monözische Koniferenblüte könnte man sich mit Hilfe der androgynen Blütenstände von Gnetum etwa in die hermaphrodite Anordnung der angiospermen Polycarpicaeblüte übergeführt denken, wie Fig. 615 dies zu veranschaulichen sucht. Sie bietet direkt das Vorbild einer Polycarpicaeblüte mit zahlreichen spiralig stehenden Staubblättern und einigen apokarpen Fruchtblättern, ohne daß daraus auf die phylogenetischen Beziehungen geschlossen werden soll. Eine wesentliche Stütze dieser Anschauung wurde durch blütenbiologische Befunde von DIELS [475] gegeben, der nachweisen konnte, daß ebenso wie gewisse südafrikanische Encephalartos-Arten auch einige zu den Polycarpicae gehörige Pflanzen durch Käfer bestäubt werden. Da nun die Coleopteren die phylogenetisch ältesten blütenbesuchenden Insekten, an der ältesten lebenden Gymnospermenfamilie[S. 524] als Bestäuber auftreten, läßt sich auf ähnliches Alter einiger ebenfalls von Käfern bestäubter Polycarpicae schließen.

1. Unterklasse. Dicotylae.

Die Dikotylen sind bis auf vereinzelte Ausnahmen mit zwei Keimblättern versehen. Die Unterschiede epigäischer und hypogäischer Keimung sind S. 507 f. besprochen.

Der Stamm besitzt in der Regel kreisförmig angeordnete offene Leitbündel (vgl. S. 123 u. Fig. 165), die Wurzel abwechselnd gelagerte Gefäß- und Siebteile auf dem Querschnitte. Das in den Leitbündeln des Stammes und auf der Innenseite der Siebteile der Wurzel enthaltene Meristem wird bald zu einem geschlossenen Ringe ergänzt, der als Kambium ein regelrechtes Dickenwachstum der Stämme und Wurzeln vermittelt.

Das typische Dikotylenblatt ist mit mehr oder minder langem Stiel versehen, es besitzt häufig Nebenblätter als Auszweigungen des Blattgrundes, entbehrt aber meist einer Scheide (Ausnahme Umbelliferen). Seine Spreite ist einfach oder zusammengesetzt; ihre Gliederung kommt nur durch seitliche Verzweigung der Blattanlage zustande. Der Blattrand ist von sehr verschiedenartiger Form, die Nervatur in der Regel netzartig (Fig. 128, S. 95).

Stammbaum der Dikotylen, besonders der Polycarpicae und Verwandten, nach serodiagnostischen Untersuchungen von CARL MEZ (modifiziert).

Die Dikotylenblüten sind in den typischen Fällen fünfzählig und fünfwirtelig, doch finden sich abweichende Formen in großer Menge. Sie entsprechen in regelmäßig gebauten Vertretern der Formel K 5 C 5 A5 + 5 G 5.

Neben diesen morphologischen und biologischen Gesichtspunkten erfordert aber auch die von der Königsberger Schule durchgeführte serodiagnostische Methode [476] eine Berücksichtigung, die von sich behauptet, daß sie sich „nicht auf unsichere und den Einflüssen der Außenwelt direkt ausgesetzte, deshalb eventuell konvergent ausgebildete Eigenschaften der Lebewesen bezieht, sondern auf wirkliche Verwandtschaftsverhältnisse, nämlich auf die chemischen Verwandtschaften der Eiweißstoffe“. Diese Methode beruht auf den Erfahrungen der Immunitätslehre. Wenn im tierischen Blut, oder besser Serum, durch gewisse eingeführte giftige Eiweißstoffe automatisch antitoxisch wirkende Eiweißverbindungen oder Antigene gebildet werden und diese Antigene innerhalb größerer Verwandtschaftsreihen bei gleichem Eingriff die gleichen sind, so wird man auch umgekehrt aus einer Antigengleichheit auf eine Verwandtschaft der betreffenden eingeführten Eiweißkörper zurückschließen dürfen. Und wenn es auf diese Weise gelungen ist, die Eiweißstoffe verschiedener Vogeleier voneinander zu unterscheiden und die Blutsverwandtschaft der Menschen mit den Menschenaffen serodiagnostisch festgestellt werden konnte, so müßte[S. 525] es auch möglich sein, auf gleichem Wege (durch Tierversuche) die Beziehungen verschiedener Pflanzeneiweiße zu bestimmen. Wenn dann die Vorsicht beobachtet wird, daß stets erst beim Gelingen auch des reziproken Versuches das Resultat als gültig angenommen wird, so ist damit ein gewisser Grad von Sicherheit erreicht; d. h. also, wenn etwa die Antigene von Pinus und den Magnoliaceen eine Eiweißgleichheit ergeben, so muß verlangt werden, daß ebenso das Magnoliaceen-Serum die Abietineen oder Pinusarten als verwandte Gruppen anzeigt. Wegen aller Einzelheiten muß auf die einschlägige Literatur verwiesen werden. Wenn wir also den Versuch machen, die Ergebnisse dieser serodiagnostischen Untersuchungen in der Form von Stammbäumen dem System unterzulegen, so wird das um so unbedenklicher dort geschehen können, wo die Morphologie schon vorher dieselbe Richtung eingeschlagen hatte, während dort, wo das nicht der Fall ist, die nötige Reserve beobachtet werden muß. Da der Plan dieses Buches eine Berücksichtigung nur der offizinell und wissenschaftlich wichtigen Familien vorsieht, so sollen die vollständig mitgeteilten serodiagnostischen Stammbäume nur dazu dienen, das vorliegende Material gleichsam als Gerippe zu geben, das der fraglichen Familie ihren Standplatz anweist.

A. Choripetalae (getrennt blättrige Blumenkrone).

1. Ordnung. Polycarpicae.

Hermaphrodite, meist lebhaft gefärbte Blüten. Eine starke Verlängerung der Blütenachse mit spiralig daran aufgereihten freien einzelnen Blütenteilen des Perianths, der Staubblätter und der apokarpen Fruchtblätter, deren Zahl unbestimmt und sehr erheblich sein kann, zeichnet die typischen Vertreter der Polycarpicae aus. Die Sonderung von Kelch und Krone ist vielfach nicht durchgeführt, und in einzelnen Fällen, wie bei Calycanthus, schließen sogar die Laubblätter mit spiraliger Stellung direkt an die Blütenhochblätter an. Die Form der Staubblätter ist häufig blattartig mit einem die Antheren überragenden Konnektiv oder blattartiger Verbreiterung des Filaments oberhalb der Anthere. Die Narben bilden das Ende der Fruchtblätter ohne stielartigen Griffel, Insektenbestäubung (und zwar in einigen primitiveren Formen durch Käfer) ist allgemein verbreitet. Auch der Aufbau des Holzkörpers ist primitiv und kommt in einzelnen Fällen dem Koniferenholze nahe.

Zu dieser Ordnung zeigen die einfachsten Formen der Monokotyledonen, die Helobiae, unverkennbare Verwandtschaft, da sie mit ihnen in der Vermehrung der Staubblätter und der apokarpen Fruchtblätter gut übereinstimmen. Außerdem lassen sich zahlreiche Familien unter die Polycarpicae einreihen, welche in vielen der oben als typisch angeführten Eigenschaften abweichen können, in anderen aber sich trotzdem als Angehörige der Reihe erkennen lassen. Hier muß es genügen, die wichtigsten anzuführen:

1. Familie Magnoliaceae. Die Magnoliaceae sind durchweg Holzgewächse mit großen endständigen Blüten, deren Perianth, ohne Scheidung in Kelch- und Kronblätter, ebenso wie die zahlreichen Staubblätter und apokarpen Fruchtblätter an einer langen Blütenachse spiralig aufsteigen. Die Narbe ist direkt den Fruchtblättern ohne Griffel aufgesetzt. Ölzellen in Stamm und Blättern, Pollenkörner mit einer Austrittstelle charakterisieren die Familie innerhalb der Reihe. Drimys und Zygogynum besitzen koniferenartiges tracheenloses Holz. Magnolia und der Tulpenbaum, Liriodendron sind vielfach angepflanzt. Offizinell: Fructus Anisi stellati (Pharm. austr., helv.) von Illicium anisatum, Früchte von Illicium religiosum sind giftig. 2. Anonaceae. Durch spiralige Anordnung der Staubblätter und apokarpe Fruchtblätter hierher gehörige tropische Holzgewächse, deren Samen durchweg ruminiertes Nährgewebe besitzen. Darin gleicht ihnen die 3. Familie der Myristicaceae, deren diözisch verteilte Blüten wesentlich einfacher gebaut sind. Offizinell: Semen Myristicae, Oleum Nucistae, Oleum Macidis (Pharm. germ., austr., helv.) und Macis (Pharm. austr.), alles abstammend von dem Samenkerne von Myristica fragrans (Fig. 616, 617). 4. Calycanthaceae zeigen direkten Anschluß der Laubblätter an die durchaus spiralig[S. 526] gebaute Blüte mit zahlreichen freien Perianth-, Staub- und Fruchtblättern im vertieften Blütenboden. Hier und bei Familie 10 ist die Abzweigung der Rosaceae zu vermuten.

Weitere Familien der Polycarpicae zeigen eine Beschränkung auf dreizählige einfach oder doppelt vorhandene Perianth- und Staubblattkreise, wobei die 5. Familie der Berberidaceae nur ein Fruchtblatt besitzt, während die 6. der Menispermaceae deren drei führt. An die Berberidaceen soll nach den Resultaten der serodiagnostischen Untersuchungen der Centrospermenast Anschluß finden.

Die dornblättrige Berberis vulgaris ist der einheimische Vertreter der weit verbreiteten Gattung. Offizinell ist Podophyllinum (Pharm. germ., helv.) von der nordamerikanischen Berberideenstaude Podophyllum peltatum (Fig. 618) und Radix Colombo (Pharm. germ., austr., helv.) von der schlingenden Menispermacee Jatrorrhiza palmata.

Ebenfalls aus dreizähligen Doppelkreisen der Perianth- und Staubblätter besteht die Blüte der 7. Familie der Lauraceae, deren einzelnes einsamiges Fruchtblatt der dreizähligen Narbe nach als ein aus drei Blättern verwachsener Fruchtknoten gedeutet wird. Die Frucht wird beerenförmig oder zur Steinfrucht. Die Lauraceen sind aromatische immergrüne Bäume oder Sträucher mit lederigen, ganzrandigen Blättern, die nur bei dem nordamerikanischen blattwechselnden Sassafras bisweilen dreizählig sind (Fig. 619). Charakteristisch sind klappig sich öffnende Antheren.

Fig. 616. Myristica fragrans. 1 Blühender männlicher Zweig. 1⁄2 nat. Gr. 2 Reife Frucht hängend, aufgesprungen. 3 Dieselbe Frucht nach Entfernung der halben Fruchtschale, zeigt den dunkelbraunen Samen vom durchbrochenen Arillus (Macis) umhüllt. 4 Samenkern (Droge) von der Samenschale befreit. — Offizinell.

Fig. 617. Myristica. Samenquerschnitt. sa sch Samenschale. end Endosperm. pe Perisperm. — Offizinell.

Laurus nobilis, der Lorbeer, diözischer immergrüner Baum der Mittelmeerländer (Fig. 621, 622), wird bei uns vielfach als Kalthauspflanze kultiviert. Größere Pflanzungen zur Ölgewinnung finden sich schon am Gardasee, wo der Baum vom Oktober ab seine länglich-ovalen, schwarzblauen Steinfrüchte reift. Cinnamomum umfaßt eine Anzahl wichtiger Nutzbäume, so den japanisch-chinesischen Kampferbaum, den chinesischen und den Ceylon-Zimtbaum, stattliche immergrüne Bäume, mit lederig-glänzenden Blättern, aber unansehnlichen grünlichen Blüten in blattachselständigen Infloreszenzen. Persea gratissima (Fig. 620), Baum des tropischen Mexiko, liefert als Frucht die wohlschmeckende Aguacate oder Avocadobirne. Arten von Cassytha, einzige Gattung mit krautigen Vertretern sind überall in den Tropen häufige, Cuscuta-ähnliche Parasiten.

Offizinell: Fructus Lauri (Pharm. germ., austr.) und Oleum Lauri (Pharm. germ., austr., helv.) von L. nobilis. Camphora. Kampfer (Pharm. germ., austr., helv.), von Cinnamomum Camphora; Cortex Cinnamomi und Oleum Cinnamomi Ceylon-Zimt (Pharm. germ., austr., helv.) von C. Cassia und C. Zeylanicum. Lignum Sassafras (Pharm. germ., austr.), Cort. Sassafras (Pharm. helv.) von Sassafras officinale.

[S. 527]

Fig. 618. Podophyllum peltatum. 1⁄2 nat. Gr. Aus Natürl. Pflanzenfamilien. — Offizinell.

Fig. 619. Sassafras officinale. Nach BERG und SCHMIDT. 1⁄2 nat. Gr. 1 Männliche Infloreszenzen am noch unbelaubten Zweig. 2 Früchte am beblätterten Zweig. 3 Männliche Blüte. 4 Weibliche Blüte. 5, 6 Geschlossene Staubblätter der beiden äußeren Kreise. 7 Geöffnetes Staubblatt des inneren Wirtels. 8 Fruchtknoten mit Griffel und Samenanlage. — Offizinell.

Fig. 620. Blütendiagramm von Persea. Nach A. W. EICHLER.

[S. 528]

8. Familie Aristolochiaceae. Die zygomorphen Blüten (Fig. 546) haben ein einfaches verwachsenes Perianth und ein zum Gynostemium vereinigtes Andröceum und Gynäceum.

Die parasitischen Rafflesiaceae und die insektivoren Familien der Cephalotaceae, Sarraceniaceae, Nepenthaceae und auch der Droseraceae schließen sich am besten an die Polycarpicae an.

Fig. 621. Laurus nobilis mit männlichen Blüten. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

Fig. 622. Laurus nobilis mit Früchten. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

Die 9. Familie der Nymphaeaceae enthält durchweg Wasserpflanzen mit untergetauchten oder schwimmenden Blättern von oft riesiger Größe. Die vegetativen Organe führen Milchsaft (Fig. 623, 625). In der Nähe der Nymphaeaceen ist der Anschluß der Monokotyledonen zu suchen.

Nymphaea alba, unsere heimische Seerose (Fig. 623, 624), breitet zwischen ihren großen schwimmenden Blättern die weißen, von vier starken grünen Kelchblättern geschützten Blüten aus, deren vielzähliges weißes Perianth und leuchtend gelbe Staubblätter spiralig an dem unterständigen, aus zahlreichen Fruchtblättern verwachsenen Fruchtknoten angeordnet sind. Bei Nuphar mit oberständigem Fruchtknoten und unscheinbaren, Nektarien tragenden Kronblättern dient der Kelch als Schauapparat.

Freie apokarpe Fruchtblätter besitzen dagegen die amerikanische Gattung Cabomba (Fig. 625), durch untergetauchte,[S. 529] vielfach zerteilte Blätter neben den ganzrandigen Schwimmblättern ausgezeichnet, und Nelumbium, dessen schildförmiges Laub sich gleich den Blüten über das Wasser erhebt. Die käferblütige Victoria regia und die autogame Euryale ferox sind ihrer Riesenschwimmblätter wegen bekannt und werden in unseren Warmhäusern viel kultiviert; diese ist in den asiatischen Tropen, jene im Amazonas heimisch.

Fig. 623. Nymphaea alba. 1⁄2 nat. Gr. Der entblätterte Fruchtknoten zeigt die spiralige Stellung der Staubblätter und Kronblätter.

Fig. 624. Nymphaea. Diagramm. Nach F. NOLL.

Fig. 625. A Diagramm. B Frucht von Cabomba aquatica. Nach H. BAILLON. Vergr. 4.

Fig. 626. Blütendiagramme von Ranunculaceen. A Adonis autumnalis. B Aconitum Napellus. C Aquilegia vulgaris. D Cimicifuga racemosa. Nach A. W. EICHLER.

10. Familie Ranunculaceae. Die Angehörigen der Ranunculaceen sind einjährige Kräuter (Myosurus), häufiger Stauden (Caltha) oder ganz selten Holzgewächse (Paeonia-Arten), mit wechselständigen, nebenblattlosen Blättern. Die spiralige Anordnung der Teile ihrer Zwitterblüten tritt an der langen Blütenachse von Myosurus, Mäuseschwänzchen, am deutlichsten in Erscheinung, ist aber fast überall da zu beobachten, wo Staub- oder Fruchtblätter in großer Zahl auftreten (Fig. 626, 627). Das[S. 530] Perianth ist einfach oder doppelt, perigonartig (Aconitum) oder in Kelch und Krone gesondert (Ranunculus); das vielgliedrige Andröceum birgt Pollenkörner mit mindestens drei Austrittstellen. Die Fruchtblätter sind oberständig, frei; sie stehen auf der gewölbten Blütenachse (Fig. 627) zu drei bis vielen beisammen, enden in eine griffellose Narbe und tragen die Samenanlagen an der Bauchnaht (Fig. 626 D) einzeln oder in Mehrzahl. Früchtchen der Sammelfrucht sind Balgfrüchte (Paeonia), Nüßchen (Anemone) oder Beeren (Hydrastis), deren Samen den kleinen Embryo in großem, ölhaltigem Endosperm führen (Fig. 628). An die Ranunculaceen schließen sich nach den serodiagnostischen Untersuchungen die ihnen auch morphologisch nahestehenden Rosifloren an.

Fig. 627. a Blüte von Ranunculus sceleratus. b im Längsschnitt, vergr. Nach H. BAILLON.

Fig. 628. Ranunculus arvensis. Nach H. BAILLON. Fruchtblatt im Längsschnitt, vergr.

Fig. 629. Ranunculus sceleratus. 1⁄2 nat. Gr. — Giftig.

[S. 531]

Die Ranunculaceen liefern zahlreiche unserer häufigsten Wald- und Wiesenpflanzen. Sie sind alle in mehr oder minder hohem Grade giftig. Die Gattung Ranunculus, an ihren meist gelben glänzenden Blüten und hochgewölbten Blütenachsen mit zahlreichen Nüßchen kenntlich, ist in vielen Arten bei uns verbreitet. Ihre Kronblätter sind mit einem Honiggrübchen am Grunde versehen. R. sceleratus ist eine gefährliche Giftpflanze (Fig. 629, 627), R. arvensis durch die Größe der stacheligen Nüßchen auffallend (Fig. 628). Im Wasser lebende R.-Arten (Batrachium) sind vielfach heterophyll (Fig. 139); die Schwimmblätter dienen, wie bei Cabomba, den sich über den Wasserspiegel erhebenden Blüten als Stütze.

Fig. 630. Anemone pulsatilla. 1⁄2 nat. Gr. — Giftig.

[S. 532]

In allen Laubwäldern bildet Anemone nemorosa mit den ersten Schmuck des Waldbodens im Frühjahr. Die Pflanze besitzt ein flach im Boden kriechendes Rhizom, das mit einer terminalen Blüte abschließt und durch einen Seitensproß fortgesetzt wird. Das Perianth der Blüte ist einfach, kronartig gefärbt; doch kommt allen Anemonen ein mehr oder minder tief darunter sitzender, meist dreiblättriger Wirtel von grünen Hüllblättern zu, der bei A. Hepatica, der Leberblume, unmittelbar an das Perianth heranrückt und dadurch einem Kelche ähnlich sieht. Alle Arten sind etwas giftig, besonders A. Pulsatilla (Fig. 630), die Küchenschelle. Die Gattung Clematis enthält meist Sträucher und stellt in Cl. Vitalba eine der wenigen einheimischen Lianen; sie liefert zahlreiche Zierpflanzen und weicht durch gegenständige Blätter von allen übrigen R. ab. Clematis-Arten und viele Anemonen versehen ihre kleinen Nüßchen mit Haar- oder Federanhängen, welche der Verbreitung durch den Wind dienen. Caltha palustris (Fig. 631), ein als Butter- oder Dotterblume bekannter Frühjahrsblüher, hat einfaches, intensiv gelbes Perianth und glänzende herz- oder nierenförmige, kurzgestielte Blätter. Die Früchte entwickeln sich, ebenso wie bei den im Winter blühenden giftigen Helleborus-Arten, zu Balgfrüchtchen. Der Eisenhut, Aconitum Napellus (Fig. 632, 633), eine stattliche, mit jährlich sich erneuernden Knollen ausdauernde, stark giftige Staude, ist besonders auf Gebirgswiesen häufig. Seine Blätter sind handförmig geteilt, die einzelnen Zipfel tief fiederspaltig eingeschnitten, der Blütenstand dicht traubig mit dorsiventralen Blüten. Eines der fünf dunkelblauen Kelchblätter ist helmförmig emporgewölbt, es birgt zwei langgestielte, röhrig-zweilappige Nektarien, die, wie bei Helleborus und Eranthis, Kronblättern entsprechen. Die übrigen Kronblätter fehlen oder sind zu unscheinbaren Fädchen verkümmert. Aconitum Lycoctonum besitzt kleinere gelbe Blüten desselben Baues. Aquilegia, Delphinium und Paeonia (Fig. 513) liefern beliebte Zierpflanzen mit lebhaft gefärbten, zum Teil eigenartig geformten Blüten. Actaea und Hydrastis haben Beerenfrüchte.

Offizinell: Tubera Aconiti von Aconitum Napellus (Pharm. germ., helv.). Folia Aconiti von derselben Pflanze (Pharm. helv.). Rhizoma Hydrastis (Pharm. germ., austr., helv.) von der nordamerikanischen Staude Hydrastis canadensis (Fig. 634), die jedes Jahr ihre mit scharf gekielten, zweizeilig stehenden Niederblättern beginnenden Zweige über die Erde emporsendet und einzelne gipfelständige Blüten auf den zweiblättrigen Sprossen bringt. Das einfache weiße Perianth fällt nach Öffnung ab, wie das auch bei Thalictrum-Arten geschieht. Sammelfrucht aus zahlreichen kleinen Beeren mit je 1–2 Samen. Aus dem Rhizom wird Hydrastin dargestellt. Herba Adonidis von Adonis vernalis (Pharm. austr.).

Fig. 631. Caltha palustris. 2⁄3 nat. Gr. — Giftig.

Die 2. Ordnung umfaßt die beiden Familien der Hamamelidinae, Fam. Hamamelidaceae und Platanaceae. Beide Familien enthalten Holzpflanzen mit unansehnlichen anemophilen Blüten und einfachem Perianth, seltener entomophile Blüten mit gefärbtem, eventuell doppeltem Perianth. Zwei Fruchtblätter. Offizinell: Styrax liquidus (Pharm.[S. 533] germ., austr., helv.) von Liquidambar orientalis. Folia Hamamelidis von Hamamelis virginiana (Pharm. austr.). Platanen sind beliebte Alleebäume.

Beide Familien sollen nach den Ergebnissen der serodiagnostischen Untersuchungen nähere Beziehungen zu den verschiedenen Familien der Rosifloren besitzen.

Fig. 632. Aconitum Napellus. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell und giftig.

Fig. 633. Aconitum Napellus, nat. Gr. 1 Einzelblüte schräg von vorn. 2 Einzelblüte längsdurchschnitten. 3 Die zu Nektarien umgebildeten Kronblätter und das Andröceum nach Entfernung des Perigons. 4 Frucht aus drei apokarpen Fruchtblättern. 5 Frucht, aufgesprungen.

3. Ordnung. Rosiflorae.

Die wirtelig gebauten Blüten sind im übrigen denen der Polycarpicae ähnlich: besonders eng ist der Anschluß der Rosaceen an die Calycanthaceen und[S. 534] Ranunculaceen. Einzahl der Fruchtblätter bei den Pruneen und dorsiventrale Blüten der Chrysobalaneen leiten zu den Leguminosen über.

