De Borstelwormen kenmerken zich vooral door het bezit van borstels, die bij wijze van bundels of kammen aan weerszijden van het lichaam in de huid zijn vastgehecht. De microscoop geeft ons hier een aantal zeer fraaie vormen te aanschouwen. De borstels vertoonen zich als haken, spiesen, pijlen, messen, kammen, gladde en geribde roeiriemen en allerlei andere stekende en snijdende werktuigen in miniatuur. De eenvoudigste van deze organen, die meer bepaaldelijk haken en haarborstels heeten, komen voor bij de bescheiden uitgeruste Weinigborstelige Wormen. Met fijnere toestellen, die eigenaardige spitsen, tanden, tandjes, klingen en scherpe randen vertoonen, zijn de meeste zeebewoners dezer groep, de Veelborsteligen, getooid.

Borstels van Veelborstelige Borstelwormen, bij 100-voudige vergrooting.

Om praktische redenen kennen wij de eereplaats toe aan de orde der Weinigborsteligen (Oligochaeta), die zoomin voetstompjes als kieuwen aan de zijden der ringen en geen aanhangsels aan den kop—zoomin sprieten (aan het kopsegment) als voelers (aan het mondsegment)—bezitten. Hunne eenvoudige borstels staan in geringen getale aan weerszijden van het lichaam op reeksen en zijn ingeplant in kuiltjes van de huid.

De kern van deze groep wordt gevormd door de onderorde der Regenwormachtigen (Terricolae, Lumbricina), welker leden alle behooren tot de familie der Regenwormen, Aardwormen of Pieren (Lumbricidae). Zij kenmerken zich door de talrijkheid en kortheid der segmenten, waarvan het eerste, het kopsegment, als een kegelvormige lip boven den mond uitsteekt, en door de plaatsing der zeer korte, haakvormige borsteltjes op 2, 4 of meer rijen. Behalve inwendige organen, welker verrichting ons onbekend is, aan den rand van het ook wel bovenlip genaamde kopsegment, hebben de Regenwormen geen afzonderlijke zintuigen; meer bepaaldelijk missen zij oogen en gehoororganen, hoewel zij voor lichtprikkels gevoelig zijn. Hoe voorzichtig men hen ook nadert, terwijl zij ’s nachts aan de oppervlakte rondkruipen, het licht van den lantaarn drijft hen steeds in hunne holen terug. Natuurlijk is deze gevoeligheid niet aan het geheele lichaam eigen, maar alleen aan de beide eerste ringen, waarin de zenuwen, die van den slokdarmring uitgaan, zich verspreiden.

De meeste soorten van Regenwormen vullen hun wijd spijskanaal met humusrijke aarde en gebruiken de hierin aanwezige rottende plantaardige en dierlijke stoffen als voedsel. Iedereen weet, dat de stroohalmen, vederen, bladen, papiersnippers, enz., die men ’s morgens in tuinen en op binnenplaatsen in den grond ziet steken, als waren zij hier door kinderen geplant, door de nachtelijke werkzaamheid van Regenwormen in dezen toestand zijn gekomen. Het dier trekt met zoo veel kracht, dat een dikke stroohalm, in ’t midden aangevat, geknakt in zijn gang doordringt; een kippeveer met breede vlag wordt zonder moeite in een nauw gat gesleurd. Darwin, wiens in alle opzichten bewonderenswaardige [639]verhandeling over de Regenwormen hun groote beteekenis voor den mensch en de belangrijke rol, door hen in de geschiedenis der aarde gespeeld, duidelijk doet uitkomen, heeft deze dieren, die zooveel te lijden hebben door vooroordeel en haat, volkomen in hun eer hersteld: „In vele deelen van Engeland,” zegt hij, „bedraagt het gewicht van de aarde, die per jaar en per acre (0.405 H.A.) door hun spijskanaal naar de oppervlakte wordt vervoerd, in drogen toestand meer dan 10 ton (10516 KG.): de geheele bovenste laag teelaarde gaat dus binnen weinige jaren door hun lichaam. Op deze wijze worden steeds nieuwe bestanddeelen van den bouwgrond blootgesteld aan den invloed van ’t koolzuur en van de humuszuren van den bodem; vooral de laatste schijnen een krachtige ontledende werking op de gesteenten uit te oefenen. De Regenwormen brengen de bestanddeelen van de humuslaag, waarmede de bouwgrond bedekt is, in omstandigheden die voor de rotting en de verwering in hooge mate gunstig zijn. De bodem wordt door hen op uitmuntende wijze voorbereid voor den plantengroei en voor de ontkieming van zaden; door hun werkzaamheid komt de bouwgrond herhaaldelijk met de lucht in aanraking en worden zijne bestanddeelen op zulk een wijze gesorteerd, dat er ten slotte geen steentjes in achterblijven, die te groot zijn voor het spijskanaal der Wormen. Zij mengen alles goed dooreen, gelijk een tuinman doet, die fijne aarde gereed maakt voor zijne kostbaarste planten. In dezen toestand is de bodem goed geschikt om vocht terug te houden en alle oplosbare bestanddeelen tot zich te trekken, waardoor ook het proces van de salpetervorming bespoedigd wordt. Tot wonderbaarlijke gevolgtrekkingen leidt het feit, dat de geheele, aan de oppervlakte liggende humusmassa herhaaldelijk door het lichaam van de Regenwormen is heengegaan en binnen luttele jaren opnieuw dezen weg zal nemen. Hoewel de ploeg een van de alleroudste en belangrijkste uitvindingen is, die ooit door den mensch gedaan zijn, werd reeds lang voordat dit werktuig in gebruik kwam, het land geregeld omgeploegd door de Regenwormen, en houden deze zich nog voortdurend met denzelfden arbeid bezig. Het is te betwijfelen, of eenig dier een even belangrijke rol heeft gespeeld in de geschiedenis der aarde als deze laag georganiseerde wezens.”

Gewone Regenworm (Lumbricus agricola). Ware grootte.

Evenals alle overige Oligochaeten, zijn de Regenwormen tweeslachtig. De geslachtsorganen bevinden zich in den regel in het 9e à 15e segment. In deze zelfde lichaamsafdeeling heeft het bij de Lumbriciden met rood bloed gevulde gesloten vaatstelsel, dat soms gedeeltelijk door de huid heenschemert, bijzonder wijde, kloppende ringvaten, die de beide groote bloedvaten boven en onder het spijskanaal verbinden. Iets verder naar achteren, ongeveer op het midden van de voorste lichaamshelft, merkt men in den voortplantingstijd, vooral in het voorjaar, den gordel op (zie de bovenstaande afbeelding onder a). Dit bij de paring noodige orgaan kenmerkt zich door huidklieren, die veel slijm afscheiden en wordt gevormd door zwelling van den rug en de zijden van 6 à 10 ringen; zijn kleur wisselt, al naar de soort, van witachtig of geelachtig tot rood en bruin af. Ook door de plaats die de gordel inneemt, onderscheiden zich de soorten; hij begint tusschen het 20e en het 30e segment. De eieren worden gelegd in een door klieren van den gordel gevormde slijmlaag, die ringvormig het lichaam omgeeft; uit deze slijmlaag ontstaat, nadat de Worm haar van zich afgestroopt heeft, een cocon met hoornachtigen wand, die verscheidene eieren bevat, waarvan echter slechts één uitkomt. Gedaantewisseling komt bij de Oligochaeten niet voor. De grootste en meest verbreide, inheemsche soort is de Akker-aardworm [Lumbricus terrestris (L. agricola)], die soms wel 40 cM. lang wordt en dan uit 200 ringen bestaat; hij houdt zich niet slechts in de bovenste, maar ook in diepere aardlagen op. Even veelvuldig, doch gewoonlijk nader bij de oppervlakte, ontmoet men den meestal veel kleineren Gemeenen Aardworm (Lumbricus communis), kenbaar aan den vorm van het kopsegment, dat van voren een inham en aan de buikzijde een overlangsche groeve vertoont. Eenzaam of tot kluwens vereenigd, slapen onze Aardwormen ’s winters op een diepte van 2 à 3 M. in den grond; zij keeren in de eerste warme lentedagen naar het tooneel hunner werkzaamheid terug, doch komen over dag zelden vrijwillig uit hunne schuilhoeken te voorschijn, daar zij het zonlicht schuwen. Vooral na warme, niet te hevige regenbuien treft men hen in de morgen- en avondschemering tot diep in den nacht buiten hunne gangen aan; zij komen aan de oppervlakte om voedsel op te sporen en om te paren.

De vreedzame, niet veel eischende Regenworm is een van de meest vervolgde dieren. De vijandschap van den mensch drukt zwaar op zijn geslacht. „In bloempotten,” zegt Ritzema Bos, „mag men geen Regenwormen dulden, daar het zuurachtige vocht, ’t welk zij afscheiden, in een zoo enge ruimte voor den groei der planten hinderlijk is. Hiervan kan geen sprake zijn op den akker, waarin zij echter op eene andere wijze nadeelig kunnen worden. Wel is mij herhaaldelijk voorgekomen, dat de tuinlieden hen ten onrechte beschuldigden, jonge, sinds kort ontkiemde plantjes van allerlei soort te hebben vernield, terwijl ’t mij bleek, dat nu eens Emelten, dan weer Ritnaalden, Engerlingen of larven van Rozenkevertjes, bij bieten doorgaans de Bietenkevertjes, de schuldigen waren. Maar toch heb ik vaak genoeg de gelegenheid gehad, mij ervan te overtuigen, dat—vooral op vochtige plekken—de Regenwormen vele kiemplanten en andere jonge planten van allerlei soort in hunne gaten trekken om ze op te eten.” Van de viervoetige [640]dieren maken vooral de Mollen, Egels en Spitsmuizen jacht op hen. Tallooze Vogels, niet slechts die, welker voedsel uitsluitend of voor een groot deel uit levende dieren bestaat, maar ook hunne gewoonlijk zadenetende verwanten, beschouwen den Regenworm als een heerlijke versnapering. Padden, Salamanders en Tritonen loeren ’s nachts bij zijn hol. Voor de Visschen, die alleen zijne in rivier- en zeeslib levende verwanten kunnen belagen, is hij een verleidelijk lokaas. Nog talrijker zijn de Wormen-etende Ongewervelde Dieren. De gewone nachtelijke bezigheid van de groote Loopkevers en Kortschildkevers bestaat in het opzoeken van dezen gemakkelijk te vermeesteren buit, die in nog meerdere mate het aangewezen wild is van hunne larven. De felste vervolging hebben de Aardwormen te verduren van de groote Duizendpooten, die, uit het hol van de voor hen vluchtende prooi komend, dikwijls midden op den dag niet schromen den strijd in het door hen gehate zonlicht voort te zetten.