Die Ordnung umfaßt Pflanzen mit wechselständigen Blättern von sehr verschiedener Form und Ausbildung. Ihre fast immer strahligen Blüten sind wirtelig angeordnet, haben 5, 10 oder viele Staubblätter und Fruchtblätter, die Neigung zu apokarper Fruchtbildung zeigen. Charakteristisch ist die starke Beteiligung der Blütenachse an der Blüten- und Fruchtbildung. K5, C5, A5-∞ G1-∞.

Sukkulente Kräuter (vgl. S. 149) oder Halbsträucher mit vielgliedrigen cymösen Blütenständen enthält die 1. Familie Crassulaceae. Sedum, die Fetthenne (Fig. 635), mit fünfzähligen und Sempervivum mit 6-∞zähligen Blüten sind häufige und artenreiche einheimische Gattungen. Bryophyllum-Arten mit vierzähligen Blüten sind ausgezeichnet durch die regelmäßige Bildung von Adventivknospen in allen Kerbstellen des Blattrandes. Crassula, Südafrika, bildet Mimikryformen [477], die in ihrer klobigen Form Steine nachahmen.

Die 2. Familie Saxifragaceae enthält Kräuter neben Holzgewächsen mit zwitterigen obdiplostemonen Blüten. Die Kapsel- oder Beerenfrüchte der Saxifragaceen werden in der Regel aus zwei Fruchtblättern gebildet und enthalten viele endospermhaltige Samen. Die Saxifraga- (Steinbrech-)Arten sind kleine Rosettenpflanzen, die im Gebirge ihre Hauptverbreitung finden. Ihre oft ansehnlichen Infloreszenzen tragen lebhaft gefärbte Einzelblüten mit stets zwei, im oberen Teile freien Fruchtblättern. Parnassia palustris tritt im Hochsommer auf unsern Wiesen auf, ihre fünfzählige Blüte hat vier Fruchtblätter und zu handförmig zerschlitzten Staminodien umgebildete Kronstaubblätter, die als Nektarien fungieren. Ribes-Arten, mit unterständigem Fruchtknoten, liefern Beerenfrüchte. R. rubrum (Fig. 636), Johannisbeere, R. nigrum, schwarze Johannisbeere, R. grossularia, Stachelbeere. Andere Saxifragaceen sind als Zierpflanzen beliebt, wie Ribes aureum und R. sanguineum, Hydrangea, Hortensie, Philadelphus, Deutzia. Offizinell: Syrupus ribium (Pharm. austr.) von Ribes rubrum.

Fig. 634. Hydrastis canadensis. 1⁄2 nat. Gr. Apokarpe Sammelfrucht daneben. — Offizinell.

Fig. 635. Sedum Telephium. Vergr. 4. a Blüte, b Blüte im Längsschnitt. Gez. H. SCHENCK.

3. Familie Rosaceae[478]. Die charakteristischen Merkmale[S. 535] der Rosaceen sind der stete Besitz von Nebenblättern; ferner die Endospermlosigkeit der meisten Rosaceen-Samen, endlich die apokarpen Früchte und meist auch die Vielzähligkeit des Andröceums (Fig. 637). Letztere beiden Eigenschaften kommen auch den Polycarpicae zu und sprechen für engere verwandtschaftliche Beziehungen, doch sind die Blütenglieder bei den Rosaceen streng wirtelig und perigyn gestellt.

In vielen Fällen geht die Vermehrung der Andröceum- und Gynäceumglieder von einer an der schüsseligen Vertiefung der Achse interkalar gelegenen, gürtelförmigen Vegetationszone aus längere Zeit nebeneinander her. Über die Einschiebung neuer Glieder entscheiden räumliche Verhältnisse, so daß bei verschiedenen Individuen derselben Art Differenzen in den Zahlen vorkommen.

Zahlreiche Arten der Gattung Spiraea mit typisch fünfzähligen Blüten und oberständigen Fruchtknoten finden als Ziersträucher Verwendung (Fig. 637 E). Quillaja Saponaria (Fig. 638), der Seifenrindenbaum Chiles, ist ein immergrüner Baum mit kurzgestielten, wechselständigen, lederartigen Blättern und gipfelständigen, meist dreiblütigen Dichasien. Die Blüten sind denen von Spiraea ähnlich, aber durch ihre fünfzackige, auf die großen Kelchblätter hinaustretende, honigabsondernde Scheibe charakterisiert, an deren eingekerbten Vorsprüngen die fünf Kelchstaubblätter stehen, während sich die Kronstaubblätter am inneren Rande befinden. Die schmalen Kronblätter sind weiß. Nur die Mittelblüte des Dichasiums ist zwittrig und fruchtbar, die seitlichen mit verkümmertem Fruchtknoten sind männlich. Der oberständige Fruchtknoten liefert eine sternförmige Sammelfrucht. Jedes Fruchtblatt springt in zwei Klappen auf und entläßt seine geflügelten Samen.

Fig. 636. Ribes rubrum. 2⁄3 nat. Gr. — Offizinell.

Fig. 637. Blütendiagramme von Rosaceen. A Sorbus domestica. B Prunus Padus. C Rosa tomentosa. D Sanguisorba officinalis. E Spiraea hypericifolia. Nach A. W. EICHLER.

Durch den unterständigen, meist aus fünf Fruchtblättern bestehenden, rings mit der ausgehöhlten fleischig anschwellenden Blütenachse verwachsenen, gefächerten, pergamentenen Fruchtknoten und freie Griffel von den sonstigen Rosaceen unterschieden sind die Gattungen Pirus, Cydonia u. a. Pirus malus, Apfelbaum (Fig. 524 3), Pirus communis, Birnbaum, unsere wichtigsten einheimischen Obstbäume, alte Kulturpflanzen in zahlreichen Varietäten. Cydonia vulgarus,[S. 536] die Quitte, mit einzeln stehenden großen hellrosa Blüten. Ihre apfel- oder birnförmigen, wollig-filzig behaarten Früchte sind roh ungenießbar, doch von höchst angenehmem Aroma. Mespilus germanica, der Mispelbaum; seine Früchte haben eine tiefe Grube am Scheitel, die rings von den Überresten der Kelchblätter umgeben ist. Die immergrüne japanische Mispel, Eriobotrya japonica, wird im Mittelmeergebiete häufig angepflanzt. Sorbus aucuparia, der Vogelbeerbaum, und Crataegus-Arten, Rotdorn, Weißdorn, sind teils als Alleebäume, teils in Hecken und als Zierbäume verbreitet (vgl. S. 262).

Fig. 638. Quillaja Saponaria. 4⁄5 nat. Gr. Nach A. MEYER und SCHUMANN. — Offizinell.

Fig. 639. Hagenia abyssinica. 1 Weibliche Blüte, e Außenkelch, f Kelch, g Korolle. Vergr. 4.
2 Frucht mit vergrößertem Außenkelch. Nat. Gr. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Fig. 640. Hagenia abyssinica. Zweigstück mit Blütenstand. 1⁄2 nat. Gr. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Eine krugförmig vertiefte Blütenachse, auf der ein bis viele freie Fruchtblätter stehen, die zu nußartigen, vom Blütenbecher umschlossenen Früchtchen werden, eignet der Gattung Rosa (Fig. 637 C). Ihr Blütenbecher wird fleischig (Fig. 583), und die kronblattartige Ausbildung zahlreicher Staubblätter gibt staminodial gefüllte Formen.[S. 537] Dagegen ist bei Agrimonia und Hagenia abyssinica der Blütenbecher hart. Hagenia, ein diözischer Baum Abessyniens, mit unpaarig gefiederten Blättern, deren Blattstiel durch Nebenblätter rinnig geflügelt wird, trägt reichverzweigte Blütenrispen. Die Einzelblüten mit zwei Vorblättern und Außenkelch werden durch Fehlschlagen eingeschlechtig; ihre Krone ist nach der Blüte hinfällig, der Kelch eingerollt, der Außenkelch vergrößert. Aus den zwei freien Fruchtblättern mit je einer Samenanlage wird eine einsamige Frucht (Fig. 639, 640). Die kronblattlose Alchimilla (Fig. 524, 2) und Sanguisorba officinalis mit köpfchenförmig gehäuften, polygamen, vierzähligen Einzelblüten ohne Außenkelch und Krone mit ein bis zwei Fruchtblättern (Fig. 637 D) sind stark reduzierte Formen.

Potentilla mit flachem Blütenboden, apokarpen Fruchtblättern und Außenkelch hat zahlreiche einheimische Arten. Geum und Dryas verbreiten ihre weichhaarigen, langauswachsenden Früchtchen durch den Wind. Fragaria, die Erdbeere, trägt kleine Nüßchen auf der fleischig geschwollenen Achse. Rubus, die Brombeere, ist in zahlreichen meist kletternden Arten verbreitet. Ihre Blätter sind stets dreizählig, ihre Früchte kleine Steinfrüchtchen, die in Sammelfrüchten beisammenbleiben. Eine der wenigen nicht kletternden Arten ist die Himbeere R. Idaeus.

Ein einziges Fruchtblatt, mittelständig auf flachschüsselförmig vertieftem Blütenbecher (Fig. 637 B) haben die Steinobstbäume: Prunus Cerasus, Sauerkirsche (Fig. 641). Prunus avium, Süßkirsche, Pr. domestica, Pflaume (Zwetsche); Pr. armeniaca, Aprikose, chinesischen Ursprungs, ebenso wie Pr. persica, Pfirsich; Pr. Amygdalus, Mandel, aus dem östlichen Mittelmeergebiete. Das fleischige Exokarp der Mandel trocknet beim Reifen und platzt auf, so daß das steinige Endokarp freigelegt wird.

Giftig: Die Samen vieler Rosaceen sind amygdalinhaltig; durch die entstehende Blausäure wirken Preßrückstände, z. B. von bitteren Mandeln, häufig giftig. Die Blätter des Kirschlorbeers, Prunus Laurocerasus, können aus gleichem Grunde ebenfalls Vergiftungen hervorrufen.

Fig. 641. Prunus Cerasus 2⁄3 nat. Gr. 1 Blühender Zweig. 2 Einzelblüte halbiert (etwas vergr.). 3 Fruchtstand. 4 Einzelfrucht halbiert. — Offizinell.

Offizinell: Pirus Malus: Extractum ferri pomati (Pharm. germ., helv.). — Cydonia vulgaris liefert Semen Cydoniae (Pharm. helv.). — Hagenia abyssinica: Flores Koso (Pharm. germ., austr., helv.). — Rosa centifolia und R. gallica: Flores Rosae (Pharm. germ., austr., helv.); dieselben und andere Arten: Ol. Rosae (ibid.). — Rubus Idaeus: Syrupus R. Idaei (Pharm. germ., austr., helv.). — Prunus Amygdalus: Amygdalae dulces und A. amarae, Oleum Amygdalarum (Pharm. germ., austr., helv.). — Pr. domestica: Pulpa prunorum (Pharm. austr.). — Pr. Laurocerasus: Aqua Laurocerasi (Pharm. austr., helv.). — Pr. Cerasus: Syrupus Cerasorum (Pharm germ.). — Quillaja Saponaria: Cortex Quillajae (Pharm. germ., austr.). — Spiraea Ulmaria: Flos Spiraeae Pharm. helv.). — Rubus fruticosus: Folium Rubi fruticosi (Pharm. helv.). — Potentilla Tormentilla: Rhizoma Tormentillae (Pharm. helv.).

[S. 538]

4. Ordnung. Leguminosae.

Das gemeinsame Kennzeichen aller Leguminosen ist in der Beschaffenheit ihres Fruchtknotens gegeben, der die Ordnung von den sonst nahe verwandten Rosifloren scharf unterscheidet. Er geht stets aus einem einzigen Fruchtblatt hervor, ist einfächerig und trägt die Samenanlagen in einer oder zwei Reihen an der nach hinten gekehrten Bauchnaht (Fig. 642, 645, 650). Meist wird die Frucht eine Hülse (Legumen), die an der Bauchnaht und in der Rückenlinie in zwei Klappen aufspringt (wie die Erbsen). Wechselständige, zusammengesetzte Blätter mit Nebenblättern sind fast allen Leguminosen eigen. Sehr viele besitzen Blattgelenke (Fig. 643), welche Variationsbewegungen ermöglichen.

Die 1. Familie Mimosaceae enthält Bäume und aufrechte oder kletternde Sträucher mit paarig doppeltgefiederten Blättern und strahligen. fünf- oder vierzähligen Blüten (Fig. 642). Die Knospenlage von Kelch und Krone ist klappig. Die freien, halb-, voll- oder meist überzählig vorhandenen Staubblätter bedingen durch ihre bedeutende Länge oder große Zahl die Blütenfarbe. Ihre Pollenkörner bleiben häufig in Tetraden oder zu mehreren vereinigt. Die Blüten stehen in Ähren oder Köpfchen zu vielen beisammen. ihre Krone ist unscheinbar, der Embryo gerade.

Fig. 642. Blütendiagramme von Mimosaceen. A Von Mimosa pudica. B Von Acacia lophantha. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 643. Acacia nicoyensis aus Costa Rica. I Stammstück mit Dornen (D) und einem Blatte. Die hohlen Dornen werden von Ameisen angebohrt und bewohnt. L Eingangsöffnungen. An den basalen Blattfiederchen die Futterkörper F. Auf dem Blattstiel bei N ein Nektarium. Verkleinert. II Einzelnes Blattfiederchen mit dem Futterkörper F, etwas vergrößert. Nach F. NOLL.

Die in den Tropenwaldungen reich entwickelte Familie besitzt in Europa keinen einheimischen Vertreter. Mimosa pudica, die Sinnpflanze (Fig. 292), mit hochgradiger Empfindlichkeit gegen Berührung, ist ein pantropisches Unkraut. Die Gattung Acacia ist in zahllosen Arten in den Tropen und Subtropen der alten und neuen Welt verbreitet. Ihre australischen Formen sind durch den Besitz von Phyllodien ausgezeichnet deren vertikale Stellung wesentlich zum eigenartigen Habitus der australischen Wälder mit beiträgt (vgl. Fig. 190). Einige amerikanische Akazien-Arten werden von Ameisen bewohnt (Fig. 643), denen sie in großen Nebenblattdornen Wohnung, in den BELTschen Körperchen [479] an den Enden der Fiederblättchen Nahrung bieten, ohne daß ein symbiotisches Gegenseitigkeitsverhältnis nachweisbar ist. Durch Lieferung von Gummi und reichen Gehalt an Gerbstoffen, teils in der Rinde, teils im Extrakt des Kernholzes, teils in den Hülsen, gewähren zahlreiche Acacia-Arten einen erheblichen Nutzen.

[S. 539]

Offizinell: Durch Desorganisation des Stammparenchyms liefern Acacia Senegal (Nilländer und Senegambien) und andere Arten: Gummi arabicum (Pharm. germ., austr. helv.), das aus Wunden als dicke Flüssigkeit herausfließt und erhärtet. — Catechu (Pharm. germ., austr., helv.) ist ein Dekokt aus dem Kernholze der ostindischen Acacia Catechu (Fig. 644) und Ac. Suma.

Die 2. Familie Caesalpiniaceae umfaßt Bäume oder Sträucher mit einfach oder doppelt paarig gefiederten Blättern. Ihre Blüten sind meist etwas dorsiventral mit dachig aufsteigender Knospendeckung der Krone, deren Blattzahl ebenso wie die der freien Staubblätter häufig unvollzählig ist (Fig. 645). Typisch: K5, C5, A5 + 5, G̱1. Auch hier ist der Embryo gerade. In den Tropen und Subtropen ist die Familie reich ausgebildet.

Fig. 644. Acacia Catechu. 2⁄3 nat. Gr. Nach A. MEYER und SCHUMANN. — Offizinell.

Fig. 645. Blütendiagramme von Caesalpiniaceen. A Cercis siliquastrum. B Tamarindus indica. Nach A. W. EICHLER.

Bei Cassia angustifolia sind Kelch und Kronblätter frei und in Fünfzahl vorhanden (Fig. 646), die unteren deckenden Kronblätter etwas größer als die oberen. Von zehn[S. 540] Staubblättern sind die drei oberen kurz und unfruchtbar, sieben nach unten bogig gestreckte nehmen von oben nach unten an Länge zu. Ihre Antheren öffnen sich mit endständigen Poren. Der Fruchtknoten ist eine breite und flach zusammengedrückte Hülse. Derartige Blüten stehen in blattachselständigen Trauben beisammen an dem etwa meterhohen, mit lebhaft grünen, paarig gefiederten Blättern besetzten Strauche. Am Grunde des Blattstieles stehen zwei kleine Nebenblättchen. Tamarindus indica (Fig. 647), ein schöner Baum des tropischen Afrika, wird in den gesamten Tropen jetzt vielfach angepflanzt. Mit einfach paarig gefiederten Blättchen besetzte Seitenzweige bringen die Blütentrauben endständig. Aus den stark dorsiventralen Einzelblüten geht eine vom Typus abweichende Frucht hervor. Ihre Wandung differenziert sich in ein äußeres brüchiges Exokarp, ein fleischiges musartiges Mesokarp M und ein festes, die einzelnen mehr oder minder zahlreichen Samen umhüllendes, aus Steinzellen bestehendes Endokarp (Fig. 648). Kaum merklich dorsiventral sind die kronblattlosen Blüten von Copaifera, in denen auf 4 Kelchblätter sogleich 8–10 freie Staubblätter folgen. Die einsamige Frucht öffnet sich bei der Reife. Ein fleischiger, unregelmäßig begrenzter Arillus umhüllt den Samen einseitig. Einheimische Caesalpiniaceae fehlen; der im Mittelmeer beheimatete Johannisbrotbaum Ceratonia Siliqua, wird im Kalthause, die kauliflore (vgl. S. 573) Cercis siliquastrum (Fig. 645 A) und Gleditschia triacanthos (N.-Am., Fig. 198) werden als Zierpflanzen bei uns kultiviert.

Fig. 646. Cassia angustifolia. 2⁄3 nat. Gr. Nach A. MEYER und SCHUMANN. — Offizinell.

Offizinell: Folia Sennae (Pharm. germ., austr., helv.), Fiederblättchen von Cassia angustifolia; Pharm. helv. läßt auch Fol. S. Alexandrinae von C. acutifolia zu. — Cassia obovata und C. acutifolia: Fructus Sennae (Pharm. austr., helv.). — Cassia Fistula (tropisches Amerika): Fructus Cassiae Fistulae (Pharm. austr., helv.). — Copaïfera-Arten (Bäume des tropischen Amerika) enthalten in Balsamgängen des Holzes: Balsamum Copaïvae (Pharm. germ., austr., helv.). — Rad. Ratanhiae (Pharm. germ., austr., helv.) von Krameria triandra, einem Strauch der Kordilleren mit silberweißen, einfachen Blättern, dessen Blüten völlig abweichen; sie haben innen lebhaft gefärbte Kelchblätter, eine kleine Krone und drei Staubblätter mit Porenöffnung am Scheitel. Ihre Früchte sind kugelig und mit Stacheln besetzt (Fig. 649). — Lignum Haematoxyli (Pharm. austr.), Kernholz von Haematoxylon campechianum (tropisches Amerika). — Pulpa[S. 541] Tamarindorum (Pharm. germ., austr., helv.), das musartige Mesokarp der Frucht von Tamarindus indica (Fig. 648).

Fig. 647. Tamarindus indica. 4⁄5 nat. Gr. Nach A. MEYER und SCHUMANN. — Offizinell.

Fig. 648. Tamarindus indica. Frucht im Längsschnitt. M Das fleischige Mesokarp. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Fig. 649. Krameria triandra. 4⁄5 nat. Gr. Nach A. MEYER u. SCHUMANN. — Offizinell.

Fig. 650. Blütendiagramme von Papilionaceen. A Von Vicia Faba. B Von Laburnum vulgare. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 651, Lotus corniculatus. 1⁄2 nat. Gr. Blühender Sproß. Blüte. Schiffchen, Staubblätter. Fruchtblatt (nat. Gr.) und Frucht, 1⁄2 nat. Gr.

Fig. 652. Myroxylon Pereirae. 2⁄3 nat. Gr. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Fig. 653. Myroxylon Pereirae (vgl. Text). Vergr. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Fig. 654. Frucht von Myroxylon Pereirae. 2⁄3 nat. Gr. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Die Angehörigen der 3. Familie Papilionaceae haben in der Regel unpaarig gefiederte Blätter und stets stark dorsiventrale Blüten mit absteigender Knospendeckung (Fig. 650). Auf[S. 542] den fünfblättrigen Kelch folgt die dorsiventrale fünfblättrige Krone und 10 Staubblätter, deren Filamente alle miteinander zu einer, den Fruchtknoten umhüllenden Röhre verwachsen sind (Lupinus), oder die neun vorderen sind verwachsen und das hintere Staubblatt bleibt frei (Lotus) oder alle sind frei (Myroxylon, Fig. 653). Der Keimling ist im Samen stets gekrümmt[S. 543] eingelagert. Die Familie ist weniger in den Tropen als in den gemäßigten Zonen reich vertreten.

Die Bestandteile einer Schmetterlingsblüte sind in Fig. 651 einzeln auseinandergelegt. Das hintere, in der Knospenlage (Fig. 650) beiderseits übergreifende Kronblatt heißt Fahne (vexillum), zwei darauffolgende seitliche die Flügel (alae), und die mit ihren abwärts gekehrten Rändern in der Regel verwachsenen beiden unteren bilden das Schiffchen oder den Kiel (carina). Die Staubblätter sind an ihren oberen Enden frei und aufwärts gekrümmt, ebenso der Griffel mit seiner Narbe.

Fig. 655. Astragalus gummifer. 4⁄5 nat. Gr. Nach A. MEYER und SCHUMANN. — Offizinell.

Myroxylon balsamum var. Pereirae, ein Baum von mäßiger Höhe, besitzt unpaarig gefiederte Blätter (Fig. 652) in wechselständiger Anordnung. Die Blüten, in endständigen Trauben stehend, sind nur mit einem großen Vexillum versehen, alle übrigen Blätter der Krone bleiben unansehnlich und schmal. Die Staubblätter, nur am Grunde miteinander verwachsen (Fig. 653), tragen ansehnliche rot-gelbe Antheren. Der langgestielte Fruchtknoten enthält zwei Samenanlagen, eine davon wird zum Samen der geschlossen bleibenden, zusammengedrückten Hülse, deren Form durch eine an der oberen Naht breite, an der unteren schmale Flügelung, wie durch zwei seitliche Balsamblasen sehr charakteristisch ist (Fig. 654). Oben am Stiel bleibt der glockige Kelch erhalten. Amicia, Gattung der Anden für nyctinastische Untersuchungen bevorzugt, hat paarig gefiederte Blätter. — Genista, Sarothamnus, Lupinus, Cytisus zeigen alle 10 Staubblätter verwachsen (Fig. 650 B). Ihre Blätter sind ganzrandig, gefiedert oder einfach. Der Goldregen (Fig. 266) Laburnum vulgare, einer der häufigsten und beliebtesten Zierbäume unserer Gärten mit dreiteilig gefiederten Blättern und lang herabhängenden gelben Blütentrauben, wächst in den Alpen wild. Ulex ist eine Charakterpflanze Englands, Spartium im Mittelmeergebiet verbreitet. — Trifolium, der Klee, hat bleibenden Kelch und Krone, dreiteilige Blätter, kopfig gehäufte Blüten mit (9) + 1 Staubblättern und Schließfrüchten. Medicago, Schneckenklee, hat hinfällige Krone und sichelförmige oder schraubig gekrümmte Früchte. Melilotus, Steinklee, mit traubigen Blütenständen. Trigonella, der Bockshornklee, bringt lang auswachsende Hülsenfrüchte. Ononis, Hauhechel, mit 10 verwachsenen Staubblättern. Bei den im großen angebauten Trifolium-, Medicago- und Lupinus-Arten (wie der unten genannten Seradella) kommt die Stickstoffanreicherung des Bodens durch die „Leguminosenknöllchen“ (vgl. S. 224, Fig. 249, 250) für europäische Verhältnisse am meisten zur praktischen Verwertung. — Lotus, der Hornklee (Fig. 651), trägt die üblichen unpaarig gefiederten Blätter, doch wird das unterste Fiederpaar durch Fehlen des Blattstieles nebenblattähnlich. Anthyllis, Wundklee. — Bei Astragalus-Arten, den Traganthsträuchern, niedrigen Sträuchern des östlichen Mittelmeergebietes und westlichen Asiens, fallen die Fiederchen der Blätter ab, und die Blattspindeln bleiben lange Jahre als scharf stechende Dornen erhalten und dienen zum Schutz der jungen Triebe, Blätter und Blüten (Fig. 655). Einheimische Arten sind krautig. Robinia (Fig. 181), rasch wachsender Baum Nordamerikas mit sehr sprödem, windbrüchigem Holz, wird vielfach angepflanzt als „Akazie“. Glycyrrhiza,[S. 544] Süßholz, Stauden des südlichen Europa. Wistaria sinensis (Glycine), eine schön blau blühende Schlingpflanze, findet sich häufig an Häusern u. dgl. — An Gliederhülsen kenntlich sind Coronilla, Ornithopus sativus, Seradella, Arachis hypogaea, Erdnuß, eine wichtige ölfrucht der Tropen und Subtropen. Ihre Blütenstiele dringen nach der Befruchtung geotropisch in den Boden ein; dort reifen die Früchte. — Endranken, an Stelle der unpaaren Fiederblättchen und hypogäische Keimung besitzen Pisum, Erbse (Fig. 206), Lens, Linse, Lathyrus, Platterbse (Fig. 207), Vicia, Wicke, und als aufrechte, rankenlose Pflanze Vicia Faba, Saubohne, deren Endblättchen zu einem borstenförmigen Stummel verkümmert. — Windende Pflanzen mit dreiteilig gefiederten Blättern sind Phaseolus, Bohne; Physostigma, die Kalabarbohne.

Giftig: Durch hochgradige Giftigkeit ausgezeichnet ist unter den einheimischen Papilionaceen nur Laburnum vulgare und die verwandten Arten der Gattung Cytisus. — Als giftig gelten auch Coronilla varia, ein wildwachsendes Kraut mit rosaroten Blütendolden, und die windende Wistaria sinensis unserer Gärten.

Offizinell: Astragatus-Arten liefern Tragacantha (Pharm. germ., helv.). — Glycyrrhiza glabra in ihren Wurzeln und Ausläufern: Rad. Liquiritiae (Pharm. germ., austr., helv.) — Melilotus officinalis: Herba Meliloti, Steinklee (Pharm. germ., austr.). — Trigonella Foenum graecum: Semen Foenugraeci, Bockshornsamen (Pharm. germ., austr., helv.). — Ononis spinosa: Rad. Ononidis (Pharm. germ., austr., helv.). — Spartium scoparium: Sparteïnum (Pharm. helv.). — Physostigma venenosum (bohnenähnliche Schlingpflanze Westafrikas): das aus den Samen (Semen Calabar) dargestellte Alkaloid Physostigminum (Pharm. germ., austr., helv.). — Andira Araroba, ein brasilianischer Baum, enthält in seinem Stamm eine pulverige Exkretmasse: Chrysarobinum oder Araroba genannt (Pharm. germ., austr., helv.). — Pterocarpus santalinus, ein ostindischer Baum, liefert in seinem Kernholze Lignum Santali rubrum (Pharm. aust.). — Pterocarpus marsupium, ein ostindischer Baum, in seinem eingetrockneten Safte: Kino (Pharm. helv.). — Myroxylon balsamum var. genuinum, ein südamerikanischer Baum, Balsamum tolutanum (Pharm. germ., austr., helv.); M. balsamum var. Pereirae (San Salvador): Balsamum peruvianum (ibid.).

5. Ordnung. Myrtiflorae.

Die Ordnung weicht durch unterständigen Fruchtknoten und Fehlen der Nebenblätter von den Rosifloren ab.

1. Familie Thymelaeaceae. Daphne Mezereum (Fig. 656). Giftiger Strauch unserer Wälder, blüht im Februar bis April vor Entfaltung der Blätter aus den vorjährigen Knospen. Die rosenroten stark duftenden Blüten sind kronenlos, im übrigen vierzählig, haben aber nur ein Fruchtblatt und eine hängende Samenanlage im Fruchtknoten, der sich zu einer hochroten Beere entwickelt. Die Blätter stehen zunächst schopfförmig, bis die Achse sich streckt. In den Alpen und im Mittelmeergebiet mehrere Daphne-Arten, die alle giftig sind.

[S. 545]

Offizinell: Cortex Mezereï (Pharm. helv.) von D. Mezerum.

Fig. 656. Daphne Mezereum. 1⁄2 nat. Gr. Offizinell und giftig.

Fig. 657. Diagramm von Oenothera (Onagraceae). Nach F. NOLL.

Zu der 2. Familie Elaeagnaceae, die durch aufrechten Stand ihrer Samenanlage unterschieden ist, gehören der Sanddorn, Hippophaë, und die Ölweide, Elaeagnus. Blätter und junge Zweige sind bei beiden Pflanzen mit glänzenden Schildhaaren bedeckt, ebenso bei Shepherdia (S. 47).

3. Familie Lythraceae. Der einheimische Weiderich, Lythrum Salicaria, hat eine typisch sechszählige, durch trimorphe Heterostylie (S. 484) ausgezeichnete Blüte mit zwei bis sechs Fruchtblättern.

Die Angehörigen der 4. Familie Onagraceae haben stets vierzählige Blüten und obdiplostemones Andröceum. Epilobium, das Weidenröschen, ist in mehreren Arten bei uns verbreitet, seine Kapselfrüchte enthalten Samen mit Flughaaren. Oenothera-Arten (Fig. 657) sind bekannt als Versuchspflanzen zur experimentellen Begründung der Mutationstheorie durch DE VRIES. Einheimisch sind ferner Circaea, Hexenkraut, und Trapa, Wassernuß. Die in Amerika beheimateten Fuchsia-Arten werden ihrer auch durch petaloiden Kelch lebhaft gefärbten Blüten wegen viel kultiviert. Sie tragen Beerenfrüchte.

Fig. 658. Blütendiagramme von Myrtaceen. A Von Myrtus communis. B Von Eugenia aromatica. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 659. Rhizophora conjugata. 1⁄4 nat. Gr.

Die 5. Familie Rhizophoraceae umfaßt tropische Küstenpflanzen der Mangroveformation, die durch ihre, den Standortseigentümlichkeiten angepaßte Viviparie, wie durch Atemwurzeln und Stelzwurzeln eigenartigen Habitus aufweisen (Fig. 187). Rhizophora (Fig. 659), Bruguiera, Ceriops, Kandelia sind alle an den Küsten des Indischen Ozeans, Rhizophora-Arten auch sonst an tropischen Meeresküsten verbreitet.

Die 6. Familie der Myrtaceae enthält durchweg immergrüne Pflanzen mit gegenständigen, lederartigen, oft aromatischen Blättern und strahligen, vier- oder fünfzähligen Blüten, die im Andröceum vielzählig sind und deren Staubblätter häufig in Bündeln stehen, die durch Spaltung entstanden sind. Fruchtblätter sind zwei bis viele vorhanden (Fig. 658), die mit der Blütenachse zum unterständigen Fruchtknoten verwachsen, der sich zur Beere oder Kapsel entwickelt.

Ihre Hauptverbreitung finden die Myrtaceen im tropischen Amerika und in Australien.

[S. 546]

Myrtus communis, die Myrte, ist im Mittelmeergebiet zu Hause und bildet die einzige europäische Art. Häufig angepflanzt finden sich in wärmeren Ländern die Eucalyptus-Arten [480] Australiens, besonders E. Globulus, welche ihres schnellen Wachstums und brauchbaren Nutzholzes halber von Wert ist. Junge Exemplare haben sitzende gegenständige Blätter, ältere Bäume dagegen gestielte wechselständige, sichelartig gebogene, die vertikal herabhängen. In ihrer australischen Heimat rührt die Schattenlosigkeit der Wälder teils von dieser eigenartigen Stellung der Blätter, teils von dem weiten Abstande der einzelnen Baumindividuen her. E. amygdalina ist bei 150 m gemessener Höhe und 30 m Umfang am Grunde der gewaltigste Baumriese, den man kennt; Psidium guajava und einige Jambosa-Arten liefern eßbare Früchte. Jambosa caryophyllus, der Gewürznelkenbaum der Molukken (Fig. 660), gibt in den ungeöffneten Blütenknospen die „Nägelchen“ oder „Nelken“. Der Baum wird in den Tropen vielfach kultiviert. Fig. 660 zeigt auch den unterständigen zweifächerigen Fruchtknoten im Längsschnitt.[S. 547] Sonneratia-Arten sind vielfach die am weitesten ins Meer vordringenden Angehörigen der Mangrovevegetation, so daß ihre Pneumatophoren besondere Höhe erreichen müssen (Fig. 186, S. 143).

Offizinell: Caryophylli, Oleum Caryophyllorum (Pharm. germ., austr., helv.) von Jambosa caryophyllus, Folia Eucalypti (Pharm. helv.) von Eucalyptus Globulus, Oleum Cajeputi (Pharm. austr., helv.) von Melaleuca Leucadendron.

Fig. 660. Jambosa caryophyllus. 2⁄3 nat. Gr. Blühender Zweig. Eine Knospe halbiert und eine geöffnete Blüte daneben, etwa nat. Gr. — Offizinell.

Fig. 661. Punica granatum. 1⁄2 nat. Gr. 1 Zweig mit Blüte und Knospe. 2 Blütenlängsschnitt. 3 Frucht (vgl. Text). Offizinell.

Fig. 662. Blütendiagramm von Punica granatum. Nach A. W. EICHLER.

Die einzige Gattung der 7. Familie der Punicaceae ist Punica. Punica granatum, ein aus dem Orient stammendes Bäumchen, das seiner säuerlichen, äußerst erfrischenden Früchte wegen vielfach im Mittelmeergebiet gezogen wird (Fig. 661), hat kleine Blätter und ansehnliche Blüten mit steifem, rotem Kelch, der unbestimmt viele Kron- und zahlreiche Staubblätter umschließt. 7–14 Fruchtblätter sind in zwei Stockwerken angeordnet, deren oberes der vollen Kelchblattzahl, das untere ihrer Hälfte entspricht (Fig. 661 2, 662). Die Frucht wird von lederiger Wand umhüllt, mit zahllosen Samen in den Fächern beider Etagen. Die äußeren, fleischigen Schichten der Samenschale stellen den genießbaren Teil der Frucht dar.

Offizinell: Cortex Granati (Pharm. germ., austr., helv.), Stamm- oder Wurzelrinde des Bäumchens.

6. Ordnung. Umbelliflorae.

Das gemeinsame Merkmal der in dieser Ordnung vereinigten Pflanzen sind die doldenförmigen Blütenstände, aus zwittrigen, strahligen Einzelblüten, mit nur einem Staubblattwirtel und unterständigem, zweifächerigem, aus zwei Fruchtblättern gebildeten Fruchtknoten, dessen obere Diskusfläche als Nektarium dient; jedes Fach enthält eine hängende Samenanlage.

[Nach den neuesten sero-diagnostischen Untersuchungen sollen die Umbellifloren den Abschluß des Rosiflorenastes bilden. Morphologisch wäre ihre nächste Verwandtschaft unter den Rubiaceen-Caprifoliaceen zu suchen.]

1. Familie Cornaceae. Cornus mas. Die Kornelkirsche (Fig. 662) entwickelt ihre kleinen Dolden vierzähliger gelber Blüten bereits vor Erscheinen der einfachen Blätter; jede Dolde von vier Hochblättern gestützt. Ihre Steinfrüchte von säuerlich-herbem Geschmack werden besonders in den Balkanländern vielfach verwendet. Nächstjährige Blütenstände, schon zur Zeit der Fruchtreife in den Blattachseln ausgebildet, überdauern den Winter unter dem Schutze ihrer als Knospenschuppen ausgebildeten Hochblätter. C. sanguinea, häufiger Strauch. C. suecica, nordische Staude, die in Norddeutschland ihre Südgrenze erreicht.

Fig. 662. Cornus mas. 1⁄2 nat. Gr. 1 Blühender, 2 fruchttragender Zweig. 3 Blüte von oben. 4 Blütenlängsschnitt. 3, 4 vergr.

Von der 2. Familie, Araliaceae, ist nur der bekannte wurzelkletternde Efeu, Hedera Helix[481], in Deutschland heimisch. Seine elliptisch zugespitzte Blattform tritt erst an den orthotropen Trieben älterer Pflanzen auf, welche alsdann auch (im Spätsommer oder Herbst) zur Blüte gelangen. Die jugendlichen Blätter der kriechenden oder kletternden plagiotropen Triebe sind gelappt und wenigstens bei wildwachsenden Individuen sehr kurz gestielt. Ein fünfzipfeliger Kelch entspricht den fünf Rippen des Fruchtknotens. Die Krone ist von grünlicher Färbung; ihr großer Diskus auf der Fruchtknotenoberfläche lockt reichlichen Besuch von Fliegen und Bienen herbei. Die Früchte reifen während des Winters oder Frühjahrs zu blauschwarzen Beeren; die Samen werden durch Amseln und andere Vögel, die den Früchten eifrig nachstellen, verbreitet.

[S. 548]

Die 3. Familie, Umbelliferae, ist bei weitem die umfangreichste und wichtigste der Ordnung. Sie enthält ausschließlich Kräuter oder Stauden von bisweilen mächtiger Größe. Der Stengel trägt wechselständige Blätter, welche ihn mit ihren oft stark entwickelten Scheiden völlig umfassen; er ist in massive Knoten und hohle Internodien gegliedert und trägt meist reich zusammengesetzte, nur in wenigen Fällen einfache Blätter. Seine Infloreszenzen sind gipfelständige Dolden oder häufiger Doppeldolden mit Stützblättern, die eine „Hülle“ bzw. „Hüllchen“ bilden; die Enddolden werden vielfach durch nächstjüngere Achselsprosse übergipfelt. Ihre Einzelblüten sind weiß, grünlich oder gelb, andere Farben sind sehr selten. (Fig. 663.) K5 (meist nur in Form kurzer Spitzen), G5, A5, G(̅2). Die Samenanlage hängt an der medianen Scheidewand (Fugenfläche) herab und kehrt ihre Mikropyle aufwärts und auswärts. Die Scheitelfläche der Fruchtblätter wird von einem geschwollenen Diskus, dem Nektariumpolster, eingenommen, das in den Griffeln mit kugeligen Narben endet. Durch Trennung in der Fugenfläche zerfällt die Spaltfrucht in zwei Teilfrüchtchen, die in vielen Fällen nach ihrer Trennung noch eine Zeitlang von dem in der Mittellinie der Scheidewand befindlichen, aus mechanisch wirksamem Gewebe bestehenden Karpophor, dem Fruchtträger, festgehalten werden. Hauptverbreitungsgebiete der Umbelliferen sind das westasiatische Steppengebiet, das mittlere Nordamerika, Chile und Australien.

Fig. 663. Umbelliferae, Diagramm (Siler). Nach F. NOLL.

Fig. 664. Umbelliferenfrüchte im Querschnitt. 1 Foeniculum capillaceum. 2 Pimpinella Anisum. 3 Conium maculatum. 4 Coriandrum sativum. (4 mit Benutzung einer Figur von O. DRUDE) Vergr. — Offizinell.

Fig. 665. Carum Carvi. 1⁄2 nat. Gr. Fruchtstand, Einzelblüte und Teilfrüchte am Karpophor. Vergr. — Offizinell.

Für die systematische Unterscheidung sind vor allem die Früchte von Bedeutung. Jede Teilfrucht ist mit fünf Rippen ausgestattet, welche die Leitbündel führen. An[S. 549] der Fugenfläche liegen die Randrippen der beiden Teilfrüchte, die häufig von den übrigen drei Rückenrippen verschieden sind. Zwischen den fünf Hauptrippen finden sich bisweilen noch vier Nebenrippen (Coriandrum). In der Regel folgt jedoch ein Tälchen auf eine Rippe, und in jedem Tälchen verläuft ein großer, die Frucht der Länge nach durchziehender, als Ölstrieme bezeichneter Sekretgang. Die Fugenfläche führt beiderseits des Karpophors je eine Ölstrieme, so daß sechs davon jeder Teilfrucht zukommen (Fig. 664, 1). Daneben finden sich bei einzelnen Formen noch anderweitige Sekretbehälter (Fig. 664, 2, 3). Verschiedene Querschnittsform der Früchte, je nachdem der quer zur Fugenfläche genommene oder der in ihr liegende Durchmesser größer ist, Form von Rand- und Rückenrippen, Fehlen oder Vorhandensein von Ölstriemen oder Nebenrippen ermöglichen eine gute und sichere Erkennung der Früchte; diese sind für die Bestimmung der Arten unentbehrlich. Da zahlreiche Umbelliferenfrüchte als Arzneimittel und Gifte, andere als Gewürze usw. benutzt werden, ist ihre Unterscheidung von erheblicher Bedeutung. Das Endosperm der Umbelliferensamen hat fettes Öl als Reservestoff gespeichert.

Bei Pimpinella, Bibernell, und den folgenden Gattungen ist das Endosperm an der Fugenseite flach oder schwach konvex (Fig. 664, 1, 2). Pimpinella Anisum, der einjährige Anis. Carum Carvi, Kümmel, eine alte Kulturpflanze (Fig. 665), deren Blätter doppelt gefiedert-fiederspaltig sind, mit nebenblattartigen untersten Fiederchen; die folgenden größeren werden an der vertikal aufsteigenden Hauptspindel horizontal gestellt. Die letzten Fiederchen endlich sind einfach lineal. Jede gipfelständige, erstblühende Dolde wird von den aus oberen Blattachseln entwickelten seitlichen übergipfelt. Die Pflanze ist zweijährig. Foeniculum, Fenchel, Pastinaca, Pastinak und Levisticum, Liebstöckel, blühen gelb; Petroselinum, Petersilie, Daucus, Möhre oder Karotte, Apium, Sellerie, Anethum, Dill, sind Gemüsepflanzen. Die Wasser- oder Sumpfpflanzen: Cicuta, Wasserschierling (Fig. 666), Sium, Merk, Oenanthe, Pferdekümmel, Berula, Berle, ebenso die sog. Hundspetersilie Aethusa Cynapium (Fig. 667), ein Gartenunkraut mit gekielten Fruchtrippen und drei langlinealen außenwendigen Hüllblättchen am Döldchen, sind sämtlich giftig. Archangelica officinalis, Engelswurz, eine bis etwa 2 m hohe stattliche Pflanze, hat doppelt gefiederte große Blätter mit sackförmigen Scheiden; ihre grünlichen Blüten sind auffallend stark protandrisch; die Pflanze dient im hohen Norden als Nahrungsmittel.

Fig. 666. Cicuta virosa. 1⁄2 nat. Gr. Rhizom-Längsschnitt. Frucht vergr. — Giftig.

Bei Scandix und Anthriscus, dem Kerbel, sind die Früchte geschnäbelt, und die Fugenseite des Endosperms wird, wie bei den folgenden Gattungen, von einer Längsrinne[S. 550] durchzogen. Chaerophyllum, Kälberkropf. Conium maculatum (Fig. 668), der Schierling, ist eine häufige zweijährige Pflanze, oft von stattlicher Höhe. Diese bekannte Giftpflanze ist völlig unbehaart, die roten Flecken am Stengel wie den Blattstielen rechtfertigen den Artnamen. Die mattgrünen Blätter sind doppelt bis dreifach gefiedert-fiederteilig, und ihre äußersten Spitzen laufen stets in einen farblosen stachelartigen Fortsatz aus. Diese Blattform und die wellig gekerbten Längsrippen des der Ölstriemen in den Tälchen entbehrenden Fruchtknotens sind neben dem eigenartigen unangenehmen Geruch die Hauptkennzeichen der Pflanze (Fig. 664, 3).

Bei Coriandrum sativum ist die Fugenseite des Endosperms ausgehöhlt (Fig. 664, 4). Der einjährige Koriander hat durch starke Verlängerung der nach außen gekehrten Kronblätter dorsiventrale Blüten. Durch feste Verwachsung der an der Fugenseite tief ausgehöhlten zwei Teilfrüchte wird die Gesamtfrucht kugelig mit geschlängelten, kaum vortretenden Hauptrippen und dazwischen etwas schärfer markierten geraden Nebenrippen.

Fig. 667. Aethusa Cynapium. 2⁄3 nat. Gr. B Einzeldolde. C Frucht. Vergr. — Giftig.

Offizinell: Archangelica officinalis liefert Rad. Angelicae (Pharm. germ., austr., helv.). — Levisticum officinale: Rad. Levistici (Pharm. germ., helv.), Pimpinella magna und P. Saxifraga: Rad. Pimpinellae (ibid.). — Imperatoria Ostruthium: Rhizoma Imperatoriae (Pharm. helv.). — Pimpinella Anisum: Fructus Anisi, Oleum Anisi (Pharm. germ., austr., helv.). — Foeniculum capillaceum: Fruct. Foeniculi (ibid.). Carum Carvi: Fruct. Carvi (ibid.). — Coriandrum sativum: Fruct. Coriandri (Pharm. austr.). — Petroselinum sativum: Fruct. Petroselini (Pharm. helv.) und Rad. Petroselini (Pharm. austr.). — Conium maculatum: Herba Conii (Pharm. germ., austr.), Fructus Conii (Pharm. helv.). — Dorema Ammoniacum (Persien): Ammoniacum (Pharm. germ., austr., helv.). — Ferula galbaniflua und andere Arten (Persien): Galbanum (Pharm. germ., austr., helv.). — Ferula Narthex (Tibet) und F. Asa foetida (Persien): Asa foetida (ibid.).

[S. 551]

Fig. 668. Conium maculatum. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell und giftig.

7. Ordnung. Centrospermae.

Pflanzen meist mit Zwitterblüten von dem fünfzähligen Dikotylentypus.

An die Polycarpicae, und zwar die Berberidaceae, sollen nach den sero-diagnostischen Untersuchungen die Centrospermae anschließen, denen nach ihrer zentralen Placenta auch die Primulinae angehören würden. Während ich die hierher zugewiesenen Lentibulariaceae am alten Platze bei den Scrophulariaceae belasse, weise ich den Cactaceae die ihnen von jeher angewiesene Stelle neben den Aïzoaceae zu, da ihr Hinaufrücken fast bis an den Sympetalenast kaum morphologisch zu rechtfertigen ist.

1. Familie Aïzoaceae. Gattung Mesembryanthemum. Perenierende, meist krautige, stark xerophile und blattsukkulente Pflanzen Südafrikas. Die hermaphroditen Blüten haben eine vielblättrige, aus Staubblättern umgebildete Krone, zahlreiche Staubblätter und 2-∞ Fruchtblätter, die hygroskopische Kapselfrüchte liefern. Die Gattung enthält steinähnliche „Mimicry“-Arten wie M. truncatellum, pseudotruncatellum, Bolusii und calcareum[477].

2. Familie Cactaceae. Diese auf Amerika beschränkte Familie umfaßt blattlose Stammsukkulenten von sehr geringen bis zu gewaltigen Dimensionen, deren Zwitterblüten strahlig, seltener dorsiventral sind mit vielzählig spiraligem, langsam von Kelch in Krone[S. 552] übergehendem Perianth und vermehrtem Andröceum und Gynäceum. Der unterständige Fruchtknoten ist einfächerig und enthält zahlreiche wandständige Plazenten mit langgestielten Samenanlagen. Die Früchte werden zu Beeren, deren Fleisch wesentlich aus diesen Samenstielen hervorgeht.

Stammbaum des Astes der Centrospermen und der anschließenden Familien nach den sero-diagnostischen Untersuchungen von F. MALLIGSON.