De Lumbriciden zijn in ruim 100 soorten, die een 20-tal geslachten vormen, over de geheele wereld verbreid; men ontmoet ze nog op de afgelegenste eilanden, voorzoover hier omstandigheden heerschen, die hun het leven mogelijk maken. Zelfs bij den mond van de Lena komen zij voor; verscheidene soorten zijn rondom de pool woonachtig: in Noord-Amerika even overvloedig als in Europa en Siberië. Reusachtige exemplaren worden in de keerkringsgewesten van de Oude en de Nieuwe Wereld aangetroffen: sommige soorten van het geslacht Megacolex bereiken een lengte van ruim 1 M. Andere onderscheiden zich door een zeer in ’t oog vallende kleur, b.v. hemelsblauw.

*

De naaste verwanten van de Aardwormen—een vijftal familiën met ongeveer 120 soorten—worden vooral wegens den afwijkenden bouw der voorttelings- en bloedsomloopsorganen in een afzonderlijke onderorde samengevat onder den naam van Modderwormen (Limicolae), welken zij rechtvaardigen door hun verblijf in zeer vochtigen grond, modderig water of ondiepe plassen en beken. De meeste zijn aanmerkelijk kleiner dan de Aardwormen; exemplaren van 12 cM. lengte zijn zeldzame uitzonderingen.

Bij de Slingerwormen (Tubificidae) zijn de borstels van de bovenste reeks dikwijls verlengd tot haren, die even lang zijn als het lichaam breed is; de kleur dezer diertjes wordt tot rood of bruin verhoogd door het geelroode of roode bloed, dat onder hunne dunne lichaamsbekleedselen circuleert. De slijkerige, vervuilde bodem van slooten en beken is dikwijls rood gekleurd door de aanwezigheid van uiterst talrijke, 1 à 2 cM. lange, dunne, doorzichtige wormpjes. Deze Bonte Slingerwormen (Tubifex rivulorum) houden het voorste deel van ’t lichaam verborgen in de nauwe, door hen gegraven gangen, waarboven het voortdurend heen en weer slingerende, achterste lichaamsdeel uitsteekt. Zij bekommeren zich niet om de nabijheid van den voorzichtig naderenden toeschouwer, maar verdwijnen onmiddellijk alle te gelijk in hunne kwalijk riekende schuilhoeken, wanneer een slag op het water hen verschrikt. Als men ze uit den modder trekt en in schoon water werpt, kronkelen zij zich spiraalsgewijs ineen.

Een geheel andere levenswijze hebben de volkomen doorzichtige, witachtige Waterslangetjes of Naïden (Naïdidae). Wanneer men uit een met eendenkroos begroeiden vijver of sloot in ’t wilde weg een aantal plantjes opschept, zal men, nadat hun thuis de gelegenheid werd gegeven zich over den waterspiegel te verspreiden, ongetwijfeld eenige, zoo niet vele van deze sierlijke wormpjes opmerken; met behulp van haak- en haarborstels weten zij met slangsgewijze kronkelingen hun weg te vinden tusschen de wortels van het eendenkroos en de dooreengewarde draden der conferven (van het flap).

De Snuitdragende Naïs [Naïs (Stylaria) proboscidea], die hoogstens 13 mM. lang wordt en veelvuldig bij ons in slooten, en poelen voorkomt, is kenbaar en dankt haar naam aan het tot een langen, vooruitstekenden draad verlengde kopsegment. Reeds Réaumur heeft opgemerkt, dat na het doormidden snijden van dezen Worm elk stuk zich tot een volkomen dier aanvult. De meest gewone wijze van vermenigvuldiging der Naïden berust op een soortgelijk verschijnsel, dat echter uitsluitend waargenomen wordt bij exemplaren, waarin nog geen geslachtsorganen zichtbaar zijn. Zonder eenige uitwendige aanleiding ontwikkelt het achterste segment zich tot een nieuw individu; het verlengt zich sterk, verkrijgt oogstipjes en later ook ringvormige groeven in de huid, doch blijft nog steeds verbonden met het oude dier, in wiens achterste segment hetzelfde verschijnsel zich herhaalt. Op deze wijze ontstaat gewoonlijk een lange reeks van Naïden, voordat de achterste en oudste zich afscheidt om een zelfstandig leven te gaan leiden; bij deze heeft dan dikwijls reeds de vervorming van het achterste segment tot een nieuw wezen een aanvang genomen. Alle op deze wijze, door knopvorming, ontwikkelde Wormen worden later geslachtsrijp en brengen dan eieren voort.

Veel soortenrijker dan de vorige en nagenoeg geheel tot de zee beperkt, is de orde der Veelborsteligen (Polychaeta). Hunne groote borstels vertoonen zeer verschillende vormen, zijn soms „enkelvoudig”, uit één stuk, soms uit twee beweeglijk verbonden stukken „samengesteld”. In den regel ontspruiten zij in betrekkelijk grooten getale, bundelsgewijs of op een rij naast elkander, op ongelede, knobbel- of kamvormige voetstompjes (parapodiën), die aan weerszijden van ’t lichaam een dubbele reeks kunnen vormen (4 op ieder segment) en dan onderscheiden worden in rug- en buikparapodiën. Deze zijn niet zelden zoo dicht bijeengeplaatst, dat zij één zijwaarts gericht geheel uitmaken, al of niet in twee lobben verdeeld en hierna „tweeriemig” of „éénriemig” genoemd. Aan de voetstompjes komen dikwijls, behalve borstels, ook nog andere aanhangsels voor; deze organen, die den vorm hebben van gladde of in ringen verdeelde draden, kegels, cilinders, bladen, schubben, enz., noemt men ranken of cirren. Gewoonlijk draagt ieder segment er 2 (één rug- en één buikcirre, waarvan de eerste meestal het sterkst ontwikkeld is), zelden meer. Andere aanhangsels van de segmenten zijn de kieuwen, die eveneens een groote verscheidenheid van vorm vertoonen. Soms zijn zij over een groot deel van ’t lichaam verspreid (bij de Rugkieuwigen), soms aan de voorste segmenten of zelfs aan den kop gehecht (bij de Kopkieuwigen). De aanhangsels van den kop heeten, al naar zij aan het eigenlijke kopsegment of aan het mondsegment voorkomen, voeldraden of sprieten (antennen) en voelers of tasters (palpen).—Nagenoeg alle Veelborsteligen zijn éénslachtig; hun ontwikkeling gaat steeds met een (soms zeer samengestelde) gedaantewisseling gepaard.

*

[641]

Een aantal familiën kan men onder den naam van Vrijlevende Rugkieuwigen (Dorsibranchiata errantia) in een onderorde samenvatten. Deze hebben een duidelijk begrensden kop en hieraan, in overeenstemming met hun vrije, rondzwervende levenswijze, in den regel goed ontwikkelde oogen en voeldraden. Een deel van het spijskanaal kan door de mondopening naar buiten gestulpt worden en een slurf vormen, die bij de diereneters (en deze vormen de meerderheid) met krachtige (soms kaakvormige), voor ’t grijpen van de prooi dienende tandplaten gewapend is. De voetstompjes zijn goed ontwikkeld, doen als roeiwerktuigen dienst en dragen borstels van zeer verschillenden vorm. Kieuwen zijn meestal aanwezig als kam- of boomvormige aanhangsels aan het ruggedeelte van de voetstompjes. De meeste leden dezer groep prijken met metaalachtige kleuren; hun huid, welker haarvormige aanhangsels alle kleuren van den regenboog weerspiegelen, schittert als een zijden kleed.

Stekelige Hermione (Hermione hystrix). Ware grootte.

Gewoonlijk kent men den voorrang toe aan de familie der Zeerupsen (Aphroditidae), welker rugcirren, meestal om de andere, vervangen zijn door groote schubben, die den rug geheel bedekken. De kop draagt in den regel drie voeldraden: een in ’t midden en twee aan de zijden. Alle hebben 2 of 4 oogen. Bij sommige geslachten vindt men behalve de gewone (enkelvoudige of samengestelde) borstels, ook een kleed van lange haren, die even prachtig iriseeren als de vederen van de fraaiste Vogels der keerkringsgewesten en een vilt vormen, dat de rugschubben bedekt en soms geheel aan ’t oog onttrekt. Dit laatste is het geval bij de Zeemuizen (Aphrodite), waarvan een soort, de Fluweelen Zeemuis (Aphrodite aculeata), die soms wel 15 cM. lang wordt, aan onze kust en in alle overige Europeesche zeeën veelvuldig aangetroffen wordt. Zij gelijkt veel op de Stekelige Hermione (Hermione hystrix), een der algemeenste soorten in de Middellandsche Zee. Deze Wormen hebben een zeer bevallig, glinsterend voorkomen, nadat men ze door herhaald afspoelen bevrijd heeft van het vuil, dat gewoonlijk in groote hoeveelheid hun lichaam bedekt. De doornen van de schoone Hermione zijn echter meer te vreezen dan die van het Stekelvarken (Hystrix), daar weerhaken hen terughouden in de huid, waarmede zij in aanraking komen. Om deze wapens bekommeren de Roofvisschen zich niet veel. In het noorden worden allerlei soorten van Zeerupsen vooral door Kabeljauwen en Schelvisschen, in de Middellandsche Zee door verscheidene kleine Haaien met graagte verslonden.