Nur Peireskia und einzelne Opuntia-Arten haben noch Blätter, andere Opuntien nur flache Sproßglieder (Fig. 195). Cereus (Fig. 199), Echinocactus u. a. haben Längsrippen, Mamillaria freie Höcker (Mamillen); die zahlreichen Dornbüschel auf den Gliedersprossen, den Rippen oder den einzelnen Mamillen entsprechen je einem Achselsproß, dessen Tragblatt verkümmert ist, während die Blattanlagen der verbreiterten Sproßachse in Dornen umgebildet werden (Fig. 669).

Cactaceae bilden einen Hauptbestandteil der Vegetation im regenarmen Südwesten der Vereinigten Staaten von Nordamerika, Mexiko und den Anden Südamerikas. Ihre eigenartige Gestaltung kehrt bei Euphorbiaceen und Asclepiadaceen unter ähnlichen klimatischen Bedingungen wieder (vgl. S. 149). (Konvergenzerscheinung.) Die Gattungen Rhipsalis, Epiphyllum und Phyllocactus enthalten zahlreiche epiphytische Formen. Im Mittelmeergebiet verwildert: Opuntia Ficus indica, deren Früchte genießbar sind, wie auch zahlreiche andere Arten der Familie in ihrer Heimat als Obstbäume geschätzt werden. Einige Cactaceae, wie Anhalonium u. a., führen stark giftige Alkaloide und Saponine. Opuntia und Nopalea-Arten (Nopalea coccinellifera) dienen zur Kultur der Cochenille-Schildlaus, die den Karminfarbstoff liefert.

Fig. 669. Cereus geometrizans. Zwei Rippen eines fünfrippigen Stammes mit Blüten und Früchten. 3⁄4 nat. Gr.

3. Familie Caryophyllaceae. Hierher gehören Kräuter mit ein[S. 553]fachen, lineal-länglichen, in der Regel gegenständigen Blättern und pentazyklischen fünfzähligen Blüten mit Kelch und Krone; die Andröceumkreise sind obdiplostemon, und der einfächerige Fruchtknoten ist oft unvollständig gefächert. K5, C5, A5 + 5, G(5) (Fig. 671). Die Kapselfrüchte bergen zahlreiche Samen, die einen um das mehlige Perisperm herumliegenden gekrümmten Embryo enthalten.

Fig. 670. Saponaria officinalis. 1⁄2 nat. Gr. — Giftig.

Fig. 671. Diagramme von Caryophyllaceen. A Viscaria, Scheidewände im unteren Teile des Fruchtknotens vorhanden. B Silene, Scheidewände fehlen. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 672. Agrostemma Githago. Blühender Zweig und Frucht. 1⁄2 nat. Größe. — Giftig.

Cerastium- und Stellaria-Arten gehören zu dem Frühjahrsschmuck unserer Fluren und Wälder mit ihren zierlichen weißen Blüten und gespaltenen Kronblättern. Dianthus-Arten, Nelken, sind an Wegrändern, sonnigen Hügeln, im Mittel- und Hochgebirge durch ihre leuchtenden Farben oder ihren Geruch auffallend. Als Ackerunkraut ist die filzig-behaarte Kornrade, Agrostemma[S. 554] Githago (Fig. 672), mit blauroten Blüten häufig, ihre Samen sind giftig. Saponaria officinalis, ein meterhohes Kraut mit gegenständigen breiten Blättern, ist saponinhaltig und darum giftig (Fig. 670).

Offizinell: Herba Herniariae (Pharm. austr.) von Herniaria glabra und H. hirsuta.

4. Familie Chenopodiaceae enthält Kräuter mit wechselständigen Blättern und typisch fünfzähligen Blüten mit einem Perigon- und Andröceumkreis: P5, A5, G(2–5). Die Staubblätter stehen vor den Perianthblättern, Reduktionen zu eingeschlechtigen Blüten sind nicht selten. Eine grundständige, kampylotrope Samenanlage ist im einfächerigen Fruchtknoten enthalten, der zu einer Nuß wird. Der Samen birgt einen gekrümmten Embryo, der das mehlige Perisperm rings umlagert.

Fig. 673. Diagramm der Primulaceen (Primula). Nach F. NOLL.

Fig. 674. Anagallis arvensis. 1⁄2 nat. Gr. Längsdurchschnittene Blüte und aufgesprungene Kapsel. Vergr. — Giftig.

Fig. 675. Cyclamen europaeum. Verkl. A Blühende Pflanze. B Frucht mit sich schraubig in die Erde einrollendem Fruchtstiel. Nach H. G. REICHENBACH. — Giftig.

Chenopodiaceen sind vielfach Bewohner des Meeresstrandes und überhaupt auf salzhaltigem Boden verbreitet, so in den großen asiatischen Salzsteppen und Wüsten. Salicornia am Meeresstrande und sonst auf Salzboden (vgl. S. 147). — Neben dem als Gemüsepflanze zu erwähnenden Spinat (Spinacia oleracea Winter-, Sp. glabra Sommerspinat) ist vor allem die Zuckerrübe, Beta vulgaris var. Rapa, von Wichtigkeit. Sie liefert den offizinellen Zucker (Pharm. germ., austr., helv.). Die Pflanze ist zweijährig. Im ersten Jahre bildet sie eine dick anschwellende, fleischige Wurzel, die von der Knospe[S. 555] und einer Anzahl saftiger, dickstieliger, ganzrandiger, oft etwas gekrauster Blätter gekrönt wird. Aus dieser Blattrosette treibt im zweiten Jahre ein reich verzweigter rispenförmiger Blütenstand hervor, mit unscheinbaren, grünlichen Einzelblüten reich besetzt, deren Fruchtknoten dreikarpellig ist. Am Schluß des ersten Jahres geerntet, liefert die Wurzel Rohrzucker, welcher die gespeicherte Reservenahrung darstellt. Durch stete Zuchtwahl ist der Zuckergehalt von 7–8% auf etwa 15% durchschnittlich gebracht, steigt jedoch bis 21%, ja 26%. Die Stammpflanze der Zuckerrübe ist Beta patula. Chenopodium und Atriplex sind häufige Unkräuter in der Nähe menschlicher Wohnungen. Von Chenopodium ambrosioides stammt die offizinelle Herba Chenopodii (Pharm. austr.).

8. Ordnung. Primulinae.

Familie der Primulaceen. Das Diagramm (Fig. 673) zeigt nur einen Staubblattkreis, der aber nicht alterniert, sondern vor den sympetalen Kronblättern steht. Die zentrale Placenta ist charakteristisch. Die Gattung Primula ist weit verbreitet; einheimisch sind zahlreiche Arten, die mit dem der Familie eigenen einfächerigen oberständigen Fruchtknoten und einfachem Griffel ausgerüstet sind. Primula besitzt sehr ausgeprägte dimorphe Heterostylie (Fig. 545). Anagallis mit seiner Deckelkapsel (Fig. 674) und Cyclamen (Fig. 675) sind bekannte Primulaceen-Gattungen. Die frischen Knollen von Cyclamen, das Kraut von Anagallis und die Drüsenhaare verschiedener Primula-Arten [Pr. obconica, Corthusa Mathioli[482]] sind giftig.

9. Ordnung. Polygoninae.

Die einzige Familie, Polygonaceae, enthält meist perennierende Kräuter mit hohlen, knotig gegliederten Stengeln und einfachen wechselständigen Blättern. Ihre häutigen Nebenblätter sind zu einer die Stammknospe überziehenden Tüte, Ochrea, verwachsen die vom Stamme durchbrochen wird und als röhrenartiges Organ an der Internodiumbasis erhalten bleibt (Fig. 676). Die Familie ist vorwiegend in der nördlichen gemäßigten Zone heimisch.

Fig. 676. Blatt von Polygonum amplexicaule mit der Ochrea st. 1⁄3 nat. Gr.

Fig. 677. Rheum officinale. A Blüte. B Blütenlängsschnitt. C Gynäceum mit Diskus. D Rheum compactum, Frucht. Vergr. Nach LÜRSSEN.

Gattungen: Die Gattung Rheum, Rhabarber, stammt aus Ostasien und trägt mächtige, grundständige, einfache, handförmig geaderte Blätter und aufstrebende, sehr große, rispige Blütenstände. Die Einzelblüten besitzen zwei Perigonkreise von gleichartiger Ausbildung, zwei Staubblattkreise, deren äußerer durch Spaltung verdoppelt[S. 556] ist, also P3 + 3, A6 + 3, G(̲3). — Große drüsige Diskusschuppen deuten auf Insektenbesuch hin. Der dreikantige Fruchtknoten ist in der Reife dreiflügelig (Fig. 677 D). Rheum-Arten werden vielfach als Zierpflanzen, mehr noch als Gemüse gebaut. Rumex acetosa, Sauerampfer, einheimische Gemüsepflanze mit spießförmigen Blättern. Ihr Blütenbau gleicht demjenigen von Rheum, doch fehlt der innere Staubblattkreis. Polygonum-Arten mit gefärbtem, fünfblätterigem Perigon und wechselnder Zahl im Andröceum; Fagopyrum esculentum liefert in seinen dreikantigen Früchten Buchweizen (Fig. 585 B).

Offizinell: Rhizoma Rhei von Rheum officinale, Rh. palmatum und wohl noch anderen Arten. (Pharm. germ., austr., helv.) Herba Polygoni von Polygonum aviculare (Pharm. austr.).

10. Ordnung. Loranthiflorae.

1. Familie Santalaceae. Grüne, im Boden wurzelnde Halbparasiten, die den Wurzeln anderer Pflanzen durch Haustorien Nährstoffe entziehen. Thesium-Arten einheimisch. Offizinell: Oleum Santali (Pharm. germ., austr., helv.) aus dem Holze von Santalum album, das für Kunsttischlerei geschätzt ist. 2. Familie Loranthaceae. Auf Baumästen lebende, belaubte, halbparasitische Sträucher, die besonders in den Tropen häufig sind und z. B. im tropischen Amerika durch die Farbenpracht ihrer Blüten zu Zeiten auffallen. Einheimisch: Der seltene Loranthus europaeus lebt auf Eichen; Viscum album (Fig. 678), die Mistel, ein häufiger immergrüner Halbparasit auf den verschiedensten Bäumen, trägt gegenständige, am Ende verbreiterte, ganzrandige Blätter am knotig gegliederten Stamm. Die weißen Beerenfrüchte werden von Vögeln verbreitet. Aus den Samen treibt ein der Wurzelhaube entbehrender „Senker“ durch die Rinde bis ans Holz, in das er nicht eindringen kann. Sein Scheitel wird vom Jahreszuwachs des Holzes umwallt; die dem jeweiligen Kambium des Wirtes entsprechende Region vermittelt weiteren Zuwachs.

Fig. 678. Viscum album. 1⁄2 nat. Gr. Mit Blüten und Früchten.

11. Ordnung. Juglandiflorae.

Die Familie Juglandaceae enthält stattliche, monözische Bäume der nördlichen Hemisphäre mit unpaarig gefiederten, aromatischen Blättern in wechselständiger Anordnung ohne Nebenblätter und mit stark reduzierten Blüten.

Der Walnußbaum, Juglans regia (Fig. 679), ist in Westasien und im östlichen Mittelmeergebiet einheimisch und wird jetzt in ganz Europa viel kultiviert. Im Frühjahr strecken sich aus vorjährigen Achselknospen lang herabhängende, dicke Kätzchen hervor, deren Achse mit zahlreichen Einzelblüten bedeckt ist. Jede besteht aus 3–5 Perianthblättern, welche mit zwei Vorblättern zusammen dem Deckblatt angewachsen sind und zahlreiche Staubblätter umhüllen. Sie sind gegen die Infloreszenzspitze gekehrt. Weibliche Blüten stehen in geringer Zahl am Gipfel der jungen Sprosse. Ihre zwei Fruchtblätter[S. 557] enden in großen, federigen, auseinanderspreizenden Narben, und das Perigon ist ebenfalls mit Deckblatt und Vorblättern verwachsen. Der unterständige, einfächerige Fruchtknoten entwickelt seine grundständige atrope Samenanlage zur Steinfrucht. In der Fruchtschale liegt ein von dünner Samenschale umschlossener Embryo mit großen, ölreichen Kotyledonen, die durch unvollkommene, falsche Scheidewände mannigfach gelappt sind; ein Endosperm fehlt. Auch andere Juglans-, und Carya-Arten liefern eßbare Samen und geschätztes Nutzholz.

Fig. 679. Juglans regia. 1⁄2 nat. Gr. 1 Zweig mit jungem Laub, männlichen Kätzchen und weiblichen Blüten am Gipfel. 2 Männliche, 3 weibliche Einzelblüte. 4 Frucht, deren äußere Schale zum Teil entfernt ist. — Offizinell.

Offizinell: Folia Juglandis (Pharm. germ., austr., helv.) von Juglans regia.

12. Ordnung. Piperinae.

Einzige Familie Piperaceae. Wichtig ist die Gattung Piper mit dreizähligen, meist aber reduzierten Blüten, einfächerigem Fruchtknoten, der eine Steinfrucht mit Perisperm ergibt, welches den von spärlichem Endosperm umhüllten Embryo einschließt. Zerstreute Leitbündel auf dem Stammquerschnitt erinnern an die Monokotylen, doch ist Dickenwachstum vorhanden. Die Stammpflanze des Pfeffers Piper nigrum, ist ein im malayischen Gebiete heimischer, jetzt überall in den Tropen angebauter Wurzelkletterer (Fig. 680). Seine unreifen Früchte geben den schwarzen Pfeffer, nach der Reife und Entfernung der fleischigen äußeren Fruchtschale den weißen Pfeffer.

[S. 558]

Offizinell: Cubebae (Pharm. germ., austr., helv.). Früchte von Piper Cubeba (Fig. 681), durch stielartigen Fortsatz der Fruchtbasis vom schwarzen Pfeffer unterschieden. Fructus piperis nigri (Pharm. austr.), Früchte von P. nigrum.

Fig. 680. Piper nigrum. 1⁄2 nat. Gr.

Fig. 681. Piper Cubeba. a Fruchtstand, nat. Gr., b männliche Blüte, vergr., c weibliche Blüte, Längsschnitt, vergr., d Frucht. Längsschnitt, vergr. Nach BERG und SCHMIDT. Offizinell.

13. Ordnung. Querciflorae[483].

Diese Ordnung umfaßt unsere wichtigsten Laubbäume, deren ungeteilte Blätter hinfällige Nebenblätter besitzen. Die Blüten sind sehr stark reduziert, stets monözisch verteilt und stehen in Kätzchen oder Köpfchen. Der Fruchtknoten ist unterständig mit hängenden Samenanlagen, welche einsamige, endospermlose Nüsse bringen.

1. Familie Betulaceae. Die männlichen Blüten sind der Deckschuppe angewachsen. Der zweifächerige Fruchtknoten hat zwei lange Narben und eine hängende anatrope Samenanlage in jedem Fache. Die Pflanzen sind vorzugsweise auf der Nordhemisphäre verbreitet.

Fig. 682. Alnus glutinosa. Diagramme der männlichen und weiblichen Blüten (nach A. W. EICHLER). Deckblatt b, die zugehörigen Vorblätter α β, α′ β′.

Fig. 683. Betula verrucosa. 1 Blütenzweig, männliche Infloreszenzen gipfelständig, weibliche an kleineren Seitenzweigen. 2 Dichasium aus drei weiblichen Blüten. 3 Männliche Einzelblüte. 4 Ein Staubblatt. 5 Ein Fruchtsproß. 6 Frucht. 1 und 5 2⁄3 nat. Gr., 2–4 und 6 vergr. — Offizinell.

Fig. 684. Carpinus Betulus. 1 Blühender Zweig, männliche Kätzchen aus vorjährigen Knospen, weibliche am jungen neuen Jahrestriebe. 2 Fruchtstand. 3 Männliche Einzelblüte. 4 Ein Staubblatt. 5 Deckblatt mit zwei weiblichen Blüten. 6 Weibliche Einzelblüte (nach BÜSGEN). 7 Frucht. 1, 2, 7 2⁄3 nat. Gr., 3–6 vergr.

Wichtige deutsche Gattungen: Alnus glutinosa, unsere Schwarzerle, ist ein stattlicher Baum feuchter Wälder, er wächst auch an Sümpfen und Flußufern der Ebene. Seine Blütenstände erscheinen bereits im Herbste des Vorjahres als gestielte Kätzchen; die männlichen hängen lang herab, die kurzen weiblichen sind aufgerichtet. Männliche Blüten P 4, A 4 stehen in dreizähligen Dichasien (Fig. 538, 682). Weibliche sind in Zweizahl vorhanden; ihr Deckblättchen verwächst mit den vier Vorblättern zu einer dauernden, holzigen, fünflappigen Schuppe des Zäpfchens. Alnus incana ist durch unterseits graufilzige Blätter verschieden. Betula verrucosa (Fig. 683), unsere weißrindige Birke, trägt langgestielte dreieckige Blätter; auf allen jugendlichen Teilen stehen zahlreiche Drüsenhaare, denen der harzig-aromatische Geruch entströmt. Männliche Blütenstände werden einzeln oder zu wenigen im Herbst des Vorjahres am Gipfel von Langtrieben gebildet. Die Blüten (P 2, A 2 in dreizähligen Dichasien) haben tief zweispaltige Antheren (Fig. 683 3, 4). Weibliche Infloreszenzen stehen einzeln am Gipfel kleiner dies[S. 559]jähriger Kurztriebe, ihre Blüten zeigen dreizählige Dichasien unter jeder der dreilappigen, aus Deckblättchen und den beiden Vorblättern verwachsenen Schuppen. Der Fruchtstand hängt; nach dem Ausfallen der geflügelten Früchte zerfällt der Zapfen durch Ablösung der Schuppen. — Carpinus Betulus. Hainbuche, Weißbuche (Fig. 684). Ein wichtiger Waldbaum. Seine Infloreszenzen erscheinen erst im Frühjahre, die männlichen aus vorjährigen Achselknospen ohne Blätter oder von nur wenigen begleitet, weibliche aber meist gipfelständig. Die Deckblättchen der männlichen Kätzchen tragen 4–10 bis zum Grunde gespaltene Staubblätter, aber ohne Vorblätter oder[S. 560] Perigon. Weibliche Blüten stehen in Zweizahl unter jedem Deckblatt, jede von besonderem Deckblättchen und zwei Vorblättern begleitet. Diese drei verwachsen zu der dreilappigen Hülle, welche als Flugorgan der Verbreitung dient. — Corylus Avellana, der stattliche Haselstrauch unserer Wälder, entwickelt seine Infloreszenzen bereits im Vorjahre; männliche Kätzchen hängen während des Winters nackt herab; die weiblichen bleiben von den Knospenschuppen umhüllt und strecken nur zur Zeit der Blüte ihre langen roten Narben zwischen jenen hindurch ins Freie. Den männlichen Deckblättchen ist nur eine perianthlose, doch mit zwei Vorblättern versehene Blüte mit vier bis zum Grunde gespaltenen Antheren angewachsen. In den weiblichen, sehr gestauchten Kätzchen findet sich ebenso wie bei Carpinus ein zweiblütiges Dichasium unter jedem Deckblatte vor; die geschlitzte Fruchthülle entsteht auch hier aus den Vorblättern und dem besonderen Deckblatt jeder Einzelblüte. Corylus tubulosa, die Lambertsnuß, aus Südeuropa.

Fig. 685. Frucht mit Cupula von Quercus Aegilops, nach DUCHARTRE. cp Cupula, gl Frucht.

Fig. 686. Fagus silvatica. 2⁄3 nat. Gr. 1 Zweig mit männlichen und weiblichen Blütenständen. 2 Männliche, 3 weibliche Einzelblüte. 4 Cupula, geöffnet, mit zwei Früchten. 5 Frucht, isoliert. 6 Querschnitt durch eine Frucht, zeigt die gefalteten Kotyledonen des Embryo. 2, 3, 6 vergr. — Offizinell.

Fig. 687. Diagramme weiblicher Dichasien von: A Castanea vulgaris, Fig. 688, B Fagus silvatica und C der Einzelblüte von Quercus pedunculata, nach A. W. EICHLER. Deckblatt b. Vorblätter α, β. Vorblätter der Sekundanblüten zur Cupula verwachsen α, β, α′, β′.

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Offizinell: Oleum Betulae empyreumaticum, Birkenteer (Pharm. austr., helv.), von Betula verrucosa.

2. Familie Cupuliferae. Ihre blattachselständigen Infloreszenzen tragen teils männliche, mit Perianth versehene Blüten, teils weibliche, die einzeln oder zu mehreren von einer Cupula (Fig. 685 cp) umhüllt werden, d. h. einem aus verwachsenen Vorblättern entstandenen Gebilde. Der dreifächerige Fruchtknoten trägt je zwei hängende anatrope Samenanlagen im Fache und endet in drei Narben.

Fig. 689. Quercus pedunculata. Längsschnitt durch den jungen Fruchtknoten. b Becher, e Samenanlagen, d Fruchtknoten, c Perigon, f Griffel, g Narbe. Vergr. Nach BERG u. SCHMIDT.

Fig. 690. Quercus pedunculata. A Blühender Zweig. B Männliche Blüte. C Staubblätter. D Weibliche Blüte. B–D vergr. E Fruchtstand. F Cupula. G–H Samen. — Offizinell. Nach A. F. W. SCHIMPER.

Die Cupuliferen sind hauptsächlich in der gemäßigten Zone der nördlichen Hemisphäre verbreitet, außerdem im tropischen Asien. Wichtige einheimische Arten: Fagus silvatica, Buche, Rotbuche (Fig. 686), einer der wichtigsten Laubbäume Deutschlands, in schönen Waldungen besonders an der Ostseeküste vertreten, wo seine Ostgrenze jedoch Königsberg nicht erreicht. Die zweizeilig stehenden Blätter sind ganzrandig, elliptisch, kurzgestielt und besonders in der Jugend ringsum fein bewimpert. Blütenstände finden sich durchweg an diesjährigen Trieben. Die männlichen sind seitenständig, kopfförmig und hängend, ihre Einzelblüten mit schief glockenförmigem Perianth haben meist 8–12 Staubblätter. Weibliche Infloreszenzen sind gipfelständige, zweiblütige Dichasien, welche die Cupula (Fig. 688 B) bis zur Reife der zu dreieckigen Nüssen heranwachsenden Früchte völlig einschließt, um alsdann in vier Nähten aufzuspringen. Castanea vulgaris, Edelkastanie, im Mittelmeergebiet zu Hause, reift ihre Früchte noch in Süddeutschland. Ihre Infloreszenzen stehen an diesjährigen Trieben aufrecht; sie führen teils nur männliche Blüten, teils unten weibliche, oben männliche, in dichasialer Anordnung. Die weiblichen dreiblütigen Dichasien (Fig. 687 A) liefern drei von der scharf stachlichten Cupula völlig umschlossene Nüsse. Die Cupula öffnet sich mit vier Klappen. Quercus pedunculata, Stieleiche (Fig. 689 und 690) und Quercus sessiliflora, Traubeneiche, die mächtigsten Laubbäume der europäischen Wälder, haben ovale, rings mehrfach stumpf ausgebuchtete Blätter. Die männlichen Infloreszenzen brechen zugleich mit dem frischen[S. 562] Laube aus vorjährigen Blattachselknospen hervor, ihre Blüten stehen einzeln mit 5–7 Perianth- und 6–12 Staubblättern an der hängenden Achse. Weibliche Infloreszenzen finden sich am Gipfel diesjähriger Sprosse blattachselständig, aufrecht, wenigblütig mit einzelnen Blüten, die bei der Stieleiche langgestielt, bei der Traubeneiche ungestielt sitzend sind. Jede Blüte wird von ihrer (Fig. 688 C) erst an der reifen Frucht voll entwickelten Cupula umhüllt.

Die Buche liefert Brennholz, Teer, Holzessig; Quercus technisch verwertetes Holz, gerbstoffreiche Rinde für die Gerberei. Kork von der Korkeiche.

Offizinell: Cortex Quercus (Pharm. germ., austr., helv.) und Semen Quercus (Pharm. austr.). Die im Orient heimische Q. infectoria erzeugt an jungen Zweigen, wenn von der Gallwespe, Cynips tinctoria Hart., gestochen, die offizinellen Galläpfel, Gallae (Pharm. germ., austr., helv.). Fagus silvatica gibt Pix liquida (Pharm. austr.).

14. Ordnung. Saliciflorae.

Familie Salicaceae. Diözische Bäume und Sträucher mit einfachen wechselständigen Blättern und Nebenblättern, die vor der Beblätterung blühen. Ihr einfächeriger zweikarpelliger Fruchtknoten ergibt eine Kapselfrucht mit zahlreichen wandständigen, beschopften und endospermfreien Samen.

Fig. 691. Salix viminalis. A Blühender, männlicher Zweig. Nat. Gr. B Männliche Blüte, mit Deckblatt, vergr. C Weibliches Kätzchen. D und E Weibliche Blüten. vergr. F Frucht. Nat. Gr. G Dieselbe, vergr. H Samen, vergr. Nach A. F. W. SCHIMPER.

Fig. 692. Populus nigra. 1 Männliche Infloreszenz. 2 Weiblicher Blütenstand. 3 Männliche, 4 weibliche Einzelblüte. 5 Früchte. 6 Samen. 1 und 2 3⁄4 nat. Gr. 3–6 vergr.

Salix, Weide, und Populus, Pappel, sind die einzigen Gattungen der Familie. Salix, mit aufrechten Kätzchen versehen, ist an Insektenbestäubung angepaßt und besitzt daher männliche wohlriechende Blüten, klebrigen Pollen und Nektarien in Gestalt kleiner Diskusschuppen. Die Zahl der Staubblätter wechselt in den verschiedenen Arten von 2–5. Deckschuppen sind ganzrandig (Fig. 691). Bei uns an Flußufern weit verbreitet. Als unterirdische niedrige Stämmchen, die nur ihre jedesmaligen jungen Triebe über den Boden emporsenden, gehören Salix-Arten im hohen Norden und Hochgebirge zu den häufigeren[S. 563] Pflanzenformen. Populus mit anemophilen Blüten. Der Diskus ist hier mehr krug- bis schüsselförmig ausgebildet und Honigabsonderung fehlt. Durch langgestielte, pfeilförmige Blätter unterscheiden sich die einheimischen Pappelarten habituell erheblich von den Salices. Die Blüten stimmen bis auf die zerschlitzten Deckblättchen mit denen von Salix überein. Kätzchen hängend (Fig. 692).

Offizinell: Cortex Salicis von Salix alba, Salix fragilis usw. (Pharm. helv.).

15. Ordnung. Urticinae.

Die Ordnung enthält Pflanzen mit unscheinbaren, kleinen Blüten in dichten Blütenständen. Staubblätter sind den Perigonblättern gleichzählig und stehen vor ihnen. Der oberständige, ein- oder zweikarpellige Fruchtknoten ist meist einfächerig mit einer hängenden Samenanlage, die Nüsse oder Steinfrüchte ergibt. Samen in der Regel endospermhaltig.

Fig. 693. Ulmus campestris. 2⁄3 nat. Gr. 1 Blütenzweig. 2 Zweig mit Früchten. 3 Einzelblüte, vergr.

1. Familie Ulmaceae. Ulmus campestris (Fig. 693), Rüster, ein häufiger Baum Mitteleuropas. Bei ausgesprochen zweizeiliger Beblätterung und dorsiventraler Verzweigung aller Triebe kommt die regelmäßige Rundung der Krone älterer Exemplare nur dadurch zustande, daß die Blattflächen eines jeden Nebenzweiges um einen gewissen Winkel von denen des Hauptzweiges abweichen. Die Blätter sind stets asymmetrisch. Blüten stehen geknäuelt in den Achseln vorjähriger Blätter, sie sind zwitterig oder durch Fehlschlagen eingeschlechtig, ihre Staubblätter in der Knospe gerade. Die Früchte reifen meist vor der Beblätterung des Baumes, der bereits im Februar oder März blüht. Sie sind breit[S. 564] geflügelt und werden durch den Wind verbreitet. U. montana, U. effusa nahe verwandte Formen. Celtis, mit Steinfrüchten, wird in verschiedenen Arten häufig angepflanzt.

2. Familie Moraceae. Hierher gehören meist Bäume oder Sträucher mit reichem Milchsaftgehalt, deren Blätter wechselständig stehen und hinfällige Nebenblätter haben. Ihre Blüten sind eingeschlechtig, in köpfchenähnlichen oder schüsselförmigen Infloreszenzen vereinigt und meist vierzählig.

Fig. 694. Ficus bengalensis im botanischen Garten von Buitenzorg. Einige Epiphyten auf den wagerecht abspreizenden Ästen.

Wichtige Vertreter: Außer den Maulbeerbäumen, die zur Seidenraupenzucht (Morus alba) oder als Fruchtbäume (Morus nigra) (Fig. 588 B) vielfach gezogen werden, ist vor allem die Gattung Ficus zu nennen. Der nördlichste Vertreter ist der gewöhnliche Feigenbaum, Ficus carica[484] (Fig. 541), im Mittelmeergebiet einheimisch und seit langer Zeit kultiviert; ein niedriger Baum mit großen, fingerförmig eingeschnittenen Blättern, der seine Nebenblätter als Schutzkappe über der Knospe geschlossen behält. Blütenstände in Form krugförmiger Gebilde mit enger Mündung tragen ihre Einzelblüten auf der inneren Oberfläche dicht beisammen. Die flach scheibenförmigen Infloreszenzen von Dorstenia-Arten, welche auf der Oberseite mit Einzelblüten besetzt sind, stellen in mancher Beziehung ähnliche Bildungen dar, über das Fortschleudern ihrer Fruchtsteinkerne vgl. GOEBEL [485]. Über die Bestäubung der Feigen vgl. S. 481, Fig. 541. Die verbreiterte Blütenstandsachse mit dem Perigon der Einzelblüten bildet den fleischigen, süßschmeckenden Teil der Eßfeigen. Die kleinen harten Kernchen sind aus dem Fruchtknoten hervorgegangene Einzelfrüchtchen, Nüsse. — Ficus-Arten gehören mit zu den gewaltigsten Baumgestalten tropischer Wälder. Vor allem merkwürdig ist der Banyan, Ficus bengalensis in Ostindien. Auf Baumästen keimend aus Samen, der von fruchtfressenden Vögeln dorthin gebracht war, entwickelt er sich zu einem stattlichen Epiphyten. Aber erst wenn seine Wurzeln den Boden erreicht haben und die Pflanze nicht mehr auf die karge Epiphytenernährung angewiesen ist, zeigt sie ihre Eigenart. Der Wirtsbaum, auf dem sie sitzt, wird nach und nach erdrosselt, immer neue Wurzeln erreichen den Boden und bilden säulengleiche Stämme, so daß schließlich ein ganzer Wald aus dem kleinen Keimling hervorgeht, und in dem Schatten der Krone ein Dorf Raum genug findet (Fig. 694). Milchsaft von Ficus elastica wird zur Gewinnung von Kautschuk den Bäumen durch Einschnitte entzogen. Castilloa elastica ist ein wichtiger Kautschuk liefernder Baum Zentralamerikas. Artocarpus-Arten, Brotbäume, sind bekannte Fruchtbäume der Tropen, deren riesige Fruchtstände roh oder geröstet genossen werden.

[S. 565]

Offizinell: Morus nigra liefert Syrupus mororum (Pharm. helv.); Ficus elastica (Ostindien), Castilloa elastica (Mexiko) und andere tropische Moraceen liefern in ihrem Milchsafte Kautschuk[486] (Pharm. germ.).

3. Familie Cannabinaceae. Humulus Lupulus, Hopfen, ist in Mitteleuropa einheimisch, sein ausdauerndes Rhizom bringt jedes Jahr neue schlingende Triebe (Fig. 695). Der Stamm und seine gegenständigen handnervigen Blätter sind rauhhaarig; ersterer trägt eigenartige Widerhaken, die ein Herabgleiten von einer einmal gefaßten Stütze hindern. Die männlichen Blüten der diözischen Pflanze sind fünfzählig, mit geraden Staubblättern versehen und in Dichasien angeordnet mit mittelständigem Bereicherungssproß. Die weiblichen Teilblütenstände sind kätzchenförmig; an ihrer Achse sitzen spreitenlose Hochblätter die auf ihre Nebenblattpaare reduziert sind. Der Achselsproß dieses Hochblattes ist unterdrückt; jedes Nebenblatt trägt zwei Blüten, je von einem eigenen Deckblatte umhüllt, in der Achsel. Diese Deckblätter wachsen bei der Reife über die Nebenblätter hinaus und bedingen das zäpfchenähnliche Aussehen des Fruchtstandes. Sie tragen die Hopfendrüsen, derenwegen die Pflanze kultiviert wird.

Cannabis sativa, Hanf. Einjähriges, in Indien heimisches Kraut, mit fingerförmig zerteilten rauhen Blättern, die unten gegenständig, in der Blütenregion wechselständig angeordnet sind. Blütenstände wie beim Hopfen, doch ist der bei den weiblichen unterdrückte Mitteltrieb hier zu einem laubigen Sproß ausgewachsen. Die Deckblättchen tragen nur je eine Blüte in der Achsel. In den Laubblattachseln des Mitteltriebes wiederholt sich dasselbe, und so kommt die dichtbuschige Infloreszenz des weiblichen Hanfes zustande. Die Pflanze wird in Europa ihrer ein bis einige Zentimeter langen Bastfasern wegen gebaut. Weibliche Blütenstände indischer Herkunft sind auf allen Teilen mit einer Menge von Drüsenhaaren bedeckt, die eine harzige, klebrige Masse absondern; sie werden für medizinische Zwecke benutzt und dienen im Orient zur Bereitung eines narkotisch wirkenden Genußmittels „Haschisch“.

Fig. 695. Humulus Lupulus. 1 Männlicher Blütenstand. 2 Weibliche Infloreszenz. 3 Zwei weibliche Blüten in der Deckblattachsel. 4 Fruchtzäpfchen. 1⁄2 nat. Gr.

Offizinell: Cannabis sativa liefert Fructus Cannabis (Pharm. helv.); Cannabis sativa var. indica liefert Herba Cannabis indicae (Pharm. austr., helv.). — Die Drüsen der Zapfenschuppen von Humulus Lupulus sind als Lupulinum, s. Glandulae Lupuli (Pharm. austr., helv.), gebräuchlich, der ganze Zapfen als Strobilus Lupuli (Pharm. helv.).

4. Familie Urticaceae. Hierher gehören meist perennierende Kräuter mit einfachen Blättern und Nebenblättern, deren zweizählige anemophile Blüten durch Fehlschlag eingeschlechtig geworden sind, also Blütenformel P 2 + 2, A 2 + 2. Die Staubblätter in der Knospenlage durch Einwärtskrümmung gespannt. schlagen beim Aufblühen elastisch zurück und verstäuben dabei ihren Pollen. Weibliche Blüten besitzen ein verwachsenes Perianth und nur ein Fruchtblatt, mit einer grundständigen atropen Samenanlage. Die reifen Früchte von Pilea- und Elatostema-Arten werden durch aus Staminodien entwickelte Schleuderorgane fortgeschnellt. In den Tropen reicher als bei uns verbreitete Pflanzenfamilie.

[S. 566]

Manche Urticaceen sind durch den Besitz von Brennhaaren (vgl. Fig. 52) ausgezeichnet, wie unsere Brennesseln, Urtica dioica und Urtica urens, und die gefährlichen tropischen Laportea-Arten. Einige Urticaceen sind wichtige Faserpflanzen, wie Boehmeria nivea, Ramie. Unsere einheimischen Nesselarten lieferten vor Bekanntwerden der Baumwolle Gespinstfasern und kamen infolge des Krieges und seiner Folgen wieder zu Ehren.

Greifen wir hier vor Einschiebung des Columniferenastes auf den Stammbaum der Hauptreihe (S. 524) zurück, so würden sich zunächst die Rhoeadinae, denen morphologische Beziehungen zu den Polycarpicae nicht wohl abgesprochen werden können, anreihen, denen sich die Cistiflorae anschließen, worauf dann auf die Resedaceae die Columniferae folgen. Da die Resedaceae von jeher in Beziehung zu den Capparidaceen einerseits, den Cistiflorae (Parietales pro parte) andererseits gebracht sind, so wird diese Anordnung, die sich nicht anders als durch Anreihung ausführen läßt, den morphologischen wie den serodiagnostischen Beziehungen am besten entsprechen.

Die 16. Ordnung Rhoeadinae enthält meist Kräuter mit wechselständigen Blättern. Ihre zwittrigen Blüten sind aus meist zweigliedrigen Quirlen aufgebaut; sie besitzen einen oberständigen einfächerigen Fruchtknoten, der die Samenanlagen an den verwachsenen Rändern der Karpelle, den Plazenten, trägt (Fig. 696). Die Narben stehen über den Nähten der Fruchtblätter, und die Öffnung der Frucht erfolgt durch Abspringen der Fruchtblätter von den Plazenten.

Den Anschluß der Ordnung an die Polycarpicae stellt die 1. Familie der Papaveraceen[487] her durch gewisse Merkmale, wie Gehalt an Milchsaftschläuchen (Nymphaeaceen), Vorkommen dreizähliger Blüten bei Bocconia (Berberidaceen), Anordnung der Narben direkt auf den Fruchtblättern und das, wenn auch seltene Vorkommen apokarper Gynäceen wie bei typischen Vertretern der Polycarpicae (z. B. Platystemon). Die große Vermehrung der Staubblätter, die zyklisch stehen, wird auf Spaltung zurückgeführt. Die Samen haben reichliches Endosperm.

Fig. 696. Blütendiagramm der Papaveraceen. Glaucium. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 697. Papaver Rhoeas. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

Chelidonium majus, Schöllkraut, hat gelben Milchsaft und zweikarpelligen Fruchtknoten. Als Zierpflanzen dienen verschiedene Arten von Escholtzia, Argemone und Papaver. Papaver rhoeas, Mohn, als Unkraut in Kornfeldern oder auf trockenen Wiesen verbreitet (Fig. 697).[S. 567] Charakteristisch ist die scharf abwärts gekrümmte Lage der Blütenknospen. Papaver somniferum stammt aus dem Orient und ist in allen Teilen reich an weißem Milchsafte. Die mit Wachs hellblau bereifte, völlig glatte Pflanze, deren Blütenstiel allein vereinzelte grobe Borsten trägt, hat sitzende, am Rande unregelmäßig gesägte bis gekerbte Blätter und eine violette oder weiße Blumenkrone mit dunklen Flecken am Grunde. Der einfächerige Fruchtknoten springt bei der Reife nur an den Fruchtblattspitzen von den zahlreichen, tief einschneidenden Plazenten ab, die Fruchtblätter biegen sich unter dem überstehenden, flachen narbentragenden Deckel weg nach außen, und ihre nierenförmigen Samen werden aus den Löchern vom Winde herausgeschleudert.

Offizinell: Semen Papaveris (Pharm. germ., helv.), Fructus Papaveris immaturi (Pharm. germ., austr., helv.), Opium (aus dem Milchsafte) (Pharm. germ., austr., helv.), Morphium (ibid.) alles von Papaver somniferum. Flores Rhoeados (Pharm. austr., helv.) von Papaver Rhoeas.

Die 2. kleine Familie der Fumariaceen ist interessant durch das Vorkommen transversal zygomorpher Blüten bei Corydalis (Fig. 698) und zweisporniger bisymmetrischer Krone bei Dicentra spectabilis. Die Früchte sind bei Fumaria Nüßchen, bei Corydalis und Dicentra Kapseln. Die Samen haben Endosperm.

Fig. 698. Diagramm von Corydalis cava, nach A. W. EICHLER. Am Grunde des Staubblattes, über dem Sporn, eine Nektardrüse.

Fig. 699. Cruciferae. Diagramm (Brassica). Nach F. NOLL.

Fig. 700. Cardamine pratensis. Blüte ohne Perianth. Vergr. 4. Nach H. BAILLON.

Fig. 701. Früchte der Cruciferae. A Cheiranthus Cheiri. B Lepidium sativum. C Capsella Bursa pastoris. D Lunaria biennis. E Crambe maritima. Nach H. BAILLON.

3. Familie Cruciferae[488]. Die Familie der Kreuzblütler ist besonders auf der Nordhemisphäre zu Hause und zählt bei uns und im Mittelmeergebiet zu den arten- und individuenreichsten, der man überall begegnet. Es sind meist ein- oder zweijährige Kräuter oder Stauden mit wechselständigen Blättern, traubigen, meist deck- und vorblattlosen Blütenständen und radiären, stets seitlich stehenden Einzelblüten. K2 + 2, C4, A2 + 4, G(̲2) (Fig. 699). Der Kelch beginnt mit einem median stehenden Wirtel, vier Kronblätter alternieren mit dem Kelche. Zwei äußere Staubblätter sind kürzer als die vier (bzw. zwei bis auf den Grund gespaltenen) medianen (S. 107) inneren (Fig. 700). Die Fruchtblätter bilden einen oberständigen, meist schotenförmigen Fruchtknoten, der durch eine falsche (S. 471), zwischen den parietalen Plazenten ausgespannte Scheidewand (Fig. 701 A, C, D) zweifächerig wird und sich durch Abheben der Frucht[S. 568]blattmittelstücke klappig öffnet. Die Samen bleiben dabei mit der falschen Scheidewand und den Plazenten am Tragstiele erhalten. Bisweilen, z. B. bei Isatis, finden sich Schließfrüchte. Der gekrümmte Keimling liegt von einer einzigen Zellschicht Endosperm umgeben in der Samenschale (Fig. 702, 703).

Fig. 702. Querschnitt durch den Samen des schwarzen Senfs, Brassica nigra. rad Radicula, cot Kotyledonen, proc Leitbündelanlagen. Nach A. MÖLLER.

Fig. 703. Samen, quer durchschnitten; Würzelchen und Keimblätter in verschiedener Lagerung sichtbar. A Cheiranthus Cheiri. Vergr. 8. B Sisymbrium Alliaria. Vergr. 7. Nach H. BAILLON.

Fig. 704. Brassica nigra. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

Fig. 705. Capparis spinosa, blühender Zweig und junge Frucht auf ihrem Gynophor. 1⁄2 nat. Gr.

Nicht nur ihrer Häufigkeit und Artenzahl nach zählen die Cruciferen zu den wichtigeren heimischen Familien, sondern auch die große Zahl der ihnen entstammenden Nutz- und Gartenpflanzen verleiht ihnen größere Bedeutung; auch zählen manche Cruciferen zu den ertragreicheren Honigblumen vermöge der am Grunde der[S. 569] Staubblätter aus der Blütenachse hervorgehenden Honigdrüsen. Cheiranthus Cheiri (Fig. 701 A). Goldlack, Matthiola, Levkoje, beliebte Zierpflanzen. Brassica oleracea liefert den Kohl in seinen verschiedenen Formen: a) silvestris, an den nordeuropäischen Küsten ist als wilde Form anzusehen, b) acephala, Blätterkohl, c) gongylodes, Kohlrübe, d) gemmifera, Rosenkohl, e) sabauda, Wirsing, f) capitata, Kopfkohl, g) botrytis, Blumenkohl, Brassica campestris, Rübsen mit den Kulturformen: a) annua, Sommerrübsen, b) oleifera, Winterrübsen, c) rapifera, Teltower Rübchen. Br. napus, Raps: a) annua, Sommerraps, b) oleifera, Winterraps c) Napobrassica, Wruke. Brassica nigra, Senf (Fig. 704), eine einjährige, bereits im Altertume vielfach angebaute Pflanze. Ihre grundständigen Blätter sind fiederteilig mit stumpfen Endlappen, völlig unbehaart bis auf einige grobe Borsten der Blattoberseite. Die dottergelben Einzelblüten stehen von der Spindel ab, die abgeblühten, glatten Fruchtknoten und Früchte dagegen sind ihr angedrückt und ragen gerade aufwärts. Sinapis alba, Weißer Senf, ist eine rauhbehaarte Pflanze und durch weit von der Spindel abspreizende, lang und flach geschnäbelte Früchte, deren Klappen grob borstenhaarig sind, wie durch doppelt so große, weiß-gelbe Samen, leicht vom schwarzen Senf zu unterscheiden. Anastatica hierochuntica, die Jerichorose, eine durch hygroskopische Bewegung (S. 295) ihrer Zweige bekannte einjährige Wüstenpflanze Nordafrikas. Crambe (Fig. 701 E), mit im unteren Teil unfruchtbaren Schoten, und Cakile sind dickblättrige Strandpflanzen, Raphanus sativus, ist der Rettich und das Radieschen. Cochlearia, Löffelkraut. Vesicaria, Aubrietia, Draba, Lunaria (Fig. 701 D), Erophila-Arten, das Hungerblümchen, Iberis mit etwas dorsiventralen Blüten, Capsella bursa pastoris, das Hirtentäschl (Fig. 701 C) sind bekannte Cruciferen. Isatis tinctoria, der Waid, früher als Farbstoff liefernde Pflanze benutzt.

Offizinell: Semen Erucae (Pharm. helv.) von Sinapis alba. Semen Sinapis (Pharm. germ., austr., helv.) von Brassica nigra. Oleum Sinapis (ibid.) von beiden Pflanzen.

Zur 4. Familie Capparidaceae gehört Capparis spinosa, ein kleiner Felsenstrauch der Mittelmeerländer, mit einfachen Blättern, kurzdornigen Nebenblättern und blattwinkelständigen, radiären Einzelblüten, die sich von denen der Cruciferen durch Spaltung der Staubblätter in unbestimmt viele, und durch Einschiebung eines Gynophors, unterscheiden, welches den Fruchtknoten hoch über die Blüte emporhebt (Fig. 705). Die Frucht ist eine Beere von etwa Pflaumengröße mit zahlreichen Samen. Junge Blütenknospen liefern die „Kappern“.

17. Ordnung. Cistiflorae.

Regelmäßig fünfzählige Blüten mit vermehrten, gespaltenen oder bündelig verwachsenen Staubblättern und einem dreizähligen oberständigen Fruchtknoten kennzeichnen die Mehrzahl der Cistifloren.

Fig. 706. Blütendiagramm von Helianthemum vulgare (Cistaceae). Nach A. W. EICHLER.

Fig. 707. Diagramm von Viola. Nach F. NOLL.

Die 1. Familie der Cistaceen ist charakterisiert durch strahlige, fünfzählige Blüten mit zahlreichen Staubblättern und drei oder fünf zu einem Fruchtknoten verwachsenen Fruchtblättern mit parietalen Plazenten. Das einheimische kleine Sonnenröschen Helianthemum vulgare (Fig. 706) und die Cistus-Arten des Mittelmeergebietes entsprechen normalen Cistaceen. Angehörige der 2. Familie der Violaceen unterscheiden sich durch ihre meist dorsiventralen Blüten, die nur fünf Staubgefäße und einen einfächerigen Fruchtknoten besitzen (Fig. 707). In das gespornte vordere Kronblatt ragen die beiden vorderen Staubblätter mit Nektar absondernden Fortsätzen hinein. Offizinell ist Herba violae tricoloris (Pharm. germ., austr., helv.).

[S. 570]

In der 3. Familie der Ternstroemiaceen, zu der die Teepflanze und die Kamelie gehören, fällt der allmähliche Übergang von Kelch- in Kronblätter auf, wie ihn die Magnoliaceen zeigen, zahlreiche Staubblätter und ein dreifächeriger Fruchtknoten mit zentralwinkelständigen Plazenten vervollständigen das Bild. Offizinell: Folia Theae (Pharm. austr.) von Thea chinensis (Fig. 708). Durch bündelweise Vereinigung der Staubblätter und schizogene Sekretbehälter ist die 4. Familie der Guttiferae unterschieden. Die Gattung Hypericum ist ein einheimischer Vertreter. Offizinell: Gummigutt oder Gutti, der eingetrocknete Sekretsaft von Garcinia Hanburyi (Pharm. germ., austr., helv.). Als 5. Familie schließen sich die Dipterocarpaceen an; sie sind durch starke Vergrößerung aller oder einzelner Kelchblätter nach der Befruchtung charakterisiert. Dryobalanops Camphora liefert den Borneokampfer. Offizinell: Dammar (Pharm. germ., austr.) von Shorea Wiesneri.