Hoe fraai de leden van het 50-tal Europeesche soorten dezer familie ook zijn, nog prachtiger vertegenwoordigers heeft zij aan de kusten der keerkringzeeën.

Een typische Roofwormen-familie vormen de Nereïden (Nereidea)—met hun slank, niet afgeplat lichaam, dat uit een groot aantal niet door rugschilden bedekte segmenten bestaat—door de rustelooze bedrijvigheid en de vlugge bewegingen, die hen kenmerken, en door het gebruik, dat zij maken van de beide tangvormige aan bovenkaken van Insecten herinnerende tandplaten, welke na het uitsteken van den schijnbaar tweeledigen slurf vrij naar voren gericht zijn. Zij schitteren met regenboogkleuren; hun eigenlijke kleur is effen blauw-, bruin-, geel- of roodachtig. In alle zeeën maken zij een belangrijk deel van de kust-fauna uit. Een van de meest bekende der bij onze kust voorkomende soorten is de 10 à 20 cM. lange, 7 à 10 mM. breede Zeeduizendpoot (Nereis pelagica).

De tweede onderorde van de Veelborstelige Ringwormen is die der Kokerwormen (Sedentaria of Tubicolae), die men naar de kieuwen in 3 groepen kan verdeelen. Van de Rugkieuwigen (Notobranchiata) is de Zeeworm of Zeepier (Arenicola piscatorum) een der meest bekende vertegenwoordigers. Hij kan een lengte van 22 cM. bereiken en is zeer verschillend van kleur: groenachtige, geelachtige en roodachtige tinten hebben de overhand; sommige exemplaren zijn zeer licht, andere donker, bijna zwart van kleur. Blijkbaar staat dit verschil in verband met de ongelijke gesteldheid van den bodem, daar de lichte variëteit uitsluitend in bijna zuiveren zandgrond, de zwarte in sterk met rottende organische stoffen gemengde, bijna slijkerige aarde voorkomt. De kleine, kegelvormige kop draagt zoo min voelers als oogen. Het voorste deel van ’t spijskanaal kan uitgestulpt worden tot een bekervormigen slurf zonder tandplaten. Aan het lichaam onderscheidt men zeer duidelijk drie groote afdeelingen. Het gezwollen, voorste gedeelte bestaat uit 7 segmenten, waarvan de 6 achterste aan de korte, tweevinnige voetstompjes, die aan de zijden van den rug voorkomen, borstelbundels, doch geen kieuwen dragen. Zonder scherpe scheiding volgt nu het naar achteren allengs dunner wordende, 13-ledige middendeel, aan welks voetstompjes men, behalve borstelbundels, ook bossen van roodachtige, boomvormig vertakte kieuwen opmerkt. Aan de zuiver rolronde, achterste en dunste afdeeling, welks lengte ongeveer ⅓ van de geheele lichaamslengte uitmaakt, bevinden zich geen aanhangselen.

Door aan het voorste deel van ’t lichaam beurtelings den vorm van een spitsen kegel te geven en het tot een cilinder te doen opzwellen, boort deze Worm op ons zeestrand gangen van 3 à 7 dM. diepte in het vochtige zand, met welks organische bestanddeelen hij zich voedt. De kleine, gekronkelde rolletjes, die hij door de aarsopening uitwerpt en, evenals de Aardworm, boven den ingang zijner woning ophoopt, verraden zijn aanwezigheid in den bij eb droog liggenden zeebodem. De gang heeft twee dicht bijeenliggende openingen en is gevoerd met een dun kokertje van zandkorrels, aaneengekleefd door de geelgroene vloeistof, die (ook bij aanraking van het dier) uit de huid te voorschijn komt. De koker, die zich onmiddellijk met helder water vult, is wijd genoeg om aan de kieuwen vrij spel te laten. [642]De Zeepier kruipt bij de geringste schudding van den bodem door een voetstap ten spoedigste zoo ver mogelijk in zijn gang. Om haar te vangen, steekt men tusschen de beide gaten een haak in den grond tot beneden de diepte, waarop men de lusvormige kromming van den koker vermoedt; menigmaal wordt echter de haak vergeefs opgetrokken. Het naar boven gebrachte dier is nog met stukken van zijn koker bedekt.

1) Zeepier (Arenicola piscatorum).—2) Perkamentachtige Borstelvinworm (Chaetopterus pergamentaceus).—Ware grootte.

De Zeepier bewoont nagenoeg alle kusten van Europa en Groenland; zij is bijna de eenige Worm, die handelswaarde heeft, daar men haar als lokaas bij de schelvischvangst gebruikt. Alleen op het eiland Norderney worden ieder jaar 9½ millioen Zandpieren ter waarde van 7000 à 9000 gulden met dit doel verzameld. In de maanden Maart en April vindt men naast de zandhoopjes van de Zandpier een peervormig, met een tamelijk lang steeltje in ’t zand bevestigd geleiklompje, dat de lichtroode, ruim ¼ mM. dikke eieren bevat.

*

Kokerbewoners zonder kieuwen (Abranchiata) zijn o.a. de Borstelvinwormen (Chaetopterus), die van alle overige leden der orde aanmerkelijk verschillen en een afzonderlijke familie vertegenwoordigen. Ook bij hen bestaat het lichaam uit drie ongelijke afdeelingen. De kop van de hiernevens afgebeelde soort is trechtervormig, aan de rugzijde uitgesneden en hier van twee voelers voorzien. De 9 volgende segmenten hebben langwerpige, platte voetstompjes, die aan den bovenrand een bundel van bruine borsteltjes dragen. Zeer opmerkelijk is de vorm van de 5 segmenten der middelste afdeeling. Aan de 3 laatste ontbreken de bovenste voetstompjes; die van de beide eerste vormen op het midden van den rug een kam met 2 op voelers gelijkende uitsteeksels, die zich ver over het voorste deel van den rug uitbreiden. De onderste voetstompjes zijn aan het eerste segment breed, naar de buikzijde omgekruld en hier vereenigd; aan de 4 overige segmenten hebben zij een driehoekigen vorm en een zijwaartsche richting. Het tweede segment is zeer sterk gezwollen en paarsachtig zwart van kleur. De achterste lichaamsafdeeling bestaat uit ongeveer 50 leden, die door de sterk zijwaarts verlengde voetstompjes zeer breed schijnen. Het bedoelde dier werd gevonden in diep water aan de kust van Normandië en in de Middellandsche zee. Het bereikt een lengte van 22 cM. en is omgeven door een 32 cM. langen koker, van een uit verscheidene lagen bestaande, op grof, geelachtig perkament gelijkende stof. Gewoonlijk is deze koker gekromd en aan een of ander vast lichaam bevestigd. Een merkwaardig schouwspel levert de Worm, die uit zijn woning verwijderd is, niet op, althans bij daglicht, daar hij zich nagenoeg niet beweegt; in een donkere ruimte echter straalt hij een helder, blauwachtig licht uit, van voldoende sterkte om de omstanders te herkennen en op een horloge te zien, hoe laat het is. Wolksgewijs verbreidt dit licht zich door het omgevende water, daar het vermoedelijk veroorzaakt wordt door een dik, taai slijm, dat uit de huid komt en het materiaal levert voor den als woning dienenden koker. Deze kleverige stof bemoeilijkt het onderzoek van het dier, daar zij zich aan de vingers en instrumenten hecht.—Ook andere in de golf van Napels levende soorten van hetzelfde geslacht vertoonen de genoemde eigenschappen.

*

De derde groep van Kokerwormen wordt gevormd door de Kopkieuwigen (Cephalobranchiata), zoo genoemd, omdat de weeke draad- of boomvormige aanhangsels, die voor de ademhaling dienen, zich aan den kop of althans aan de voorste segmenten bevinden. Zij bewonen kokers, waaruit zij nooit vrijwillig te voorschijn komen. In overeenstemming hiermede zijn de aanhangsels van de meeste segmenten, behalve de voorste, veel minder ontwikkeld dan bij de vrij levende Veelborsteligen en is de levenswijze vreedzamer, zooals ook blijkt uit het ontbreken van tandplaten [643]in de (niet voor uitstulping geschikte) mondholte.

Stel, dat men ons met versch van een oesterbank losgemaakte Oesters een onregelmatige, uit zand en zandkokertjes bestaande korst, een kolonie van Zandkokerwormen [Hermella (Sabellaria) alveolata] gebracht heeft. De kokers (fig. 1), die van aaneengekleefde, fijne zandkorreltjes vervaardigd zijn, liggen ordeloos op en over elkander; elke koker heeft een vrij boven de omgeving uitstekende opening en is onafhankelijk van de overige door haar bewoonster gebouwd; later echter hebben de tusschenruimten dezer woningen zich gevuld met zand, dat een tamelijk groote stevigheid verkregen heeft, daar het doordrongen werd met een kleverige stof, een afscheidingsproduct van de hier wonende dieren. Ten gevolge van de onaangename verandering van omstandigheden hebben de Wormen zich nu in hunne schuilplaatsen teruggetrokken; achter den ingang van iederen koker ziet men een metaalachtig glinsterend deksel. Wanneer men echter de geheele kolonie in een bak met zeewater plaatst, doet de behoefte om met de buitenwereld in gemeenschap te komen zich weldra gevoelen; het deksel wordt tot in de opening naar buiten geschoven en opgelicht; twee bundels van fijne draden komen te voorschijn. De kop is nu zichtbaar, maar wordt bij de geringste aanraking onmiddellijk teruggetrokken. Het is niet mogelijk het dier nader te leeren kennen, tenzij men het kokertje openbreekt en den hevig kronkelenden Worm in een klein glas met zeewater overbrengt, waar hij weldra tot kalmte komt.

De eigenaardige vorm van den kop (fig. 2) is een gevolg van het vergroeien der beide groote voelers (a), die aan hun afgeknot einde eenige reeksen van breede, ten deele getande, platte borstels dragen; op deze wijze hebben zij de geschiktheid verkregen om als een deksel of prop den ingang van den koker te sluiten. Waarschijnlijk doen ook de beide bundels van draden (b), die aan weerszijden onder den mond voorkomen, als ademhalingsorganen dienst; de echte kieuwen (d) komen echter in vorm en plaatsing met die der Rugkieuwigen overeen. Het zijn de tongvormige aanhangsels, die men aan alle met voetstompjes uitgeruste segmenten waarneemt. De laatste afdeeling van het lichaam (e) draagt geen borstels, is rolrond en vertoont ringvormige groeven.

1, 2) Zandkokerwormen (Hermella): 1) Kokers van Hermella alveolata met hare bewoners (2). 3) Schelpkokerworm (Terebella emmalina).—1 en 3 op ware grootte, 2 vergroot.

Een van de grootste en veelvormigste familiën van de Kopkieuwigen is die der Terebellen (Terebellacea). Het langwerpige, maar zeer samentrekbare en weeke lichaam dezer Wormen is cilindervormig en meestal van voren het dikst. Aan den kop vindt men een dwarsreeks of twee zijdelingsche bundels van voeldraden, die bij eenige soorten, o.a. bij Terebella nebulosa, een zeer algemeene bewoonster van de Middellandsche Zee, zoo talrijk zijn, dat men ze moeielijk zou kunnen tellen. Deze organen zijn voortdurend in beweging, kronkelen zich als Slangen, worden afwisselend langer en korter en kruipen door elkander heen, als waren het zelfstandig levende wezens. Daar zij meestal een geelachtige of roodachtige kleur hebben, leveren zij, op deze wijze dooreenwriemelend, een aangenaam schouwspel op. De typische Terebellen hebben aan de voorste lichaamssegmenten verscheidene [644]kieuwen. Bij de hiervoor (fig. 3) afgebeelde (Terebella emmalina) die in de baai van Biscaye gevonden wordt en van schelpgruis en zand zeer breekbare kokertjes bouwt, merkt men 3 sierlijk vertakte boomvormige kieuwen op. Zes van deze organen vindt men bij den aan onze kust veelvuldig voorkomenden Gewonen Schelpkokerworm [Terebella (Lanice) conchilega].

Bij de Serpulaceën (Serpulacea) zijn de kieuwen geheel aan het voorste uiteinde van ’t lichaam gezeten; door de haar bekleedende trilharen wordt een strooming in ’t water veroorzaakt, die aan de onmiddellijk daaronder gelegen mondopening voedsel toevoert. Het kopsegment is bij hen niet, gelijk bij de meeste andere Ringwormen, van het mondsegment gescheiden, maar er mede vergroeid. Een soort van breeden kraag begrenst den kop van achteren.—Bij de leden van het soortenrijke geslacht der Kalkkokerwormen (Serpula) treft men een knotsvormig deksel aan, dat door een draadvormigen steel gedragen wordt, door vervorming van 1 of 2 kieuwdraden ontstaan is en den koker sluit, nadat het dier zich er in teruggetrokken heeft. De microscopisch fijne eigenaardigheden van het deksel zijn zeer belangrijk voor het onderscheiden der soorten en leveren bovendien een zeer fraai schouwspel op, daar zij bij de eene soort uit tandjes, bij een andere uit een kroontje, bij nog andere uit stekels en dergelijk organisch snijwerk bestaan. Niet minder verschillend van maaksel zijn de kalkkokers, die deze dieren bewonen. Alle leven aanvankelijk vrij en ondergaan gedaantewisseling. Lang voordat deze afgeloopen is, zweet het jonge dier een kalkkoker uit, die aanvankelijk den vorm heeft van een aan beide einden geopenden cilinder. Naarmate het dier groeit, wordt ook zijn woning langer en wijder. Oorspronkelijk was zij over haar geheele lengte met den bodem in aanraking, aan deze zijde afgeplat, van boven echter met strepen, plooien, kanten en bij eenige soorten ook met tanden en inkervingen aan de kopopening versierd. Dikwijls verheft zich het later gevormde deel spiraalsgewijs gekronkeld boven het ondersteuningsvlak. Vooral de worteleinden der kieuwen en de kopkraag spelen bij de afscheiding van het materiaal van den koker een belangrijke rol; zij zijn in dit opzicht te vergelijken met den mantel der Weekdieren.

In alle zeeën treft men eenige van de zeer talrijke soorten van Serpula aan; alle leveren, zoodra zij den kop uit den koker steken en de kieuwen waaiervormig uitspreiden, een zeer aantrekkelijk schouwspel op. De grootste bekoring gaat uit van de meestal geel, rood of bontgekleurde kieuwdraden. Op deze tot ademhalingswerktuigen vervormde voeldraden bespeurt men bij sommige soorten eigenaardige rood- of paarsgekleurde vlekken. Boven elk dezer oogen ligt een op een steel rustend, bladvormig orgaan, dat zich bij het intrekken der kieuwen over de oogen heen legt en ter hunner beschutting dient. Ook de bloedvaten, die door de huid heenschemeren, maken een zeer fraaie vertooning. Bij sommige soorten is het bloed groen, bij andere roodachtig, bij nog andere volkomen kleurloos.

Tot de naaste verwanten van de Kalkkokerwormen behooren de Kokerscolopenders (Sabella), die het deksel missen en door uitzweeting van een kleverige stof lederachtige, buigzaam blijvende kokertjes vormen, welke, met zandkorrels en schelpgruis bedekt, veel overeenkomst vertoonen met die der Terebellen. Op onze kust vindt men vrij algemeen den 2½ à 3 c.M. langen Gepluimden Kokerscolopenders (Sabella pavonina).

*

Hoewel het aantal vrij levende en kokers bewonende Wormen, die op de vorige bladzijden den lezers zijn voorgesteld, uiterst gering is in verhouding tot de menigte, welke de zee te aanschouwen geeft, zullen wij een poging wagen om een gemeenschappelijk beeld van de levenswijze dezer dieren te ontwerpen.

Een groot aantal Ringwormen is in staat om van het eene vloedgetij tot het andere te blijven leven op het van water ontbloote zand of slijk of in de vrij hierop rustende kokers; geen enkele kan echter op den duur bestaan in de strandstrook, die alleen bij hoogen waterstand door de golven bespoeld wordt. Tot de Wormen, die het naast bij de kust voorkomen, behooren de Aphroditen, Nereïden en Zeepieren. Met uitzondering van een aantal soorten, die, gelijk de Serpulen en Hermellen, vastzittende kokers bewonen, boren de meeste Ringwormen gangen in den bodem en houden zich op in zand of slijk, bij voorkeur echter in kleiachtig zand, dat tweemaal per dag bij vloed overstroomd wordt en bij eb weer droog loopt. Dit geldt evenwel slechts van die kusten, waar het verschil tusschen eb en vloed aanzienlijk is. In de Adriatische Zee, waar het verschil in waterstand slechts 30 à 60 cM. bedraagt, blijven de meeste Ringwormen altijd onder den waterspiegel. Overal echter graven de meeste bewoners van de strandstreek, die slechts tijdelijk door het water bedekt is, gangen in den grond en geven daarom de voorkeur aan een bodem, die door een behoorlijke verhouding tusschen de klei en het zand een zekere stevigheid heeft en toch het graven niet al te zeer bemoeilijkt. Het best zijn alle gunstige omstandigheden vereenigd op plaatsen, waar onderzeesche weiden van zeegras (Zostera) voorkomen; zij leveren een rijken oogst, wanneer men bij laag water den bodem omspit. De plantenetende soorten vinden hier een overvloed van voedsel; haar aanwezigheid lokt de diereneters aan. Zeer gezochte schuilplaatsen leveren rotsspleten; een aantal van de teerste vormen, o.a. de Kraalsprietwormen (Syllidae) en de kleine Nereïden, verschuilen zich tusschen bruinwieren en corallinen. Overal waar deze planten zich in de branding hebben gevestigd, heeft men de zekerheid, de bedoelde, kleine Ringwormen te zullen vinden. In open water, in de onmiddellijke nabijheid van de kust houden deze dieren, zooals gemakkelijk te begrijpen is, zich niet op. Zoetwater werkt op vele soorten als vergif; sommige sterven hierin onmiddellijk, andere na eenige stuiptrekkende kronkelingen.

Het beeld, dat wij hebben trachten te schetsen van den bouw en het leven der Borstelwormen zou, zonder eenige mededeelingen over hun ontwikkelingsgang zeer onvolledig zijn. Dit deel van hun geschiedenis kan leiden tot verklaring van vele raadselachtige verschijnselen, brengt verwantschapsbetrekkingen aan ’t licht, die men langs een anderen weg niet of niet licht ontdekt zou hebben en mag daarom niet geheel voorbijgegaan worden. Verreweg de meeste Veelborsteligen zijn òf mannelijk òf vrouwelijk, betrekkelijk weinige (b.v. eenige soorten van Nereïden en Serpuliden) tweeslachtig, evenals alle Oligochaeten. Deze leggen verscheidene eieren in een gemeenschappelijken cocon; de ontwikkeling der jongen heeft zonder gedaantewisseling plaats, daar de kiem op het oogenblik, dat zij den [645]cocon verlaat en dus als zelfstandig wezen optreedt, slechts door een geringer aantal segmenten van het oude dier verschilt. Verreweg de meeste Veelborsteligen daarentegen leggen de eieren groepsgewijs, zonder gemeenschappelijk hulsel; de jongen ondergaan in dit geval een ware gedaantewisseling. Nadat de geheele inhoud van het ei zich in cellen heeft verdeeld, ontwikkelen zich op de dus gevormde, bolronde kiem trilharen, die bij sommige gelijkmatig over de geheele oppervlakte verdeeld zijn, bij andere hierop slechts één gordel innemen. Nu reeds begint het zelfstandig leven van het nieuwe wezen en is het dus van kiem „larve” geworden. Voordat er nog eenig spoor van inwendige organisatie valt waar te nemen, draaien en bewegen zich de larven met behulp van hare trilharen. Terwijl de larve een meer langwerpigen vorm verkrijgt, blijft de trilhaarbekleeding tot één hoepelvormigen streek beperkt, of neemt het aantal wimpergordels toe. Naarmate de geleding voortschrijdt—voetstompjes zich ontwikkelen, waarin zich bundels van borstels vertoonen, hetgeen gepaard gaat met het ontstaan en de verdere uitbreiding van de inwendige organen (zooals van het spijskanaal), met de vorming van oogen, enz.—, verdwijnen de wimpergordels hoe langer hoe meer. Ook hier bestaat de gedaantewisseling dus in het allengs vervangen van tijdelijke, voor het larveleven bestemde organen door de werktuigen, die het volwassen dier behoeft. Hierbij valt bovendien op te merken, dat de soorten, welker leden zich later vasthechten en hun lichaam met een koker omgeven, gedurende de jeugd in zekeren zin hooger georganiseerd (volkomener bewerktuigd) zijn dan op lateren leeftijd. De larven van de Terebellen en van andere Kokerwormen hebben oogen en leiden een soortgelijk leven als de Rugkieuwigen, die over ’t algemeen op een hoogeren trap van volkomenheid verkeeren. Hun verdere groei gaat dus met een teruggaande gedaantewisseling gepaard.