18. Ordnung. Columniferae.

Die Angehörigen dieser Ordnung besitzen fünfzählige, strahlige Zwitterblüten, in denen einer, meist der äußere, der beiden Staubblattwirtel unterdrückt oder nur staminodial vorhanden ist, während der andere eine mehr oder minder große Vermehrung seiner Glieder durch Spaltung erfährt. Vielfach geht eine Verwachsung der Filamente daneben her. Auch die Fruchtblätter sind bisweilen durch Verzweigung vermehrt. Der oberständige Fruchtknoten ist entsprechend gefächert.

Fig. 708. Thea chinensis. Blühender Zweig. 2⁄3 nat. Gr. Frucht und Samen. — Offizinell.

1. Familie Malvaceae. Charakteristisch für die Familie sind in der Knospe gedrehte protandrische Blüten, deren Staubblätter zu einer der Krone angewachsenen Röhre verbunden sind, welche die Griffel umhüllt (Fig. 709, 710) und nur oben in zahlreiche freie Enden mit je einer nierenförmigen Theca gespalten ist. K5, C5, A(∞), G(3) oder ∞. Die Pollenkörner sind mit stachliger Exine versehen, so daß sie leicht am Haarkleid der bestäubenden Insekten haften (Fig. 516).

Stammbaum des Columniferenastes und der anschließenden Familien nach serodiagnostischen Untersuchungen von F. HOEFFGEN.

Fig. 709. Althaea officinalis. Längsdurchschnittene Blüte mit teilweise entfernten Kronblättern. a Der Außenkelch, b der Innenkelch, c die Kronblätter, d das Andröceum, f der Griffel, e die Samenanlagen. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Fig. 710. Malvaceae. Diagramm (Malva).

Fig. 711. Malva silvestris. a Blüte. b Blütenknospe, c Frucht. Nat. Gr. Nach H. SCHENCK. — Offizinell.

Die einheimische Gattung Malva umfaßt ausdauernde Kräuter mit langgestielten, handnervigen Blättern. Die Blüten sind einzeln oder in kleinen Wickeln blattachselständig verteilt; sie besitzen drei freie Außenkelchblätter und tief ausgerandete, meist rosa gefärbte Kronblätter (Fig. 711). Die Vegetationsorgane der nahe verwandten Gattung Althaea sind dicht mit Büschelhaaren bekleidet, sammetig weich. Ihr Außenkelch zählt sechs bis neun am Grunde verwachsene Blätter. Die Früchte sind Spaltfrüchte, den zahlreichen, kreisförmig angeordneten Fruchtblättern entsprechend. Hibiscus und Gossypium-Arten sind Sträucher oder Bäume mit drei- bis fünfzipfligen, langgestielten Blättern, deren Blüten mit drei großen, die Knospen völlig verdeckenden Außenkelchblättern versehen sind; ihre Früchte sind drei- bis fünfkarpellige, fachspaltige Kapseln. Der dichte Filz langer Flughaare auf den Gossypiumsamen dient ihrer Verbreitung und liefert, durch Kultur und Auslese verfeinert, die Baumwolle (Fig. 712).

Offizinell: Folia Malvae (Pharm. germ., austr., helv.) von Malva neglecta und M. silvestris. Flores Malvae (ibidem) von M. silvestris. Folia Althaeae und Radix[S. 571] Althaeae (ibidem) von Althaea officinalis; Gossypium (ibidem) von Gossypium arboreum, G. barbadense, G. herbaceum.

Fig. 712. Blütenzweig und aufgesprungene Frucht von Gossypium herbaceum. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

Fig. 713. Tiliaceae, Diagramm (Tilia). Nach A. W. EICHLER.

Fig. 714. Tilia ulmifolia. A Blütenstand, nat. Gr. a Infloreszenzstiel, b das Hochblatt. B Frucht, längsdurchschnitten und vergrößert, o Perikarp, p verkümmerte Scheidewände und Samenanlagen, q Samen, r Endosperm, s Keim, t Würzelchen des letzteren. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Fig. 715. Sterculiaceae. Diagramm (Theobroma). Nach A. W. EICHLER.

[S. 572]

Die 2. Familie, Tiliaceae, enthält Pflanzen mit einfachen Blättern und hinfälligen Nebenblättern. Der freiblättrige Kelch und die Krone haben klappige Knospenlage. Die Staubblätter besitzen introrse Antheren; dem Charakter der Ordnung gemäß ist meist nur der innere Kreis vorhanden und gespalten (Fig. 713). Der Griffel ist einfach. Hierher gehören meist tropische Gattungen, darunter die krautigen, Jute liefernden Corchorus-Arten. Einheimisch ist nur Tilia, die Linde, in zwei Arten. Die Blätter sind asymmetrisch und ihr Rand ist gesägt. Die Blütenstände (Fig. 714 A) sind mit einem als Flugblatt ausgebildeten Vorblatte bis zur halben Länge verwachsen und aus Dichasien zusammengesetzt.[S. 573] Die breitblättrige Linde hat 3–7, die ulmenblättrige dagegen 5–15 Einzelblüten im Blütenstande. Der behaarte Fruchtknoten enthält zwei Samenanlagen in jedem seiner fünf Fächer, eine davon verdrängt alle übrigen (Fig. 714 B).

Offizinell: Flores Tiliae (Pharm. germ., austr., helv.) von T. platyphyllos und T. ulmifolia.

3. Familie Sterculiaceae. Den Tiliaceen ähnlich weicht diese in den Tropen verbreitete Familie ab durch verwachsenblättrigen Kelch, gedrehte Knospenlage und zu einer Röhre verwachsene Staubblätter, von denen die kelchständigen staminodial bleiben, während die Kronstaubblätter oft durch Spaltung vermehrt werden (Fig. 715). Die Antheren sind extrors.

Fig. 716. Theobroma Cacao. 1 Fruchttragender Stamm. 2 Blühender Ast. 3 Einzelblüte. 4 Staubblattring. 5 Staubblatt von vorn. 3, 4 Etwa nat. Gr. 5 Vergr. 1, 2 Stark verkleinert. — Offizinell. Stamm nach einer Photographie.

Theobroma Cacao, der Kakaobaum (Fig. 716), ist im tropischen Zentral- und Südamerika einheimisch, dort auch seit langer Zeit in Kultur. Der niedrige Baum trägt kurzgestielte, steife, brüchig-harte, einfache Blätter von erheblicher Größe, ovaler Form und dunkelgrüner Farbe, die in der Jugend mehr hellrötlich sind und wie bei zahlreichen tropischen Bäumen schlaff herabhängen. Die Blüten brechen am Stamme oder an älteren Ästen aus früher blattachselständigen, erhaltenen Knospen hervor; der Baum ist cauliflor. Jedes am Grunde bauchige Kronblatt verschmälert sich nach außen erheblich[S. 574] und endet mit verbreitertem Zipfel. So ist die Gesamtform der rötlichen Blüten etwa urnenförmig, mit fünf auseinander strahlenden Zipfeln. Der fünffächerige Fruchtknoten enthält zahlreiche Samenanlagen in jedem Fache; bei dem Heranwachsen der Frucht drängen sich die erweichenden Gewebemassen der Scheidewände zwischen die einzelnen Samen ein und so wird die reife Frucht einfächerig, vielsamig. Zwei mächtige gefaltete, brüchige Kotyledonen des kleinen Embryos füllen die Samenschale aus. — Cola acuminata und C. vera im tropischen Afrika liefern die Kolanüsse. Offizinell: Oleum Cacao (Pharm. germ., austr., helv.) und Theobromin (Pharm. germ., helv.) von Theobroma Cacao Semen Colae von Cola acuminata und C. vera (Pharm. austr.).

19. Ordnung. Tricoccae[489].

Euphorbiaceae. Gewächse von außergewöhnlich verschiedenartigem Habitus wie Kräuter, Sträucher, blattlose Stammsukkulenten, Bäume mit normalen Blättern oder auch mit Blattschuppen und assimilierenden Phyllokladien, stimmen die Euphorbiaceen darin überein, daß sie eingeschlechtige, radiäre Blüten mit meist einfacher Blütenhülle oder ganz ohne solche besitzen. Das Andröceum ist diplostemon oder vielzählig. Die weiblichen Blüten sind durch einen oberständigen, dreikarpelligen und dreifächerigen Fruchtknoten charakterisiert, der in jedem Fache 1–2 hängende Samenanlagen enthält mit ventraler Raphe, Mikropyle also aufwärts und auswärts gekehrt. Sie wird von einem plazentaren Auswuchs, dem Obturator, gedeckt (Fig. 717); dieser vermittelt Leitung und Ernährung der Pollenschläuche und schwindet nach der Befruchtung (vgl. S. 495). Die von dem äußeren Integument ausgebildete Caruncula (Fig. 719 D) bleibt dagegen an dem reifen Samen noch vorhanden, dessen Ablösung von der Plazenta ihrer Mitwirkung zu danken ist. Früchte sind Kapseln, deren Außenwände elastisch von einer Mittelsäule zurückschnellen und so die Fächer öffnen. Die Familie ist über die ganze Erde verbreitet.

Fig. 717. Obturator an der Samenanlage von Euphorbia dioica. Nach PAX in ENGLER-PRANTL.

Fig. 718. Mercurialis annua. 1⁄2 nat. Gr. Männliche blühende Pflanze und Einzelblüte. Stück einer weiblichen Pflanze, Einzelblüten und Frucht. — Giftig.

Wichtige Gattungen: Zahlreiche Euphorbiaceen zeigen bei diözischer oder monözischer Blütenverteilung einen sehr einfachen Blütenbau, so Mercurialis (Fig. 718), durch zweikarpelligen Fruchtknoten abweichend; die Gattung Croton, männliche Blüten mit doppeltem, weibliche mit einfachem Perianth, enthält die wichtigen offizinellen Arten: C. Eluteria und C. Tiglium. Dagegen ist die in vielen einheimischen Arten vertretene Gattung Euphorbia, Wolfsmilch, neben anderen ausgezeichnet durch Vereinigung zahlreicher, einfachst gebauter Blüten in sehr komplizierten Blütenständen, Cyathium genannt (Fig. 719, 720, 721), die besonders in zygomorpher Ausbildung wie bei Pedilanthus, ganz den Eindruck einer Einzelblüte machen. Das Cyathium besteht aus einer nackten,[S. 575] langgestielten und nach unten umgewendeten weiblichen Gipfelblüte, die von mehreren Gruppen ebenfalls gestielter, auf je ein vom Stiel abgegliedertes Staubblatt beschränkter, männlicher Blüten umgeben wird. In einigen Fällen ist die weibliche Einzelblüte und jede männliche Blüte mit eigenem, kleinem Perianth versehen. Stets aber wird der ganze Blütenstand, das Cyathium, durch fünf Hüllblätter umschlossen, mit denen vier große elliptische oder zweihörnige Nektardrüsen alternieren, welche den Eindruck der Einzelblüte erhöhen. Dort, wo die übergebogene weibliche Blüte herabhängt, fehlt die fünfte Drüse. Zwischen den vor je einem Hüllblatte (Fig. 720) stehenden Gruppen männlicher Blüten sind zerschlitzte Haarbildungen auf der Infloreszenzachse vorhanden, die im Längsschnitte (Fig. 719 B) sichtbar werden. Solche Blütenstände pflegen nun, in dichasialen Zweigen zu mehreren angeordnet, sich zu drei- bis vielstrahlig-trugdoldigen Gesamtinfloreszenzen zu vereinigen. Häufig ist die weibliche Blüte nur in einzelnen von ihnen entwickelt, in den anderen rudimentär geblieben. Zahlreiche, besonders afrikanische Euphorbia-Arten haben die Gestalt von kaktusähnlichen Stammsukkulenten (Fig. 721).

Fig. 719. Euphorbia Lathyris. A Cyathium. Vergr. 4. B Cyathium längsdurchschnitten. Vergr. 7. C Frucht aufgesprungen zeigt das Mittelsäulchen (c). D Samenlängsschnitt, Keimling im Endosperm, ca Caruncula, Vergr. 4. (A–D nach H. BAILLON.

Fig. 720. Diagramm eines Dichasialzweiges von Euphorbia, fertile weibliche Blüte nur im Mittelcyathium. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 721. Euphorbia resinifera. Nat. Gr. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Euphorbia und andere, aber durchaus nicht alle Angehörigen der Familie, enthalten einen bei jeder Verletzung aus den ungegliederten (bisweilen auch gegliederten wie bei Hevea) Schläuchen reichlich ausfließenden Milchsaft, der in vielen Fällen giftig ist.

Ein wichtiger Bestandteil des Milchsaftes von Hevea-Arten (H. Sieberi, discolor, rigidifolia, paucifolia, lutea, guyanensis, Spruceana) ist der Kautschuk (vgl. [486]), welcher als Parakautschuk in den Tropen Südamerikas, speziell im Gebiet des Amazonas, gewonnen, lange Zeit etwa 50 % der Gesamtkautschukproduktion der Erde deckte, jetzt aber durch den in Kolonien gewonnenen Hevea-, Ficus- und Castilloa-Kautschuk weit überholt ist. Daneben ist der von Manihot Glaziovii, einer ebenfalls südamerikanischen[S. 576] Euphorbiacee, erhaltene Cearakautschuk zu erwähnen. Eine nahe verwandte Pflanze, Manihot utilissima, gibt in ihren Wurzelknollen ein außerordentlich wichtiges Nahrungsmittel der Tropen ab: Maniok oder Cassave, ein Stärkemehl, dessen feinste Sorten als Tapioka oder brasilianisches Arrowroot eine Rolle im Welthandel spielen. Der in Brasilien einheimische Strauch wird jetzt überall in den Tropen kultiviert.

Fig. 722. Ricinus communis. Stark verkl. Nach BAILLON. — Giftig und offizinell.

Ricinus communis (Fig. 722) ist ein hoher Strauch des tropischen Afrika, der als Zierpflanze gezogen, in unserem Klima alljährlich erfriert. Der hohle Stamm ist an den massiven Knotenstellen mit langgestielten schildförmigen, handförmig eingeschnittenen Blättern besetzt. Infloreszenzen (Fig. 723) stehen terminal, werden jedoch durch vegetative Seitensprosse überholt. Sie tragen unten männliche Blüten mit häutigem, 4- bis 5blättrigem Kelch und bäumchenartig verzweigten Staubblättern; jede letzte Endigung trägt eine Theca. Darüber weibliche Blüten mit 3–5 Kelchblättern, einem großen dreiteiligen Fruchtknoten, der außen mit warzigen Stacheln übersät ist und in drei große gegabelte, rote Narben ausläuft. Bei der Reife liegt ein gefleckter Samen mit weißer Caruncula in jedem Fache.

Fig. 723. Ricinus communis. Blütenstand. 1⁄2 nat. Gr. Junge Frucht längsdurchschnitten. — Offizinell.

Offizinell: Euphorbium (Pharm. germ., austr., helv.) von Euphorbia resinifera (Marokko). Cortex Cascarillae (Pharm. germ., austr., helv.) von Croton Eluteria (Bahama-Inseln). Oleum Crotonis (Pharm. germ., austr., helv.) von Croton Tiglium (Ostindien). Kamala (Pharm. germ., austr., helv.), Drüsenhaare der Fruchtkapsel von

[S. 577]

Mallotus philippinensis (ostasiatische Tropen), Oleum Ricini (Pharm. germ., austr., helv.) von Ricinus communis. Kautschuk (Pharm. germ.) von Hevea-Arten und Manihot Glaziovii.

20. Ordnung. Gruinales.

Zwittrige, durchaus fünfgliedrige, strahlige Blüten mit oberständigem, gefächertem Fruchtknoten [also K5, C5, A5 + 5, G(̱5)] finden sich bei den meisten Angehörigen der Ordnung. Sind die Blüten dorsiventral, so tritt häufig Reduktion ein (Polygalaceen). Die Staubblätter sind am Grunde verwachsen, obdiplostemon oder haplostemon und führen an ihrer Außenseite Nektarien oder solche sind als ringförmiger intrastaminaler Diskus vorhanden (Rutaceen). Die Samenanlagen sind meist hängend orientiert, mit aufwärts gerichteter Mikropyle und ventraler Raphe oder haben bei abwärts gerichteter Mikropyle eine dorsale Raphe.

Fig. 724. Blütendiagramme von Geraniaceen. A Geranium pratense. B Pelargonium zonale. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 725. Frucht von Pelargonium inquinans. Vergr. 3. Nach H. BAILLON.

Fig. 726. Linum usitatissimum. A Nat. Gr. B und C Vergr. 3. — Offizinell. Gez. H. SCHENCK.

Fig.727. Erythroxylon Coca. 2⁄3 nat. Gr. — Offizinell.

Zu der 1. Familie Geraniaceae gehören die Gattungen Geranium mit radiären und Pelargonium mit dorsiventralen Blüten (Fig. 724); beide haben handnervige[S. 578] Blätter. Die fünf geschnäbelten Fruchtblätter führen zwei Samenanlagen in jedem Fache; sie lösen sich bei der Reife von einem Mittelsäulchen ab, öffnen sich dabei und entlassen den Samen oder bleiben geschlossen und können sich durch hygroskopische Krümmungen der Grannen in die Erde einbohren (Fig. 725, vgl. Fig. 295, S. 276).

2. Familie Linaceae. Linum usitatissimum (Fig. 726). Der Lein ist eine alte, einjährige Kulturpflanze. Ihre zahlreichen radiären, blauen, kurzlebigen Blüten mit am Grunde verwachsenen Staubblättern und fünf freien Griffeln beschließen, in traubigen Wickeln stehend, den mit kleinen schmalen Blättern reich besetzten Stengel, dessen Bastfasern nach geeigneter Zubereitung zu Leinwand verwebt werden. Die Samen der fünffächerigen Kapsel dienen zur Ölgewinnung Oleum Lini und sind auch ihrer Schleimepidermis wegen offizinell: Semen Lini (Pharm. germ., austr., helv.) von Linum usitatissimum.

Zu der kleinen 3. Familie der Erythroxylaceae gehört der offizinelle kleine Strauch Erythroxylon Coca aus Peru mit ungeteilten ganzrandigen lebhaft grünen Blättern und blattachselständigen Gruppen kleiner weißer Blüten (Fig. 727). Er liefert: Cocaïnum (Pharm. germ., austr., helv.) und Folia Coca (Pharm. germ., helv.).

Guajacum officinale, ein Bäumchen Westindiens mit gegenständigen, paarig gefiederten Blättern gehört zu der 4. Familie Zygophyllaceae und liefert das offizinelle Guajakholz und Guajakharz: Lignum Guajaci (Pharm. germ., austr., helv.). Resina Guajaci (Pharm. austr., helv.).

Fig. 728. Ruta graveolens. 1⁄3 nat. Gr. — Offizinell.

Fig. 729. Blütendiagramm von Citrus vulgaris. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 730. Citrus vulgaris. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

Fig. 731. Quassia amara. 1⁄2 nat. Gr. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Fig. 732. Blütendiagramm von Polygala myrtifolia. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 733. Polygala Senega. A Blüte, a kleine Kelchblätter, b große Kelchblätter, c Kahn, e seitliche Kronblätter, d Anhängsel des medianen Kronblattes. B Andröceum, h Antheren, vergr. — Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Fig. 734. Polygala Senega. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

Wichtige Gattungen enthält die 5. Familie Rutaceae. Ruta graveolens (Fig. 728), die Raute, eine ausdauernde, halbstrauchige Pflanze mit doppelt gefiederten bis fiederteiligen Blättern. Die Endblüten ihrer dichasialen Blütenstände sind bei kräftigen Exemplaren fünfzählig, alle anderen vierzählig, strahlig, mit großem intrastaminalem Diskus. Dictamnus fraxinella, der einheimische Diptam, besitzt ansehnliche, dorsiventrale Blüten in rispigen Infloreszenzen mit oben freien Fruchtblättern. Die wichtigste Nutzpflanzen-Gattung ist Citrus[490]. Abweichend vom Typus zeigen ihre Blüten (Fig. 729, 730) zahlreiche Staubblätter in einem Kreise bündelweise vereinigt und eine Vermehrung der Beerenfrüchte liefernden Fruchtblätter. Das Fruchtfleisch besteht aus Zotten von saftreichen Zellen, welche in die Fächer einwachsen; ihre Samen sind durch Adventivembryonen[S. 579] oft mehrkeimig (vgl. S. 500). Viele Arten haben einfache Blätter mit mehr oder minder geflügeltem Blattstiel; diejenigen anderer Arten jedoch sind dreizählig, und das Gelenk an der Einfügungsstelle der Spreite zeigt, daß jene scheinbar einfachen Blätter unpaarig gefiederten entsprechen, deren Endfiederchen allein erhalten blieb. Dornen an der Blattansatzstelle entsprechen den ersten Blättchen der Achselknospe. Citrus ist ostasiatischen Ursprungs; mehrere Arten haben in den wärmeren Himalayatälern ihre Heimat,[S. 580] und wohl alle wichtigen Kulturformen sind von den Chinesen zuerst gezogen worden. Citrus decumana, Pompelmus, tropisch; Citrus medica, diejenige Form, welche den Griechen beim Zuge Alexanders als „medischer Apfel“ bekannt, wurde, ist jetzt in verschiedenen Varietäten verbreitet, von denen Citrus (medica) Limonum unserer Zitrone entspricht. Dieser Baum dürfte vom 3. oder 4. Jahrhundert unserer Zeitrechnung ab im Mittelmeergebiet gezogen worden sein. Citrus (medica) Bajoura (Cedro ital., Cedratier franz.), die Cedrate liefert aus ihren dickschaligen Früchten das Zitronat. Citrus Aurantium kommt in zwei verschiedenen Formen vor, als Citrus (Aurantium) vulgaris, Fig. 730, Pomeranze, und C. (Aurantium) sinensis Apfelsine; Citrus nobilis, Mandarine, ebenfalls chinesischer Abstammung. Durch Pfropfung erhaltene Chimären von Citrus aurantium und C. limonum heißen Bizzaria.

Fig. 735. Blütendiagramm von Ilex Aquifolium. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 736. Acer Pseudoplatanus. 1⁄2 nat. Gr. 1 Zweig mit terminaler, hängender Blütenrispe. 2 Männliche, 3 weibliche Einzelblüte. 4 Früchte. 5 Diagramm nach A. W. EICHLER.

Offizinell: Citrus vulgaris liefert: Fructus Aurantii immaturi, Cortex Aurantii fruct. (Pharm. germ., austr., helv.), Oleum Aurantii florum und Folia Aurantii (Pharm. austr., helv.), Oleum Aurantii Pericarpii (Pharm. austr.). — Citrus limonum: Cortex Citri fructus und Oleum Citri (Pharm. germ., austr.,[S. 581] helv.). — Citrus Bergamia: Oleum Bergamottae (Pharm. helv.). — Ruta graveolens: Herba Rutae (Pharm. helv.). — Pilocarpus pennatifolius und P. Jaborandi, baumförmige Sträucher des östlichen Brasiliens mit großen, unpaarig gefiederten Blättern: Folia Jaborandi und Pilocarpinum (Pharm. germ., austr., helv.).