Behalve geslachtelijke, merkt men bij sommige Veelborsteligen ook ongeslachtelijke voortplanting op. Vooral de Kraalsprietwormen (Syllidae) vertoonen het verschijnsel van knopvorming; bij Syllis prolifera, een 6 à 16 mM. lang wormpje, dat de Middellandsche Zee en den Atlantischen Oceaan bewoont, splitst het lichaam zich, ongeveer in het midden in 2 stukken, nadat aan het voorste segment van het achterste stuk door knopvorming een nieuwe kop ontstaan is. Slechts in het achterste individu ontwikkelen zich, na de afscheiding, voortplantingsorganen. Het voorste vermeerdert door deeling zijn aantal segmenten, waarna het zich opnieuw in twee stukken splitst.—Bij het verwante geslacht Myrianida (waarvan twee, 3 à 4 cM. lange soorten de Middellandsche Zee bewonen) komt een soortgelijk verschijnsel voor. Uit eenige van de achterste segmenten van het moederdier ontstaat een nieuwe individu, dat echter vastgehecht blijft, totdat het een voldoende lengte heeft bereikt; intusschen hebben ook de achterste segmenten van het voorste dier zich tot een nieuw wezen ontwikkeld en heeft ditzelfde plaats gehad met die, welke hieraan voorafgaan. De achterste knop geraakt soms niet eerder los, voordat er een vijftal andere knoppen op weg zijn om zijn voorbeeld te volgen.—Nog anders geschiedt de knopvorming bij het geslacht Autolytus, waarvan in de Middellandsche Zee 5 soorten voorkomen, en 1 soort—Autolytus prolifer (4 à 12 mM. lang)—ook in de Noordzee aangetroffen wordt. Het voorste dier blijft hier steeds geslachtloos; zijne achterste segmenten ontwikkelen zich deels tot mannetjes, deels tot wijfjes. Deze geslachtelijke generatie is dus langs ongeslachtelijken weg ontstaan en zal, door hare bevruchte eieren, aan nieuwe, geslachtloos blijvende wezens het aanzijn schenken. Hier doet zich dus een geval voor van den ontwikkelingsgang, die men teeltwisseling noemt; het komt in hoofdzaken overeen met dat, waarvan bij de beschouwing der Plantenluizen sprake was.

Gewrongen Kalkkokerworm (Serpula contortuplicata). Ware grootte.

Borstelwormen komen in alle zeeën voor; aan onze kust vindt men er, volgens Maitland’s „Prodrome”, een zestigtal (het aantal inheemsche Oligochaeten bedraagt ruim 20); in de Oostzee leven 33 soorten. Het blijkt niet, dat zij in warmere zeeën over ’t algemeen veelvuldiger zijn dan in koudere, hoewel sommige familiën tusschen de keerkringen een rijkere ontwikkeling vertoonen.

De Borstelwormen, die op groote diepten de zee bewonen, kunnen natuurlijk niet van plantaardig voedsel leven, omdat in hun gebied geen plantengroei bestaat. Voor zoover zij niet door roof in hun onderhoud voorzien, vullen zij hun spijskanaal met zand en slib en verteren de hierin aanwezige organische stoffen. [646]

Tot het vermoeden, dat de Bloedzuigers gelede Wormen zijn, komt men reeds bij oppervlakkige beschouwing van het eerste het beste exemplaar door de ringen van de huid; bij ontleding kan er geen twijfel blijven bestaan, daar ook bij hen de belangrijkste inwendige organen zich in de opeenvolgende segmenten herhalen. Wegens het volkomen gemis van voetstompjes en borstels alsook wegens het bezit van zuignappen—die bij de meeste zoowel van voren als van achteren, bij sommige alleen van achteren voorkomen—vormen zij een afzonderlijke afdeeling, waaraan echter door vele dierkundigen in het stelsel een andere plaats wordt gegeven, n.l. bij de Trematoden en Cestoden.

Niet de smalle, uitwendig zichtbare ringen zijn bij de Echte Bloedzuigers (Hirudinea Gnathobdellidae) en bij de overige vertegenwoordigers van de onderklasse de eigenlijke segmenten; deze zijn—gelijk uit de beschouwing van de inwendige organen blijkt—ieder uit 4 of 5 ringen samengesteld. Het kopsegment is meestal met het mondsegment tot een geringden zuignap vereenigd, op welks bodem derhalve de mondopening voorkomt. De achterste hechtschijf is meestal duidelijk door een insnoering van het overige lichaam gescheiden. In of bij deze insnoering, aan de rugzijde, bevindt zich de aarsopening. Door het uitstulpen van den wand der mondholte komen drie gespierde (en dikwijls ook getande) plooien (kaken) te voorschijn, die zich als een stervormige figuur op den bodem van den voorsten zuignap vertoonen.

Wij beginnen met de beschouwing van de Medicinale Bloedzuigers (het geslacht Hirudo). De wonde, waaruit zij bloed zuigen, wordt gemaakt met half-cirkelvormige kaken (fig. 3), welker vrije rand bezet is met een groot aantal spitse tandjes; bovendien kenmerken zij zich door de aanzienlijke wijdte van de maag, die met talrijke zijdelingsche, blinde zakken uitgerust is (fig. 1). De 10 oogen zijn op de hierboven (fig. 2) aangeduide wijze, bij paren verdeeld over de 8 voorste ringen. Bij microscopisch onderzoek van den rand van den kop leert men talrijke, zeer eigenaardige, bekervormige organen kennen, die, naar uit het groot aantal hiermede verbondene zenuwvezels valt af te leiden, de beteekenis van zintuigen schijnen te hebben. Misschien dienen zij voor ’t ruiken of speuren.

Lichaamsdeelen van een Bloedzuiger:—1) Spijskanaal: a, Slokdarm. b, c, Blinde zakken van de maag.—2) Voorste deel van de rugzijde met de oogen.—3) Kaak van den Paardenbloedzuiger (Haemopis vorax); deze heeft stompere, minder talrijke tandjes dan de Medicinale Bloedzuiger.—Sterk vergroot.

De zoogenaamde kaken van de Bloedzuigers bestaan uit een half-cirkelvormige, stevige spiermassa, bedekt met een dunne huid, die aan den rand 60 à 70 chitine-tandjes draagt. De spiervezels kruisen elkander op zulk een wijze, dat zij de kaak als een schrootzaag bewegen, waarbij de tandjes te gelijk steken en scheuren en een driestralig wondje veroorzaken, welks vorm overeenstemt met den stand der kaken ten opzichte van elkander. Op den slokdarm (fig. 1: a) volgt de maag, die 11 paar zijdelingsche blindzakken heeft (fig. 1: b, c). Daar zoowel de wand van het lichaam als die van de maag zeer rekbaar zijn, is het verklaarbaar, dat het lichaam van den Bloedzuiger door het opnemen van voedsel zich kan uitzetten tot het 3- à 4-voud van den oorspronkelijken omvang.

Het best gedijen de Bloedzuigers in weinig bewogen water met veel plantengroei, op een leem- of kleiachtigen, met slijk bedekten grond; plassen met zandigen bodem zijn voor hen niet geschikt. Buiten het water sterven zij spoedig, n.l. na het ophouden van de slijmafscheiding, die de huid nog eenigen tijd vochtig doet blijven. Op warme, zonnige dagen ziet men hen vlug zwemmen,—bij donker, nevelachtig en koud weer, doch ook ’s nachts en in den herfst, het lichaam liervormig krommen door den kop in de holte van den achtersten hechtschijf te steken. Bij het naderen van den winter kruipen zij zoo diep mogelijk in den grond.

Hun eenige voedsel is het bloed van Gewervelde en soortgelijke vochten van Ongewervelde Dieren. Dat zij soms doode dieren en in geval van nood elkander uitzuigen, is niet zeker. In den regel althans verkrijgen zij hun voedsel van levende dieren, ook van zulke, die hun vijandig zijn, b.v. van sommige dierenetende Waterslakken. De vervelling vindt, volgens sommige berichten, met tusschenruimten van slechts weinige dagen, herhaaldelijk plaats; maar werd toch bij oude, volwassene exemplaren slechts eenmaal in een tijdruimte van verscheidene maanden waargenomen.

In de lente zoekt de Bloedzuiger een schuilplaats boven den waterspiegel en boort met den kop een gang in vochtigen, lossen grond. Aan de oevers van plassen en poelen, die vele Bloedzuigers bevatten, vindt men dikwijls eenige honderden van deze dieren bijeen op een diepte van eenige centimeters onder de oppervlakte van den grond. Tegen het einde van Juni beginnen zij cocons of eierenzakjes te vervaardigen, die ongeveer de grootte en den vorm van een eikel hebben. De bouwstof hiervoor, een slijmerige, groenachtige vloeistof, komt uit den mond en bekleedt aanvankelijk het voorste deel van ’t lichaam. Het dier [647]maakt dezen slijmgordel even lang, als het eierenzakje moet worden, kruipt er door, totdat de openingen der eileiders er mede bedekt zijn en legt vervolgens te midden van een groen- of bruinachtige, slijmerige massa 10 à 16 alleen bij vergrooting waarneembare dooiertjes. Tevens wordt de cocon omhuld met een uit den mond vloeiend, op speeksel gelijkend schuim, waardoor zij gewoonlijk den omvang van een klein kipei verkrijgt. Achterwaarts kruipend, totdat het zakje hem den kop bedekt, draait de Bloedzuiger vervolgens de voorste opening van binnen dicht, trekt zich eindelijk geheel uit den cocon terug en sluit ook de achterste opening, doch nu van buiten. Nog eenige dagen blijft hij bij den cocon liggen, die intusschen, door het opdrogen van het schuim tot een sponsachtige massa, haar definitieve grootte verkrijgt. De jongen, die 4 à 6 weken na het eierenleggen uitkomen, zijn draadvormig en licht van kleur, doch in hoofdzaken gelijk aan de volwassenen. Zij groeien zeer langzaam. Niet voor het derde jaar zijn zij voor medicinaal gebruik geschikt; eerst in het vijfde hebben zij hun volle grootte bereikt. Men zegt, dat de Bloedzuiger 20 jaar oud kan worden.

Het best kan men Bloedzuigers bewaren in een wijd, groen molglas, dat ongeveer tot op een derde van de hoogte met zacht water gevuld en met een lapje dichtgebonden wordt. Men moet het water niet te vaak ververschen (des zomers om de 3, des winters om de 8 dagen) en steeds zooveel mogelijk zorgen voor het behouden van dezelfde temperatuur. ’s Winters moet deze slechts weinige graden hooger zijn dan nul, ’s zomers met die van stroomend water overeenkomen.

Medicinale Bloedzuiger (Hirudo medicinalis):—1) van boven, 2) van ter zijde en zwemmend. 3) Het voorste deel van ’t lichaam, aan de buikzijde overlangsch opengesneden, zoodat de 3 kaken zichtbaar zijn. 4) Eierencocon.—3 en 4 vergroot.

De Bloedzuigers hebben den naam van weerprofeten te zijn. Vooral wanneer een onweer in aantocht is, kruipen zij dicht bij elkander, of trachten, naar men zegt, het water te verlaten. Vooral in de eerste helft van onze eeuw verwachtte men van het bloedzuigerszetten bij de behandeling van nagenoeg alle ziekten heil; destijds werden in de Parijsche hospitalen jaarlijks door 6 à 9 millioen van deze dieren 60000 à 90000 KG. bloed aan de patiënten ontnomen. De tegenwoordige geneeskundigen gebruiken veel minder Bloedzuigers en achten het zelfs mogelijk, dat deze dieren besmettingskiemen overbrengen, daar men in hun mondholte micro-organismen heeft waargenomen, o.a. malaria-plasmodiën, die zelfs in bevrozen Bloedzuigers een week lang onveranderd blijven. Toch worden er nog steeds Bloedzuigers gefokt. Dit geschiedt vooral in Hongarije; de oude dieren worden met bloed gevoederd, hetwelk slechts éénmaal per jaar noodig is; de jonge voorzien door het uitzuigen van Kikkers en andere waterbewoners zelf in hun onderhoud. In den voor ’t fokken dienenden vijver mag het water niet stijgen gedurende den tijd, waarin de Bloedzuigers eieren leggen, daar de cocons 10 à 12 cM. boven den waterspiegel in den grond verborgen worden en de eieren reeds na 24 uur onder water te hebben gelegen, de geschiktheid om te kiemen verliezen. De voor geneeskundig gebruik geschikte Bloedzuigers, die Europa bewonen, werden vroeger tot 2 soorten gerekend: de Medicinale of Duitsche Bloedzuiger (Hirudo medicinalis) en de Officineele of Hongaarsche Bloedzuiger (Hirudo officinalis). Deze onderscheiding berust echter in ’t geheel niet op anatomische kenmerken, maar hoofdzakelijk op kleursverschil; talrijke variëteiten komen voor en zijn door allerlei overgangen verbonden, zoodat men wel genoodzaakt is om alle te zamen als leden van één echte soort te beschouwen. De variëteit Hirudo medicinalis, kenbaar aan den zwart gevlekten, soms nagenoeg geheel zwarten buik, bewoont het grootste deel van Europa, n.l. Frankrijk, Duitschland, Denemarken, Zweden, Rusland en Engeland. De weinige exemplaren, die men hier te lande in de vrije natuur aangetroffen heeft, waren ongetwijfeld van elders afkomstig. De andere hoofdverscheidenheid, Hirudo officinalis, heeft een olijfgroenen, ongevlekten buik, behoort in ’t zuiden en zuidoosten van Europa thuis en is vooral in de uitgestrekte moerassen bij Essik in Slavonië sterk vertegenwoordigd.

Van de 30 soorten van het geslacht Hirudo, die de tropische en gematigde gewesten bewonen, vermelden wij nog de beruchte, 3 à 20 mM. lange Ceylonsche Landbloedzuiger (Hirudo ceylonica), waarvan Schmarda in zijn reis om de wereld het volgende bericht: „De kwellingen, die de reiziger van de Kakkerlakken en de Muggen heeft te verduren, zijn onbeduidend in vergelijking met een plaag, die hem overal vervolgt, doordat het in de wouden en weiden wemelt van Landbloedzuigers. Deze houden zich op tusschen het gras, onder steenen en afgevallen bladen en ook in boomen en struiken. Hunne bewegingen zijn zeer vlug; het schijnt, dat zij hun buit reeds op eenigen afstand bespeuren, daar zij zich in grooten getale vasthechten aan ieder mensch of dier, dat in hun nabijheid komt. Dikwijls voelt men hen nagenoeg niet, terwijl zij aan ’t zuigen zijn. Na eenige uren hebben zij hun maag gevuld en vallen dan vanzelf af. De inboorlingen, die ons vergezelden, bestreken de gewonde plaatsen met de gebluschte kalk, die zij in hun beteldoos bij zich hebben of met het door betel en kalk bijtend geworden speeksel. Natuurlijk brengt dit middel een hevige ontsteking teweeg, waarvan de gevolgen merkbaar zijn in de diepe zweren, die vele inboorlingen aan de voeten hebben. Velen beschouwen het sap van een soort van citroen (Citrus tuberoides) als een specifiek middel. De genoemde [648]vochten zijn wel geschikt om den Bloedzuiger, die er mede bedruppeld wordt, tot loslaten te nopen, maar moeten noodzakelijk in de door hem veroorzaakte wonde een ontsteking veroorzaken. Lastig is het vooral, dat de Bloedzuigers bij voorkeur plaatsen opzoeken, waar hunne voorgangers reeds met succes werkzaam zijn geweest, daar de warmte van de ontstoken, met bloed onderloopen huid hen aanlokt. Om zich tegen den aanval van deze kleine, maar vreeselijke vijanden te beveiligen, is het volstrekt noodig om in de eerste plaats voor een doelmatige bekleeding van de voeten te zorgen. De meeste baat vond ik bij lederen of dikke wollen kousen, die over de broekspijpen heen aangetrokken en onder de knie vastgebonden worden. De wollen kousen bleken voldoende te zijn en zaten gemakkelijker. Daar zij bij ’t gaan door de wildernis licht scheuren of doorslijten, moesten wij steeds een extra-paar medenemen. Bij de kousebanden vond ik de Bloedzuigers, die tot mijn huid trachtten door te dringen, dikwijls bij dozijnen zitten. Gedurende het loopen hadden wij veel minder van deze dieren te lijden, dan op een rustplaats; de minste last ondervond de voorman van de geheele reeks. De Bloedzuigers krijgen door hem de lucht van een buit en vallen den eerstvolgenden des te gretiger aan. Hoe voorzichtig wij ook waren, toch zaten zij ons weldra in den nek, in het haar of op de armen, daar zij zich niet slechts tusschen gras en afgevallen bladen, maar ook in de boomen ophouden, van waar zij zich op de voorbijgaande menschen en dieren laten vallen.” Andere soorten van Landbloedzuigers treft men op de Soenda-eilanden en de Filippijnen aan.

De Paardenbloedzuiger (Haemopis vorax) bewoont een niet minder uitgestrekt gebied dan de Medicinale, van welke hij zich onderscheidt door de geringere afplatting, den veel minder duidelijk gekorven rand en de donkerder kleur van het 8 à 12 cM. lange lichaam; de leikleurige buik is door een gelen rand gescheiden van den olijfkleurigen of bruinachtigen rug, die 6 overlangsche reeksen van zwarte stipjes vertoont. De kaken (fig. 3) zijn ongeschikt om de uitwendige huid van menschen of vee te verwonden, doch kunnen wel hunne slijmvliezen doorboren. Huisdieren, die Bloedzuigers binnenkrijgen bij het drinken uit een door hen bewoonde sloot, loopen het gevaar, dat deze parasieten zich vestigen in neusholte, strottenhoofd of luchtpijp en, dikker wordend door het opgezogen bloed, de ademhaling belemmeren. Vooral in Noord-Afrika komen op deze wijze vele Paarden en Runderen om ’t leven.

Dikwijls wordt de vorige soort verward met den (in ons land veelvuldiger voorkomenden) 6 à 10 cM. langen Zwarten Bloedzuiger (Aulastomum gulo), die dezelfde wateren bewoont en nagenoeg denzelfden vorm heeft. Zijn kopeinde is spitser; de tandjes op de kaken zijn minder talrijk en stomper; de maag heeft slechts aan ’t einde een paar nauwe blinde zakken. Hij voedt zich met Wormen en kan ze met de kaken doorbijten; ook larven van Insecten en Amphibiën en zelfs kleine Visschen vallen hem ten buit.