Wichtige offizinelle Pflanzen enthalten die 6. Familie der Simarubaceae, nämlich Quassia amara (Fig. 731), Surinam, und Picrasma excelsa, westindische Inseln, die Bitterholz liefern: Lignum Quassiae (Pharm. germ., austr., helv.), außerdem Cortex Simarubae Wurzelrinde von Simaruba amara (Pharm. germ.), und die 7. Familie Burseraceae, die offizinelle Harze ausscheidende Pflanzen umfaßt: Commiphora abyssinica und C. Schimperi, arabisch-ostafrikanische Bäumchen, geben Myrrha (Pharm. germ., austr., helv.), Boswellia Carteri und B. Bhau dajianae, Bäumchen derselben Heimat wie die Commiphora-Arten, liefern Olibanum, Weihrauch (Pharm. austr.). Canarium-Arten der Philippinen endlich Elemi (Pharm. austr., helv.).

Zwei seitliche kronblattähnliche Kelchblätter sind das beste Kennzeichen der 8. Familie Polygalaceae, daneben das kahnförmige untere Kronblatt und die röhrig verwachsenen acht Staubblätter. (Fig. 732, 733, 734) K5, C3, A(8), G(̲2). Einheimische Arten sind: Polygala vulgaris und P. amara, auf Wiesen häufig; P. Chamaebuxus, kleiner Halbstrauch der Alpen. Offizinell: Polygala Senega, Nordamerika, liefert Rad. Senegae (Pharm. germ., austr., helv.).

9. Familie der Sapindaceae. Meist in tropischen Gebieten heimische Pflanzen. Offizinell: Guarana (Pharm. austr., helv.) aus dem zerquetschten Samen von Paullinia cupana, einer Liana Brasiliens. Ebenso sind die Vertreter der 10. Familie Anacardiaceae meist Tropenbewohner wie Mangifera indica. Rhus toxicodendron, der Giftstrauch Nordamerikas und die Pistacia-Arten gehören hierher. Offizinell: Mastix (Pharm. austr.) von Pistacia Lentiscus. Zur 11. Familie, den Aquifoliaceae, gehören die Ilex-Arten: (Fig. 735) Ilex aquifolium die einheimische sog. Stechpalme, I. paraguariensis, die Matepflanze, die den Paraguaytee liefert. Endlich als 12. Familie sind die Aceraceae zu nennen, denen die Ahorn-Arten angehören mit den charakteristischen geflügelten Spaltfrüchten (Fig. 736), und 13. Familie die Hippocastanaceae mit der Roßkastanie Aesculus hippocastanum.

21. Ordnung. Frangulinae.

Die Ordnung wird charakterisiert durch nur einen Staubblattkreis vor den Kronblättern und einen intrastaminalen Diskus.

Die einzige einheimische Gattung der sonst in den Tropen verbreiteten 1. Familie Rhamnaceae ist Rhamnus. Rh. Frangula, Faulbaum (Fig. 737 B, 738, 739), ist ein in Wäldern und an Wegen häufiger Strauch mit wechselständigen ganzrandigen Blättern und kleinen Nebenblättchen, dessen Blüten in Gruppen oder einzeln blattachselständig stehen und bis auf das Gynäceum fünfzählig sind; die schüsselförmige Blütenachse wird als Diskus ausgebildet. Zwei bis drei Fruchtblätter mit ungeteilter Narbe liefern Steinfrüchte mit ebensoviel Samen. Rh. cathartica, Kreuzdorn, ist die zweite einheimische Art. Die Zweige sind meist dornig mit gegenständigen gesägten Blättern. Die durchweg vierzähligen Blüten (Fig. 737 A) werden durch Fehlschlagen diözisch; weibliche enthalten vier freie Griffel und bringen viersamige Steinfrüchte, die Samen mit dorsaler Raphe. Colletia spinosa und C. cruciata sind xerophile, blattlose Sträucher Südamerikas. Offizinell: Cortex Frangulae (Pharm. germ., austr., helv.) von Rh. Frangula. Cortex Rhamni Purshianae (Pharm. austr., helv.) = Cascara sagrada von Rh. Purshiana aus Nordamerika. Syrupus Rhamni catharticae (Pharm. germ.) von Rh. cathartica.

Die nordhemisphärischen Gattungen Vitis, Ampelopsis, Parthenocissus und die tropische Gattung Cissus gehören zur 2. Familie Vitaceae (Fig. 740, 741). Vitis vinifera, die Weinrebe, ist als alte Kulturpflanze in zahlreichen Rassen und Varietäten verbreitet. Die Blätter sind handförmig gelappt, die blattgegenständigen Rankensprosse sind ursprünglich endständig, aber durch einen Achselsproß zur Seite gedrängt. Oft stehen die rispigen Blütenstände an Stelle von Ranken, und Zwischenbildungen beider sind häufig. Der Kelch ist nur in Form eines kurzen Randes vorhanden, und die am Scheitel verwachsene fünfzählige Krone wird beim Öffnen der Blüten abgeworfen. Korinthen sind die samenlosen Früchte der Vitis vinifera var. apyrena. Die in Nordamerika und Asien verbreiteten Parthenocissus-Arten, wilder Wein, haben geteilte Blätter und[S. 582] klettern zum Teil mit Haftscheiben tragenden Ranken (Fig. 208). Offizinell: Vinum (Pharm. germ., austr., helv.).

Fig. 737. Blütendiagramme. A Von Rhamnus cathartica (hermaphrodit gedacht). B Von Rh. Frangula. Nach A. W. EICHLER.

Fig. 738. Rhamnus Frangula. 1⁄2 nat Gr. Blühender Zweig und Zweigstückchen mit Früchten.

Fig. 739. Rhamnus Frangula. Blüte längsdurchschnitten. a Blütenbecher, b Kelch, c Kronblatt, d Staubblätter, e Fruchtknoten, Vergr. Nach BERG und SCHMIDT.

Fig. 740. Vitis vinifera. Öffnung der Blüte. a Kelch, b Krone, c Diskus, d Staubblätter, e Fruchtknoten. Vergr. Nach BERG und SCHMIDT.

Fig. 741. Blütendiagramm von Ampelopsis hederacea. Nach A. W. EICHLER.

[Die im Vorhergehenden gegebene Reihenfolge ist im wesentlichen derjenigen des sero-diagnostischen Stammbaumes gefolgt; daß die Aquifoliaceen zu den Sapindaceen gestellt sind, ist wohl eine kleine Vereinfachung für die Aufzählung der Familien. Nun sollen auch die Ericaceen in diesen Zweig eingegliedert werden. Wenn es auch seit langem klar war, daß sie nicht zu den typischen Sympetalen gehören, so hätte man nach morphologischen Gesichtspunkten eine Anreihung an die Guttiferen oder die Ternstroemiaceen erwarten können, wohin teilweise Sympetalie, apikale Poren der Antheren und Eigentümlichkeiten im Bau der Fruchtknoten zu weisen scheinen. Somit reihe ich die Ericaceen nur mit allem Vorbehalt vorläufig als letztes Glied dem Columniferenaste ein.]

[S. 583]

22. Ordnung. Ericinae.

mit der Familie der Ericaceae. Es sind hier immergrüne, kleinblättrige, häufig nadelförmig belaubte Sträucher oder Halbsträucher vereinigt, deren Blüten Antheren besitzen, die einmal durch ein „Exothecium“ (S. 470) ausgezeichnet sind, die sich andererseits in Poren oder Spalten öffnen und hornförmig abstehende Anhänge tragen, daher auch wohl Bicornes genannt werden.

Fünfzählige Blüten in allen fünf Kreisen tragen die Rhododendron-Arten, die Alpenrosen, deren wir drei einheimische Arten besitzen. Ebenso sind die Blüten des Porst, Ledum palustre, und der Gattung Andromeda fünfblättrig, und alle genannten besitzen einen oberständigen Fruchtknoten, der zu einer Kapselfrucht wird. Ebenso verhält sich Arctostaphylos uva ursi (Fig. 742), mit dem einzigen Unterschiede, daß hier Steinfrüchte entstehen. Fünfzählige Blüten mit unterständigem Fruchtknoten finden wir bei mehreren Beerensträuchern aus der Gattung Vaccinium (Fig. 743): der Heidelbeere, Vaccinium Myrtillus, und Preißelbeere, V. Vitis idaea, welche dementsprechend die Reste des Kelches auf jeder Beere tragen. — Eine Reduktion der Gliederzahlen auf vier findet sich in der Gattung Erica, die besonders im trockenen Mittelmeer- und Kapgebiet verbreitet ist; dabei hat Erica oberständigen Fruchtknoten. Verbreitet ist bei uns außer Erica Tetralix besonders das nahe verwandte Heidekraut, Calluna vulgaris[491], von Erica durch den die Krone überragenden Kelch unterschieden.

Fig. 742. Arctostaphylos uva ursi. 1 Blühender Zweig. 2 Blüte im Längsschnitt. 3 Pollentetrade. 4 Frucht. 5 Fruchtquerschnitt. 2–5 vergr. Nach BERG und SCHMIDT. — Offizinell.

Fig. 743. Diagramm von Vaccinium (Ericaceae). Nach F. NOLL.

Offizinell sind Folia uvae ursi (Pharm. germ., austr., helv.) von Arctostaphylos uva ursi und Fructus Myrtilli (Pharm. austr., helv.) von Vaccinium Myrtillus.

[S. 584]

B. Sympetalae.

Das einzige den Sympetalen gemeinsame Merkmal ist die verwachsenblättrige Krone. Die Mehrzahl der nach Ausschluß der Primulinae und Ericinae verbliebenen Sympetalen haben nur einen Staubblattkreis, da der innere Kreis ausgefallen ist. Sie werden daher als Tetracyclicae bezeichnet. Nur die einzige Ordnung der Diospyrinae besitzt auch diesen inneren Staubblattkreis, sie werden daher als Pentacyclicae jenen Vierkreisigen gegenübergestellt.

Stammbaum der Sympetalen nach den sero-diagnostischen Untersuchungen von W. ALEXNAT.

Die 1. Ordnung der Diospyrinae,

zu der die tropischen Familien der Ebenaceae, Sapotaceae und Styracaceae zu zählen sind, ist von Bedeutung wegen der den Sapotaceen angehörigen Palaquium- (Fig. 744) und Payena-Arten des Malayischen Archipels, welche Guttapercha (Pharm. germ.) liefern; Mimusops-Arten (Sapotaceae) geben einen ähnlichen Körper, Balata, und von den Styracaceen leitet man das Benzoëharz (Pharm. germ., austr., helv.) ab, doch ist seine Herkunft von Styrax Benzoin zweifelhaft geworden.

Fig. 744. Palaquium Gutta. 1⁄2 nat. Gr. Nach A. MEYER und SCHUMANN. — Offizinell.

Die Tetracyclicae haben also nur vier regelmäßig miteinander alternierende Blütenwirtel aufzuweisen. Sie lassen sich nach der Stellung des Fruchtknotens[S. 585] in zwei Gruppen von Ordnungen zerlegen, entweder ist der Fruchtknoten oberständig, hierher gehören die Ordnungen der Contortae, Tubiflorae und Personatae. Alle diese Ordnungen stimmen auch darin überein, daß der Fruchtknoten aus zwei Fruchtblättern besteht. Die Ordnungen mit unterständigem Fruchtknoten sind die Rubiinae und die den Rubiinae nahestehenden Dipsacaceae, die von den Synandrae (Campanulaceae-Compositae) getrennt werden. Diese bleiben in der Hauptreihe; die mit den Rubiinae endende Abzweigung setzt ebenso wie die einzige pentazyklische Ordnung der Diospyrinae an die Cucurbitaceae als Abzweigung an. Die Zahl der durchweg unterständigen Fruchtblätter ist bei der Mehrzahl der Rubiinae zwei, Cucurbitaceae, Cuprifoliaceae und Valerianaceae besitzen drei, die Campanulaceae zwei oder fünf und Dipsacaceae und Compositae nur ein Fruchtblatt.

Nachdem so einzelne gemeinsame Merkmale herausgefunden sind, sollen die Ordnungen nach ihren Familien besprochen werden.

umfaßt Pflanzen mit dekussierten, meist einfachen Blättern, durchweg strahligen Blüten, deren Krone in der Knospenlage häufig gedreht und deren Andröceum der Krone angewachsen ist.

Fig. 753. Nerium Oleander. 1⁄2 nat. Gr. — Giftig.

Die 4. Familie der Apocynaceae, hauptsächlich in den Tropen verbreitet, umfaßt nur immergrüne Pflanzen mit Milchsaft. Die beiden Fruchtblätter sind unterwärts frei, oben hält der gemeinsame Griffel sie mit ringförmiger Narbe zusammen; so streben sie nach der Befruchtung auseinander und bilden zwei große Balgfrüchte mit zahlreichen, meist durch Besitz eines Haarschopfes ausgezeichneten Samen (Fig. 754).

Die 5. Familie der Asclepiadaceae gleicht in allen Punkten der vorigen, besitzt aber freie, nur durch die prismatische (Fig. 755) Narbe zusammengehaltene Fruchtblätter. Ihre Staubblätter sind an der Basis vereinigt und tragen dorsale nektarführende Anhängsel, welche eine Nebenkrone bilden. Die Pollenmassen bleiben fachweise zu Pollinien verklebt, deren Stiele an drüsigen Schwellungen des kantigen Narbenkopfes, den Klemmkörperchen, festsitzen. Diese alternieren mit den Staubblättern, so daß von den an einem Klemmkörperchen hängenden Pollinienpaaren je eines dem rechten und dem linken Nachbarstaubblatte entstammen. Besuchende Insekten nehmen, ähnlich wie bei den Orchidaceen, die ganzen Pollinien mit fort und übertragen sie auf andere Blüten (Fig. 755).

denen man Beziehungen zu den Gruinales und Rosifloren zuschreibt. Fünfzählige, oft dorsiventrale Blüten mit zweifächerigem Fruchtknoten, der in jedem Fache zwei durch falsche Scheidewände getrennte Samenanlagen führt. Die normale Zahl der Staubblätter wird bei den dorsiventralen Blüten auf vier, bisweilen auf zwei reduziert.

In der 2. Familie der Borraginaceae, der Rauhblättrigen, sind borstig behaarte Stauden, wie das Ochsenauge Anchusa, die Natternzunge Echium, die Wallwurz Symphytum, das Vergißmeinnicht Myosotis vereinigt, deren radiäre, in einzelnen Fällen bereits ein wenig zygomorphe Blüten (Echium) in Wickeln oder meist Doppelwickeln vereinigt sind. Durch die andersfarbigen Schlundschuppen und den mittels der tief einschneidenden falschen Scheidewand in vier einsamige Klausen[S. 591] zerteilten Fruchtknoten, in deren Mitte der Griffel aufragt (Fig. 758), ist die Familie scharf charakterisiert. Deutlich dorsiventrale Blüten mit nur vier Staubblättern und einem auf den ebenfalls vier Samen beherbergenden Fruchtknoten (Fig. 759) endständig aufgesetzten Griffel unterscheiden die 3. Familie der Verbenaceae, zu der der wertvolle Teakholzbaum Tectona grandis gehört; außerdem ist der vivipare Mangrovebaum Avicennia[496] eine Verbenacee.

Wichtiger ist die 4. große Familie Labiatae, die typischen Lippenblütler, die durch vierkantigen Stengel, dekussierte Blattstellung und aromatische Drüsenhaare schon in ihren vegetativen Organen scharf hervortreten. Die in achselständigen Dichasien oder Doppelwickeln vereinigten Blüten sind stets dorsiventral gebaut; sie bestehen aus verwachsenem Kelch, zweilippiger Krone, deren Oberlippe zwei, die Unterlippe drei Zipfel besitzt. Ihre vier Staubblätter sind ungleich lang. Salvia, der Salbei und Rosmarinus haben deren nur zwei. Der Fruchtknoten (Fig. 759) entspricht genau demjenigen der Borraginaceen; in seinem Grunde liegt ein ringförmiges Nectarium.

Gemeinsamen Ursprung mit den Tubifloren scheinen die Personatae zu haben. Sie umfassen ebenfalls radiäre und dorsiventrale Blütenformen, doch fehlen die falschen Scheidewände, und die Zahl der Samenanlagen ist erheblich größer. Die 1. wichtige Fa[S. 593]milie, Solanaceae, besitzt meist radiäre Blüten, deren Kronblätter in der Knospenlage gefaltet sind. Der Fruchtknoten wird durch eine schräg zur Mediane stehende Wand geteilt (Fig. 763). Die verschiedenartigen Früchte umschließen Samen mit stark gekrümmtem Embryo im Endosperm. Anatomisch ist der Besitz bikollateraler Leitbündel hervorzuheben.

Fig. 765. Atropa Belladonna. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell und giftig.

Fig. 766. Datura Stramonium. 1⁄2 nat. Gr. Reife Frucht aufgesprungen. — Offizinell und giftig.

Durch dorsiventrale Blüten, nicht gefaltete Knospenlage der Krone und Unvollständigkeit des Andröceums ist die 2. Familie Scrophulariaceae von den Solanaceen unterschieden. Außerdem hat die zweifächerige Kapselfrucht keine schrägstehende Scheidewand.

Fig. 767. Nicotiana Tabacum. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell und giftig. a Blüte, nat. Gr., b Krone aufgeschnitten, nat. Gr., c Fruchtknoten, nat. Gr., d und e junge Frucht. Vergr. 2.

soll ihre Verwandten in der ebenfalls durch unterständigen Fruchtknoten ausgezeichneten Ordnung der Umbellifloren besitzen, an die sie also anschließen würde. Die Blüten sind vier- oder fünfzählig, bei den verwandten Familien mit zygomorphen (Caprifoliaceen) und asymmetrischen (Valerianaceen) Blüten ändern sich die Zahlen im Andröceum und Gynäceum.

Fig. 771. Digitalis purpurea. 1⁄2 nat. Gr. a Corolle, b Kelch und Fruchtknoten, c Frucht aufgesprungen, d Fruchtquerschnitt. a–d nach H. SCHENCK. — Offizinell und giftig.

Die erste Familie der Rubiaceae[500] besitzt radiäre Blüten und in den vegetativen Teilen einfache Blätter mit Nebenblättern. Einheimische Rubiaceen gibt es nur wenige, die alle dem Formenkreis von Asperula, Waldmeister, Galium und Rubia angehören, dadurch ausgezeichnet, daß die Nebenblätter den Blättern gleichgestaltet sind und scheinbare Blattquirle darstellen, die normal sechszählig sein müßten, durch Verwachsung der benachbarten Nebenblätter vierzählig werden, aber in den Zahlen etwas variieren.

In den Tropen sind Rubiaceen reich vertreten als Bäume, Sträucher, Kletterpflanzen und Epiphyten.

Fig. 772. Orobanche minor auf Trifolium repens schmarotzend. 1⁄2 nat. Gr. Einzelblüte vergr.

Fig. 773. Cinchona succirubra. 1⁄2 nat. Gr. Nach A. MEYER und SCHUMANN. — Offizinell.

Fig. 774. Cinchona succirubra. A Blüte. B Korolle aufgeschnitten. C Fruchtknoten-Längsschnitt. D Früchte. E Samen. A–C und E vergr. D nat. Gr. Nach A. MEYER und SCHUMANN.

als 6. Ordnung ist darin zu finden, daß ihre Antheren, seltener die ganzen Staubblätter, in irgendeiner Weise miteinander verwachsen oder verklebt sind. Im übrigen kann die Blüte radiär oder zygomorph sein.

Fig. 775. Coffea arabica. 1⁄2 nat. Gr. Einzelblüte. Frucht, Samen im Endokarp und daraus befreit. Etwa nat. Gr.

Fig. 783. Citrullus Colocynthis. 1⁄2 nat. Gr. 1 Sproß mit männlicher und weiblicher Blüte. 2 Sproßgipfel mit männlichen Blütenknospen und Ranken. 3 Männliche Blüte ausgebreitet. 4 Weibliche Blüte längsdurchschnitten. 5 Junge Frucht querdurchschnitten. — Offizinell.

Fig. 787. Lobelia inflata. Spitze einer blühenden und fruchtenden Pflanze.

3. Familie Compositae[504]. Über die ganze Erdoberfläche verbreitete große Familie mit meist krautigen Angehörigen — baumförmig ist z. B. Senecio Johnstoni. Die Blüten stehen in Köpfchen beisammen. Die Einzelblüten sind radiär oder dorsiventral, und es finden sich entweder nur gleiche oder auch verschiedene im Köpfchen vereinigt. Staubblätter sind fünf vorhanden, der Kronröhre angewachsen; ihre Antheren sind intrors und bilden durch Verwachsung ihrer Kutikula eine Röhre (Fig. 788), welche vom noch unentwickelten Griffel unten geschlossen wird. Die Blüten sind[S. 604] protandrisch, so daß der frühzeitig entleerte Pollen bei der Streckung des Griffels von den Feghaaren nach oben hinausgedrängt wird. Der fertig entwickelte Griffel ist oben stets in zwei Narben gegabelt. Die einzige Samenanlage des einfächerigen Fruchtknotens ist stets anatrop und aufrecht (Fig. 791), die Samen sind endospermlos. Die Früchte sind vielfach von einem als Kelch anzusehenden Haarkranze, dem Pappus (Fig. 789), gekrönt, der ihrer Verbreitung durch den Wind dient. Als Reservestoff findet sich in Wurzeln und Knollen (Fig. 203) meist Inulin, in den Samen Aleuron und fettes Öl.

2. Unterklasse. Monokotylae.

Die mit einem Keimblatt versehenen Angiospermen, die Monokotylen, sind ihrem Gesamtaufbau nach meist Kräuter oder Stauden, seltener Sträucher oder Bäume.

Ihr kleiner Embryo streckt bei der Keimung sein Würzelchen und Hypokotyl aus der Samenschale, während der scheidenförmige Kotyledon häufig mit seinem oberen Ende darin stecken bleibt und die Aufsaugung des meist reichlich vorhandenen Nährgewebes besorgt. Die Hauptwurzel stellt ihr Wachstum früher oder später ein und wird durch zahlreiche Adventivwurzeln, die aus dem Stamm entspringen, ersetzt. Bei den Gräsern sind solche bereits am Embryo angelegt. So fehlt den Monokotylen durchweg ein einheitliches, auf eine Hauptwurzel und ihre Verzweigung zurückführbares Wurzelsystem, wie die Gymnospermen und Dikotylen es meist besitzen.

Stammbaum der Monokotylen nach den serodiagnostischen Untersuchungen von E. WORSECK.

Der Stammvegetationspunkt bleibt mehr oder minder lange von dem Scheidenteil des Kotyledons umschlossen. Er bringt auch weiterhin langscheidige, am Grunde längere Zeit fortwachsende Blätter in zweizeiliger oder wechselständiger Anordnung hervor. Das Stammwachstum ist häufig beschränkt, Verzweigung fehlt in vielen Fällen ganz oder führt doch nur selten zur Bildung einer reichverzweigten Krone. Die Blätter pflegen ungestielt und parallelnervig, von schmaler langgestreckter, linearer oder elliptischer Form zu sein (Fig. 800). Durch frühzeitiges Absterben bestimmter Teile der[S. 610] Blattspreite kommen die gefiederten oder gefächerten Palmblätter wie die durchlöcherten Blätter einiger Araceen zustande.

In anatomischer Hinsicht sind die Monokotylen durch geschlossene, über den ganzen Stammquerschnitt verteilte Leitbündel (vgl. Fig. 164, S. 123) ausgezeichnet, welche kein Kambium zu entwickeln vermögen. Infolgedessen fehlt den Monokotylen das Dickenwachstum entweder gänzlich, oder es tritt in den seltenen Fällen, wo es sich findet, in der Weise auf, daß am Außenrande des Zentralzylinders vollkommen neue, geschlossene Bündel und zwischen ihnen Grundgewebe gebildet werden.

Monokotylenblüten sind in der Regel pentazyklisch gebaut, besitzen also zwei Perianthkreise, zwei Andröceum- und einen Gynäceumwirtel. Die typische Zahl der Glieder eines jeden Wirtels ist drei. Beide Perianthkreise sind meist gleichartig ausgebildet, somit als Perigon zu bezeichnen (Fig. 801). Demnach entspricht die Blütenformel P 3 + 3, A 3 + 3, G(3) der typischen Monokotylenblüte.