Niet minder veelvuldig vindt men bij ons in plassen, die met riet begroeid en met bladen van plompen bedekt zijn, de Gewone Nephelis (Nephelis vulgaris), die saamgetrokken 5, uitgestrekt 10 cM. lang is; het platte lichaam is onduidelijk geringd; de kop bezit 4 paar oogen, de slokdarm 3 ongetande huidplooien. Dit dier voedt zich met dieren (Trilwormen, Schaaldieren, Infusoriën), doch ook met planten. Het is gewoon om, op de achterste hechtschijf rustend, het rechtuit gestrekte lichaam heen en weer te schommelen.

*

Ook van de familie der Slurfbloedzuigers (Clepsinidae) vindt men in ons zoetwater vertegenwoordigers. Zij hebben een kort, plat lichaam, dat naar voren allengs smaller wordt en hier in een hechtschijf eindigt, die in den regel de mondopening ringvormig omgeeft en aan de rugzijde 1 à 4 paar oogen draagt. De slokdarm is niet met kaken gewapend, maar kan als een slurf uitgestoken worden.—Verscheidene soorten van het geslacht Clepsine—bij ons vooral de Tweeoogige (bioculata) en de Doorzichtige (hyalina)—treft men op bladen van waterplanten en aan de onderzijde van steenen aan. Zij hebben een grijze, geelachtige of witachtige kleur en zijn het best kenbaar aan de gewoonte van het lichaam op te rollen, zoodra men ze losmaakt; tevens krommen dan de zijranden zich een weinig naar binnen. De eieren worden aan den buik medegedragen; ook de jongen blijven nog lang bij de moeder, aan welker lichaam zij zich met de achterste hechtschijf vasthouden. Het is aardig om te zien, hoe de 10 à 15 jongen, als kuikens van een klokhen, onder het lichaam van hun moeder verscholen, af en toe de kopjes naar buiten steken en, nadat men ze voorzichtig heeft losgemaakt, onmiddellijk weer hun toevluchtsoord opzoeken.—De Slurfbloedzuigers voeden zich vooral met lagere dieren.

Alle leden van deze orde behooren tot het geslacht der Stekelsnuitwormen (Echinorhynchus), zoo genoemd wegens hun met talrijke haakjes bezetten „snuit”. Bij enkele soorten is dit orgaan knots- of bolvormig gezwollen; bij de overige kan het door aandrang van vochten als een handschoenvinger uitgestulpt en door bepaalde spieren in een scheede teruggetrokken worden; de achterwaarts gerichte haakjes treden in ’t eene geval naar buiten en richten zich in ’t andere naar binnen. De Hakenwormen hebben, evenals de Nematoden, een taaie, stevige huid en zijn tweeslachtig; maar verschillen er aanmerkelijk van door het ontbreken van het darmkanaal en van de spijsverteringsorganen; voedsel kunnen zij dus alleen in vloeibaren vorm, langs osmotischen weg, door den lichaamswand verkrijgen. Hun „snuit” is volstrekt niet te vergelijken met het vroeger dus genoemde orgaan, daar er geen mondopening aan voorkomt.

Groote Stekelsnuitworm (Echinorhynchus gigas):—a) Wijfje (ware grootte). b) Haar voorste gedeelte (vergroot).

In geslachtsrijpen toestand vindt men deze Wormen uitsluitend in het spijskanaal van Gewervelde Dieren. De Groote Stekelsnuitworm (Echinorhynchus gigas), die de lengte en de dikte van een Spoelworm kan bereiken (het wijfje wordt hoogstens 40, het mannetje 9 cM. lang), leeft in den dunnen darm van het Zwijn. Met den snuit hecht hij zich aan den darmwand vast, kan dezen zelfs geheel doorboren, in de buikholte geraken en buikvliesontsteking teweegbrengen. In den darm blijvend, veroorzaken deze parasieten bloedarmoede en verzwakking, soms, als zij talrijk zijn, verstopping. De eieren komen met de uitwerpselen van het Varken in den bodem, moeten, om zich te kunnen ontwikkelen, opgenomen worden in het spijskanaal van een engerling (b.v. in dat van een Meikever-larve), vanwaar de jonge Worm zich een weg baant naar de lichaamsholte, om hier een reeks van veranderingen te ondergaan. Zijn hoogsten trap van volkomenheid kan hij echter alleen bereiken in het spijskanaal van een warmbloedig dier, b.v. van een Varken, dat, gelijk bekend is, bij ’t wroeten in den grond dikwijls engerlingen verslindt. [650]

Uit de onderzoekingen van Leuckart is gebleken, dat Echinorhynchus proteus, die in den darm van Baarzen, Schollen en andere zoetwater- en zeevisschen geslachtsrijp wordt, zijn jeugd doorbrengt in den darm en later in de lichaamsholte van een Vlookreeft (Gammarus), die hem als ei heeft ingeslikt. Een andere soort, Echinorhynchus polymorphus, moet, om tot het einddoel te komen, door een gelukkig toeval uit een Vlookreeft in het warmere lichaam van een Eend of van een anderen watervogel geraken.

Voor ’t meerendeel leiden de ons bekende Draadwormen, ook wel Koordwormen of Spoelwormen genoemd (Nematodes), een parasitisch leven, de meeste in dieren, niet weinige echter in planten. Toch is ook het aantal soorten, die vrij in den vochtigen grond, in zoetwater en in de zee voorkomen, niet gering. Zoo zijn o.a. de meeste leden van de nog zeer onvolledig bekende familie der Urolaben (Enoplidae) zeebewoners. Deze slanke, doorzichtige, voor ’t meerendeel microscopisch kleine diertjes ontleenen hun eersten naam aan de bij velen voorkomende, zoogenaamde „staartklieren”, die zich aan de spits van den staart openen en een stof bereiden, die tot een betrekkelijk langen draad wordt uitgetrokken, nadat zij zich hiermede hebben vastgehecht. Den tweeden naam danken zij aan de haren en borstels, die bij de leden van verscheidene geslachten aan ’t voorste deel van ’t lichaam voorkomen en hen eenige overeenkomst verschaffen met Borstelwormen. Ook aan onze kust zijn eenige van deze wormpjes waargenomen.

Eenige vrij levende zoetwaterbewoners (Dorylaimus, Diplogaster) behooren tot de familie der Aaltjes (Anguillulidae). Kronkelend bewegen deze zoogenaamde Wateraaltjes zich op den slijkerigen bodem van plassen of tusschen de wortels van het eendenkroos. Om ze te verkrijgen is het voldoende van den bodem van ’t water een kleine hoeveelheid modder, die plantaardige overblijfselen en Infusoriën bevat, op te scheppen en in een horlogeglas uit te breiden.

Stijfsel-azijnaaltje (Anguillula aceti-glutinis). Sterk vergroot.

Reeds in de vorige eeuw wekte het Azijnaaltje (destijds Anguillula aceti genoemd) de belangstelling der onderzoekers. Tot in den laatsten tijd hield men het Stijfselaaltje (Anguillula glutinis) voor een andere soort; het is echter gebleken, dat beide overeenstemmen en zoowel in de eene als in de andere voedingstof voorkomen. Het is de Aaltjes niet om de stijfselpap te doen, maar om de microscopische schimmelplantjes, die zich hierin spoedig vestigen en welker ontwikkeling door het toevoegen van een weinig azijn zeer begunstigd wordt. De azijn, die tegenwoordig in den handel voorkomt, bevat waarschijnlijk nimmer Azijnaaltjes in geslachtsrijpen toestand; ook de larven, die men er in vindt, zijn dikwijls reeds dood; ten onrechte houdt menigeen de ledige velletjes, die zich bij ’t schudden van een flesch met azijn door de vloeistof verspreiden, voor een heirleger van levende wezens. In het zoogenaamde „azijngoed” van de azijnvormers der snelazijnfabrieken zal men deze wormpjes in alle phasen van ontwikkeling in menigte aantreffen. Ook in de met bier doordrongen stukken vilt, waarop in bierhuizen; die niet door zindelijkheid uitmunten, de glazen worden neergezet, zal men er vele vinden.

Een merkwaardige ontwikkelingsgang, die wij reeds vroeger onder den naam van heterogonie hebben leeren kennen, komt voor bij het geslacht Rhabdonema. In de longen van Kikvorschen vond Leuckart niet zelden in grooten getale Wormen van hoogstens 2 cM. lengte (Rhabdonema nigrovenosum). In tegenstelling met de meeste Nematoden zijn zij tweeslachtig. De talrijke jongen, die zij ter wereld brengen, geraken uit de long door den slokdarm in den darm van den gastheer en vervolgens met den drek naar buiten. Hier ontwikkelen zij zich in weinige dagen tot een in vrijen toestand levende, veel kleinere, uit mannetjes en wijfjes bestaande tusschengeneratie, in hoofdzaken gelijk aan het uitsluitend in de vrije natuur voorkomend geslacht (Rhabditis). Na de paring ontwikkelen zich in ieder wijfje in den regel 2 of 3 jongen, die het lichaam van de moeder leegvreten en den lichaamswand doen barsten, vervolgens door den bek van den Kikker terugkeeren naar diens longen en hier opgroeien tot de reeds genoemde tweeslachtige generatie.