Die Ordnung begreift in sich nur Wasser- oder Sumpfpflanzen. Ihre radiären Blüten haben ein in zwei Kreisen angeordnetes, häufig apokarpes Gynäceum, das Schließ- oder Balgfrüchtchen entwickelt, deren Samen kein Nährgewebe um den großen Embryo ausbilden. Die Ordnung vermittelt durch ihren Blütenbau den Anschluß der Monokotylen an die Polycarpicae, vgl. S. 523 [474] und den Stammbaum.

Fig. 804. Potamogeton natans. Blühender Sproß. 1⁄2 nat. Gr.

Der gemeinsame Charakter dieser Ordnung wird bedingt durch den eigenartigen Blütenstand: er ist ährenartig, besitzt aber eine angeschwollene dicke, oft fleischige Achse, stellt also einen Kolben, Spadix, dar. Die Einzelblüten sind meist diklin, monözisch oder seltener diözisch.

4. Familie Palmae[506]. Die Palmen sind eine ausschließlich tropische und subtropische Familie von meist baumförmigen Angehörigen. Ihr schlanker, fast immer einfacher, nur bei den afrikanischen Hyphaene-Arten gabelig verzweigter Stamm besitzt meist auf seiner ganzen Länge denselben Durchmesser. Einzelne Formen weisen jedoch eine deutliche Dickenzunahme gegen die Basis hin, bisweilen auch in der halben Stammhöhe, auf, die nur auf Vergrößerung der vorhandenen Elemente und eventuell örtlich beschränkten Neubildungen beruht. Genau so verhalten sich übrigens auch die Pandanaceen. Die Blätter bilden eine gipfelständige Krone und erreichen oft gewaltige Dimensionen. Es sind entweder Fieder- oder Fächerblätter, meist langgestielt, deren Zerteilung durch Einreißen der ursprünglich einfachen, in der Knospenlage gefalteten Spreiten an den absterbenden Faltungsstellen zustande kommt. Der Blütenstand ist in einigen Fällen terminal, wie bei der Sagopalme, Metroxylon; das Individuum stirbt dann mit der Fruchtbildung ab. Häufiger jedoch stehen die Infloreszenzen blattachselständig. Sie sind während der Entwicklung von einer mächtigen, sehr widerstandsfähigen Scheide, der Spatha, umhüllt, die zur Zeit der Blüte aufplatzt und den einfachen oder meist verzweigten Blütenstand ins Freie treten läßt (Fig. 805).

Fig. 805. Cocos nucifera. Blütenstand der Kokospalme. Stark verkleinert.

Doch nicht überall sind die Verhältnisse die gleichen. Bei Areca Catechu (Fig. 833) ergibt die aus ähnlichem Fruchtknoten entwickelte Frucht eine Beere, indem das Mesokarp grobfaserig-fleischige Konsistenz annimmt. Das weiße, durch einwachsende dunkle Zellstreifen der Samenschale ruminierte Endosperm wird hier steinhart, weil Zellulose als Reservestoff abgelagert ist. Ebenso ist die Frucht der diözischen Dattelpalme, Phoenix dactylifera, eine Beere, die aber aus einem apokarpen Gynäceum hervorgeht; von den drei freien Fruchtblättern wird nur eines völlig ausgebildet. Sonstige wichtige Nutzpflanzen unter den Palmen sind: Elaëis guineensis, die afrikanische Ölpalme. Calamus-Arten liefern das Stuhlrohr, Metroxylon-Arten Sago, beide im asiatisch-australischen Tropengebiet zu Hause: Phytelephas macrocarpa, eine amerikanische stammlose Palme, liefert vegetabilisches Elfenbein im harten Endosperm ihrer Samen. Verschiedene Arten lassen nach Abschneiden der Infloreszenzanlagen eine Menge zuckerhaltigen Saftes ausfließen, der bald zu Palmwein vergoren, bald (Arenga saccharifera) zur Gewinnung von Rohrzucker eingedickt wird.

Offizinell: Areca Catechu (trop. Asien) liefert Semen Arecae (Pharm. germ., helv.).

5. Familie Araceae. Die Araceen sind meist Kräuter oder Stauden; im feuchten Walde der Tropen treten sie als Wurzelkletterer auf (Fig. 808) und spielen dort eine hervorragende Rolle. Einige Arten, wie Monstera, zeigen Zerteilung und Durchlöcherung ihrer mächtigen Blattspreiten durch Absterben genau umschriebener Stellen (vergl. Palmae). Die Araceenblüten sind sehr reduziert und meist diklin an einer unverzweigten, fleischig-kolbigen Achse, Spadix, angeordnet, die an der Basis eine Spatha von oft lebhafter Färbung als Schauapparat besitzt, z. B. bei Anthurium Scherzerianum „Krebsschere“ und Richardia aethiopica „Kalla“ genannt, zwei in unseren Gewächshäusern häufig kultivierten Araceen. Die Früchte sind meist Beeren, die häufig lebhaft rote, bläuliche oder weiße Farben zeigen. Colocasia (s. S. 200) und Caladium vielfach ihrer riesigen und zum Teil Blumenblatt-ähnlich schön gefärbten Blätter wegen in Kultur. Ariopsis und Spathicarpa mit charakteristischen Infloreszenzen.

Fig. 808. Wurzelkletternde Araceen im feucht-tropischen Walde von Chiapas. (Cafetal Trionfo.) Von den hoch oben befindlichen Exemplaren werden Wurzeltaue zum Boden entsandt, die ihnen nach Absterben des Stammes zur Ernährung dienen.

Fig. 809. Acorus Calamus, blühende Pflanze. Einzelblüte von oben und im Profil. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

Fig. 810. Arum maculatum, 1⁄2 nat. Gr. Blütenstand und Fruchtstand, 2⁄3 nat. Gr. — Giftig.

Strahlige fünfwirtelige Monokotylenblüten mit oberständigem oder unterständigem Fruchtknoten sind das Charakteristikum der Ordnung (Fig. 801). Das Perianth ist in beiden Kreisen gleichartig als Perigon ausgebildet. Im Andröceum wird nur bei den Iridaceen ein Wirtel unterdrückt.[S. 618] Das Gynäceum wechselt in der Stellung, doch ist stets ein aus drei Karpellen zusammengesetzter, meist dreifächeriger Fruchtknoten vorhanden.

Die Blüte der 2. Familie Liliaceae entspricht vollkommen einer typischen Liliiflorenblüte mit gefärbtem Perigon und zumeist entomophiler Bestäubung. Der Fruchtknoten ist oberständig und enthält zahlreiche Samen, deren Endosperm hornig oder fleischig sein kann. Die Früchte sind septicide oder loculicide Kapseln, in anderen Fällen Beeren.

Fig. 811. Juncus lamprocarpus. a Teil der Infloreszenz. b Blüte, vergr., c Gynäceum, vergr. Nach A. F. W. SCHIMPER.

Fig. 812. Colchicum autumnale. 1⁄2 nat. Gr. f Frucht im Querschnitt, g Samen mit Embryo, vergrößert. — Offizinell und giftig.

Die 4. Familie Iridaceae gleicht den Amaryllidaceen im Besitze eines unterständigen Fruchtknotens, unterscheidet sich aber von ihnen und dem Liliaceentypus durch das Fehlen des inneren Andröceumwirtels (Fig. 820) (vergl. die atavistische Form Iris pallida, Lam. forma abavia Heinricher S. 474, Fig. 528). Die beiden Perigonkreise sind nicht immer gleichförmig. Die Iridaceen[S. 623] zeigen stets ungestielte Blätter und überwiegend knollenförmige oder gestreckte Rhizome, während Zwiebeln minder häufig sind. Die Früchte werden zu loculiciden Kapseln. Die Familie ist vorzugsweise im Kapland und den wärmeren Teilen Amerikas heimisch.

Fig. 822. Iris germanica, 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

Die Ordnung der Spelzenblüher umfaßt ausschließlich Gewächse von grasartigem Habitus und ein- bis mehrjähriger Dauer. Sie ist in ihren beiden Familien über die ganze Erdoberfläche verbreitet. Holziger Schaft eignet nur der Gattung Bambusa. Das allen gemeinsame Merkmal liegt in der Vereinigung zahlreicher Einzelblüten, die eines ausgebildeten Perianthes entbehren, dagegen von trockenhäutigen Hochblättern, den Spelzen, gestützt werden, zu mehr oder minder reich zusammengesetzten Blütenständen. Ebenso wie das Perianth, das entweder vollständig ausfällt oder zu Borsten oder Schüppchen verkümmert, fehlt häufig der innere Andröceumwirtel. Der oberständige Fruchtknoten ist stets einfächerig und enthält nur eine Samenanlage; er entspricht bald drei Fruchtblättern (Cyperaceen), bald zweien (einige Carices), bald nur einem (Gramineen). Die Narben sind von erheblicher Größe, papillös fadenförmig oder federig, wie es die Windbestäubung verlangt. Die Früchte sind Schließfrüchte.

1. Familie Cyperaceae. Die Riedgräser sind durch ihren meist dreikantigen, in der Regel weder knotig gegliederten noch hohlen Halm und die geschlossenen Scheiden ihrer Blätter kenntlich. Ihre Blüten sind entweder eingeschlechtig, und dann meist monözisch (Carex), oder zwittrig, wie bei der Mehrzahl der Gattungen. Der Fruchtknoten ist zwei- oder dreikarpellig[S. 626] mit grundständiger, aufrechter, anatroper Samenanlage. Die Fruchtschale ist nicht mit der Samenschale verwachsen, die einen kleinen, rings von Endosperm umschlossenen Embryo enthält.

2. Familie Gramineae[508]. Die echten Gräser besitzen stielrunde hohle (Ausnahme: Mais und Zuckerrohr), durch massive Knotenstellen gegliederte Halme, zweizeilige Blattstellung und eine meist offene Scheide, die an der Basis knotig verdickt zu sein pflegt. An der Grenze der Blattscheide und -spreite ragt fast ausnahmslos ein erhabener häutiger Rand über das Blatt hervor: die Ligula (vgl. Fig. 138). Gramineenblüten finden sich in ähren-, trauben- oder rispenartigen Gesamtblütenständen vereinigt, die jedesmal aus ährenartigen Teilinfloreszenzen, den „Ährchen“, zusammengesetzt sind. Meist ist das Ährchen mehrblütig. Es beginnt in der Regel (Fig. 826, 827) mit zwei (in einzelnen Fällen einer, oder 3–4) sterilen Hüllspelzen (gluma); in zweizeiliger Anordnung wie diese folgen die fertilen Deckspelzen (palea inferior) mit je einer Blüte in ihren Achseln. Die Deckspelzen sind oft begrannt, d. h. sie tragen eine steife widerhaarige Borste auf dem Rücken oder an ihrer Spitze, die Granne. Jedem Einzelblütchen geht eine Vorspelze (palea superior) vorauf. Es folgen zwei kleine Schüppchen, die als Schwellkörper zur Öffnung der Blüte beitragen (Fig. 828 B, C) und Lodiculae heißen; endlich das meist[S. 627] aus einem dreigliedrigen Wirtel bestehende Andröceum und der mit zwei federartig verzweigten papillösen Narben gekrönte Fruchtknoten. Er umschließt eine anatrope oder schwach kampylotrope Samenanlage.

Fig. 830. Getreidearten. A Roggen. Secale cereale. B Spelt, Triticum Spelta. C Zweizeilige Gerste. Hordeum distichum. D Weizen, Triticum vulgare. — D Offizinell.

Fig. 833. Für Reiskulturen hergerichtetes Terrassenland in Ceylon. Das für den jungen, einzeln zu pflanzenden Reis notwendige Wasser läuft von Terrasse zu Terrasse, deren erhöhte Ränder eine Abflußstelle besitzen. Im Vordergrunde Bananen (Musa), in der Mitte eine Arecapalme, vorn rechts eine Kaffeeplantage. Nach einer Photographie.

Tropische Stauden von zum Teil gewaltigen Dimensionen, in einzelnen Fällen baumartig mit dorsiventralen oder asymmetrischen Blüten entsprechen dem Typus dieser Ordnung. Das Perianth ist in Kelch und Krone gesondert und das Andröceum stark reduziert, zum Teil staminodial, kronblattähnlich. Der unterständige, dreifächerige Fruchtknoten enthält Perisperm führende Samen.

Die Familie Orchidaceae enthält perennierende, krautige, erdbewohnende oder epiphytische Gewächse mit zwittrigen, stark dorsiventralen Blüten, deren Perianth kronartig ist; das hintere Blatt des inneren Kreises wird als Lippe, Labellum ausgebildet und läuft häufig in einen Sporn aus.

Das Andröceum wird auf die drei vorderen Glieder beschränkt, von denen meist das mittlere, dem äußeren Kreise angehörige allein fertil ist, während die anderen fehlen oder Staminodien darstellen. Das einfächerige, unterständige Gynäceum ist aus drei Fruchtblättern verwachsen, die eine Kapselfrucht liefern mit äußerst zahlreichen an den randständigen, d. h. parietalen Plazenten sitzenden Samen (Fig. 839 u. 842). Das fertile Staubblatt verwächst mit dem Griffel zu einem Säulchen, Gynostemium, welches in der Mitte der Blüte mehr oder minder emporragt. Durch Drehung der ganzen Blüte um 180° (vgl. Fig. 839 u. 842) oder Übernicken gelangt die als Anflugstelle für Insekten dienende Lippe auf die Vorderseite.

Fig. 844. Orchis militaris. 1⁄2 nat. Gr. — Offizinell.

Die fossilen Angiospermen[471].

Systematisches Verzeichnis der offizinellen und wichtigsten giftigen Gewächse.

bedeutet offizinell in Deutschland, Österreich oder Schweiz;
+ bedeutet giftig;

bedeutet offizinell und giftig;
* vor den Seitenzahlen bedeutet Abbildung.

	Fagus Mol.	Urtica Mol.
Epidermis Blattunterseite	0,365	0,498
Schwammparenchym	0,571	0,635
Palisadenparenchym	1,017	1,015
Äußere Rinde (Stengel)	0,671	0,472
Kambium	0,634	0,548
Holzmarkstrahl	0,938	—

Pflanzenteile	Asche in 100 Tln. der Trocken- substanz	In 100 Teilen der Asche sind enthalten:
Pflanzenteile	Asche in 100 Tln. der Trocken- substanz	K₂O	Na₂O	CaO	MgO	Fe₂O₃	Mn₃O₄	P₂O₅	SO₃	SiO₂	Cl
Roggen (Körner)	2,09	32,10	1,47	2,94	11,22	1,24	—	47,74	1,28	1,37	0,48
„ (Stroh)	4,46	22,56	1,74	8,20	3,10	1,91	—	6,53	4,25	49,27	2,18
Erbsen (Samen)	2,73	43,10	0,98	4,81	7,99	0,83	—	35,90	3,42	0,91	1,59
„ (Stroh)	5,13	22,90	4,07	36,82	8,04	1,72	—	8,05	6,26	6,83	5,64
Kartoffel (Knolle)	3,79	60,06	2,96	2,64	4,93	1,10	—	16,86	6,52	2,04	3,46
Weintraube (Beere)	5,19	56,20	1,42	10,77	4,21	0,37	—	15,58	5,62	2,75	1,52
Tabak (Blätter)	17,16	29,09	3,21	36,02	7,36	1,95	—	14,66	6,07	5,77	6,71
Baumwolle (Faser)	1,14	36,96	13,16	17,52	5,36	0,60	—	10,68	5,94	2,40	7,60
Fichte (Holz)	0,21	19,66	1,37	33,97	11,27	1,42	22,96	2,12	2,64	2,73	0,07

Eltern	RR (rot)	rr (weiß)
Deren Geschlechtszellen	100% R 100% R	100% r 100% r
Bastard I. Generation	Rr (rosa)
Dessen Geschlechtszellen	50% R 50% R	50% r 50% r
Deren Kombinationen	RR, Rr, rR, rr.

Eltern:	Gb		gB
I. Generation:	Gg glatt,		Bb blau
Keimzellen:	GB	Gb	gB	gb

Kombinationen dieser Keimzellen:
GB GB glatt blau	GB Gb glatt blau	GB gB glatt blau	GB gb glatt blau
Gb GB glatt blau	Gb Gb glatt weiß	Gb gB glatt blau	Gb gb glatt weiß
gB GB glatt blau	gB Gb glatt blau	gB gB runzlig blau	gB gb runzlig blau
gb GB glatt blau	gb Gb glatt weiß	gb gB runzlig blau	gb gb runzlig weiß

						Seite
Einleitung						1
Erster Teil. Allgemeine Botanik.
Erste Abteilung.
Morphologie						5
Erster Abschnitt. Zellenlehre (Zytologie)						8
I.	Gestalt und Größe der Zellen					8
II.	Der lebende Inhalt der Zellen (der Protoplast)					8
	A.	Bestandteile				8
	B.	Physikalische Eigenschaften				10
	C.	Chemische Eigenschaften				11
	D.	Bau der Teile				12
	E.	Ursprung der Elemente				17
III.	Gröbere leblose Einschlüsse der Protoplasten					23
IV.	Die Zellmembranen					29
Zweiter Abschnitt. Gewebelehre (Histologie)						33
I.	Gewebebildung					33
II.	Zellarten. Gewebearten und Gewebesysteme					38
	A.	Die Bildungsgewebe				39
	B.	Die Dauergewebe				40
Dritter Abschnitt. Organlehre (Organographie)						61
I.	Vegetationsorgane					62
	A.	Der Thallus				63
	B.	Der Kormus				72
		1.	Bau des typischen Kormus			72
			a)	Der Sproß		73
				α)	Der Vegetationspunkt	73
				β)	Die Sproßachse	75
				γ)	Die Blätter	92
				δ)	Die Verzweigung der Sprosse	104
			b)	Die Wurzel		112
			c)	Sekundäres Dickenwachstum des Kormus		120
		2.	Anpassungen des Kormus an Lebensweise und Umwelt			141
			A.	Autotrophe Kormophyten		141
				a)	Anpassungen an den Feuchtigkeitsgehalt der Umwelt	141
				b)	Anpassungen an den Lichtgewinn	155
				c)	Anpassungen der grünen Kormophyten an besondere Ernährungsweise	158
			B.	Heterotrophe Kormophyten		161
II.	Fortpflanzungsorgane					163
Vierter Abschnitt. Die Deszendenzlehre und die Entstehung der Anpassungen						176
Zweite Abteilung.
Physiologie						182
Kennzeichen des Lebens						182
Erster Abschnitt. Stoffwechsel						187
I.	Die stoffliche Zusammensetzung der Pflanze					187
II.	Aufnahme und Bewegung der Nährstoffe					188
III.	Assimilation der Nährstoffe					212
IV.	Wanderung und Wandlung der Assimilate					227
V.	Atmung und Gärung					233
Zweiter Abschnitt. Entwicklung						242
I.	Vorbemerkungen					242
		1.	Wachstumsmessung			242
		2.	Phasen des Wachstums			245
II.	Die Faktoren der Entwicklung					250
		A.	Äußere Faktoren			250
		B.	Innere Faktoren			259
III.	Der Entwicklungsgang und seine Abhängigkeit von äußeren und inneren Faktoren					265
		A.	Ruhe und Wachstum			266
		B.	Wachstum und Zellteilung			268
		C.	Vegetative Gestaltung			270
		D.	Lebensdauer			271
		E.	Fortpflanzung			272
		F.	Vererbung, Variabilität, Artbildung			277
Dritter Abschnitt. Bewegungen						288
I.	Lokomotorische Bewegungen					289
II.	Krümmungsbewegungen					294
		A.	Hygroskopische Bewegungen			295
		B.	Bewegungen an der lebenstätigen Pflanze			296
			1.	Autonome Bewegungen		296
			2.	Paratonische Bewegungen		298
				a)	Tropismen	299
				b)	Nastische Bewegungen	315
III.	Rückblick auf die Reizerscheinungen					321
[S. viii] Zweiter Teil. Spezielle Botanik.
Erste Abteilung.
Thallophyta						327
	Bacteria					329
	Cyanophyceae					335
	Flagellatae					337
	Myxomycetes					339
	Dinoflagellatae					342
	Diatomeae					343
	Conjugatae					348
	Heterocontae					351
	Chlorophyceae					352
	Phaeophyceae					361
	Characeae					369
	Rhodophyceae					371
	Phycomycetes					376
	Eumycetes					383
	Lichenes					410
Bryophyta						415
	Hepaticae					422
	Musci					427
Pteridophyta						432
	Filicinae					437
	Equisetinae					448
	Sphenophyllinae					452
	Lycopodinae					452
	Pteridospermeae					461
Zweite Abteilung.
Spermatophyta						464
Übergang von den Farnpflanzen zu den Samenpflanzen						464
Übersicht des Generationswechsels						467
Morphologie und Ökologie der Blüte						468
	Morphologie					468
	Blütenstände					476
	Ökologie					477
Entwicklung der Geschlechtsgeneration bei den Samenpflanzen						485
	A.	Gymnospermen				485
		a)	Cycadeen			485
		b)	Koniferen			488
		c)	Gnetineen			492
	B.	Angiospermen				493
		a)	Mikrosporen			493
		b)	Makrosporen			494
			Der Samen			500
			Die Frucht			502
			Verbreitung der Samen			505
			Die Keimung			507
Anordnung der Klassen, Ordnungen und Familien						509
	I.	Klasse Gymnospermae				509
		1.	Ordnung Cycadinae			509
		2.	„ Ginkgoinae			511
		3.	„ Coniferae			511
			Familie Taxaceae			512
			„ Pinaceae			513
		4.	Ordnung Gnetinae			519
		Die fossilen Gymnospermen				519
	II.	Klasse Angiospermae				523
		1.	Unterklasse Dicotylae			524
			Choripetalae			525
			1.	Ordnung Polycarpicae		525
			2.	„ Hamamelidinae		532
			3.	„ Rosiflorae		533
			4.	„ Leguminosae		538
			5.	„ Myrtiflorae		544
			6.	„ Umbelliflorae		547
			7.	„ Centrospermae		551
			8.	„ Primulinae		555
			9.	„ Polygoninae		555
			10.	„ Loranthiflorae		556
			11.	„ Juglandiflorae		556
			12.	„ Piperinae		557
			13.	„ Querciflorae		558
			14.	„ Saliciflorae		562
			15.	„ Urticinae		563
			16.	„ Rhoeadinae		566
			17.	„ Cistiflorae		569
			18.	„ Columniferae		570
			19.	„ Tricoccae		574
			20.	„ Gruinales		577
			21.	„ Frangulinae		581
			22.	„ Ericinae		583
			Sympetalae			584
			A.		Pentacyclicae	584
					1. Ordnung Diospyrinae	584
			B.		Tetracyclicae	584
					2. Ordnung Contortae	585
					3. „ Tubiflorae	589
					4. „ Personatae	592
					5. „ Rubiinae	597
					6. „ Synandrae	600
		2.	Unterklasse Monokotylae			609
					1. Ordnung Helobiae	610
					2. „ Spadiciflorae	612
					3. „ Liliiflorae	617
					4. „ Enantioblastae	623
					5. „ Glumiflorae	625
					6. „ Scitamineae	630
					7. „ Gynandrae	633
		Die fossilen Angiospermen				636
Offizinelle und giftige Pflanzen						654

Bryonia	alba zzaa	Geschlechtszellen	za
„	dioeca Männchen ZZAa	„	ZA und Za
„	„ Weibchen ZZaa	„	Za.

dioeca + alba	=	Za + za	=	Zzaa; alle weiblich
alba + dioeca	=	za + ZA	=	ZzAa; 50% männlich
alba + dioeca	=	za + Za	=	Zzaa; 50% weiblich.

			Reizschwelle
In	Wasser		0,001%	Äpfelsäure
„	Äpfelsäure	0,0005	0,015%	„
„	„	0,001	0,03 %	„
„	„	0,01	0,3 %	„

GB	Gb	gB	gb
GB	Gb	gB	gb.