Parasitische Aaltjes vindt men echter niet uitsluitend in dieren; de schadelijkste en hierdoor belangrijkste soorten leven ten koste van planten. Het sedert 1743 bekende Tarweaaltje (Anguillula tritici of Tylenchus scandens) veroorzaakt een eigenaardige ziekte van de door haar geteisterde plant (de „aaltjesziekte der tarwe”). In de aangetaste aren zijn sommige of alle korrels in „gallen” veranderd, die den vorm hebben van bolderikzaden (Agrostemma githago); [651]zij zijn kleiner dan tarwekorrels en meestal bolvormig; haar dikke, harde schaal bevat een geelachtig witte, korrelige massa, die na bevochtiging met water zich in fijne lichaampjes verdeelt, welke, onder den microscoop gezien, Aaltjes blijken te zijn en zich vlug bewegen. Zelfs in de volkomen ontwikkelde gal zijn zij geslachtloos. Als de zieke korrel op een droge plaats bewaard wordt, kunnen de hierin aanwezige diertjes wel 6 jaar lang in ’t leven blijven; op den vochtigen grond echter wordt de schaal week en verrot; het binnendringende vocht wekt de wormpjes tot intensiever leven op; zij verlaten de verweekte schaal en verspreiden zich in den grond. Wanneer zij bij een jonge tarweplant komen, kruipen zij bij haar omhoog, rusten bij droge weersgesteldheid, zonder zich te bewegen of andere levensverschijnselen te vertoonen, in de bladscheeden, maar trachten, wanneer er regen valt, voortdurend hooger op te stijgen in de intusschen verder uitgegroeide plant; op deze wijze bereiken zij te rechter tijd de bovenste bladscheede en de hierdoor omhulde, nog zeer jonge aar. De binnendringende Aaltjes veroorzaken in de eerste beginselen van bloemen een soortgelijke misvorming van de bloemdeelen, als door de eieren en larven van Galwespen in de bladen en stengeldeelen van eiken wordt teweeggebracht; in beide gevallen ontstaat een rond uitwas, in welks midden zich wormpjes bevinden. Deze ontwikkelen zich hier schielijk tot glasheldere, 5 à 6 mM. lange, geslachtsrijpe individuën; de mannetjes sterven kort na de paring, de wijfjes na het leggen van een groot aantal eieren. Intusschen groeit de „gal”; zij heeft, wanneer de tarwe rijp begint te worden, bijna de grootte van een gezonde korrel bereikt. De oude generatie van Anguilluliden is dan reeds gestorven; hare jongen hebben reeds voor lang de eischaal verlaten, verkeeren in den toestand van geslachtlooze larven en vormen den korrelig vezeligen inhoud van de gal. De aanvankelijk dunne, groenachtige wand van dit product wordt door uitdroging dik en bruinachtig; de hierin aanwezige, 0.9 mM. lange Aaltjes zijn schijnbaar levenloos, doch beginnen een nieuwen kringloop, wanneer de gallen met de gezonde tarwekorrels in vochtigen bouwgrond worden uitgezaaid.

Het Rogge-aaltje (Anguillula dipsaci of Tylenchus devastatrix) kan, behalve de rogge, ook andere landbouwplanten (klaver, spurrie, boekweit, haver, kaardebollen) aantasten en schade veroorzaken.

Zeer veel schade richt ook het nauw aan de Tylenchen verwante Bietenaaltje (Heterodera Schachtii) aan.

In ’t geheel zijn ongeveer een tiental parasitische Anguilluliden in Nederland gevonden. Veel grooter is echter het aantal vrij, in vochtigen grond, zoetwater of de zee levende, inheemsche leden dezer familie; volgens de onderzoekingen van Dr. J. G. de Man bedraagt het niet minder dan 184.

Gewone Spoelworm (Ascaris lumbricoides):—♂ Mannetje.—♁ Wijfje.—* Ei.—♂ en ♁ op ware grootte; * sterk vergroot.

De kern van een volgende, zeer belangrijke familie vormt het meer dan 200 soorten omvattende geslacht der Spoelwormen (Ascaris). Deze onderscheiden zich door de drie duidelijk begrensde lippen, die de driehoekige mondopening omgeven en aan ieder groot exemplaar met het ongewapende oog zichtbaar zijn. De eene is aan de rugzijde in ’t midden gelegen, de beide andere ontmoeten elkander in ’t midden van onderen. De bovenlip vertoont aan weerszijden een groefje met een klein, kegelvormig tastorgaan; ook op elke zijlip komt zulk een orgaan voor. Bij alle Spoelwormen zijn de wijfjes aanmerkelijk grooter, dan de mannetjes en deze bovendien kenbaar aan hun haakvormig gebogen staarteinde. Ongelukkig ontbreekt er nog veel aan onze kennis van de levensgeschiedenis dezer dieren. Zelfs van de belangrijkste soort, de Gewone Spoelworm (Ascaris lumbricoides)—een van de veelvuldigst voorkomende parasieten van den mensch, bij het Kaukasische en het Neger-ras althans over de geheele wereld verbreid—is de ontwikkelingsgang onvolledig bekend. Hoewel hij gewoonlijk alleen of in kleinen getale aangetroffen wordt, behoort toch een gezelschap van eenige honderden in één gastheer niet tot de zeldzaamheden; in enkele gevallen vond men in één lijder meer dan 1000, ja zelfs 2000 van deze onaangename gasten. Hun gewone woonplaats is de dunne darm, vanwaar zij zich soms naar de maag begeven. Kleine exemplaren (de grootste worden 16 à 18 cM. lang) zijn soms zelfs naar de lever afgedwaald. Op de belangrijke vraag, hoe de mensch met Spoelwormen behept wordt, kan men nog geen bevredigend antwoord geven. De eieren, die, tegelijk met de moeder, het lichaam van den mensch verlaten, zijn uitmuntend bestand tegen allerlei weersveranderingen en tegen verschillende vloeistoffen. Zij komen zoowel in ’t water als in den vochtigen grond tot ontwikkeling en schijnen op zeer jeugdigen leeftijd, als hun lengte nog geen 0.5 mM. bedraagt, in het darmkanaal van den mensch aan te komen.

Behalve de mensch dient ook het Zwijn niet zelden tot gastheer aan Ascaris lumbricoides. Zelden komt de Honden-en-Katten-Spoelworm (Ascaris mystax) in het menschelijk lichaam voor. Een andere soort—de Grootkoppige Paardenspoelworm (Ascaris megalocephala)—wordt in Paarden en Runderen aangetroffen, soms ten getale van niet minder dan 1000 in één dier. De wijfjes worden 30 à 40 (de mannetjes 15 à 20) cM. lang en 8 à 12 mM. dik.

De Priemstaarten (Oxyuris) zijn kleine, hoogstens 2 à 3 cM. lange Wormen met priemvormigen staart en weinig ontwikkelde lippen. Tot dit geslacht behoort een tweede, zeer algemeen bij den mensch voorkomende parasiet, n.l. de Aarsmade (Oxyuris vermicularis): de wijfjes worden 10, de mannetjes 4 [652]mM. lang. Men vindt deze Wormen zeer dikwijls bij menschen van allerlei slag: kinderen en volwassenen, rijken en armen; zij houden zich voortdurend in het spijskanaal op en kunnen zeer veel last veroorzaken. Hun overbrenging heeft steeds van den eenen mensen op den anderen plaats, n.l. door tusschenkomst van eetwaren, die door aanraking met onzindelijke handen met aarsmaden besmet zijn. Het vervoer van de eieren door luchtstromingen wordt mogelijk geacht.

Palissadenworm uit den twaalfvingerigen darm van den Mensch (Dochmius duodenalis):—a) Mannetje (vergroot), daaronder (veel sterker vergroot) het voorste uiteinde van ’t lichaam (b) van de rugzijde gezien, zoodat de hier aanwezige 0.07 mM. wijde, niet voor vernauwing geschikte mondopening en de daarop volgende, buikig-trechtervormige, door een chitineuzen wand begrensde mondholte zichtbaar zijn. Aan den rand van de mondopening: van voren 4, van achteren 2 tanden; op den bodem van de mondholte: 2 tanden aan de buikzijde en 1 tand aan de rugzijde. Bij c is het achterste deel van ’t mannetje sterk vergroot voorgesteld. Het wijfje is hoogstens 18 mM. lang en 1 mM. dik; het mannetje kan 10 mM. lang worden.

Een lang en dun, draadvormig lichaam hebben de Draadwormen (Filaria), die een gelijknamige familie (Filariidae) vertegenwoordigen. Hun kopeinde is zeer verschillend: in den regel ontbreken de lippen; papillen in de omgeving van de (meestal ronde) mondopening zijn al of niet aanwezig. Het staarteinde van het mannetje is spiraalsgewijs gekronkeld. Een 40-tal soorten van dit geslacht zijn parasiteerend in Zoogdieren en Vogels gevonden. De beruchtste van allen is de Guineesche Draadworm of Medinaworm (Filaria medinensis). Het mannetje is onbekend; het wijfje, dat een lengte van 3 à 4 M. bij een dikte van 2 mM. bereikt, houdt zich op in het onderhuids bindweefsel van den mensch, zoowel van blanken als van kleurlingen; zij veroorzaakt hier gezwellen, die de grootte van een kipei kunnen hebben en soms in ernstige verzweringen ontaarden (dracontiasis). Men vindt dezen Worm in alle vochtige tropische en subtropische gewesten van het oostelijk halfrond, doch niet in Amerika, met uitzondering van Brazilië, waarheen hij vermoedelijk door Negers uit Afrika is overgebracht. Een vrij lastige operatie is noodig om hem te verwijderen. Nadat door een insnijding in de huid een uiteinde van den Worm is blootgelegd, wordt dit gevat, voorzichtig uit de wonde getrokken en op een staafje gewikkeld; het trekken moet zachtjes geschieden om het afbreken van het dier te voorkomen; verscheidene dagen zijn noodig om het lange lichaam geheel te verwijderen. Het parasitische wijfje verlaat vrijwillig het gezwel, zoodra de ontwikkeling van de kiemen, die zij bevat, ver genoeg is voortgeschreden. Door het barsten van den lichaamswand worden de jongen zelfstandig; zij hebben een lengte van ½ bij een dikte van 1⁄100 mM. en houden zich, volgens Fedschenko, als larven op in zeer kleine zoetwater-schaaldieren, vooral in Cyclopiden. Wat er verder met hen gebeurt, is onbekend. Misschien geraken zij met hunne weldra bezwijkende gastheeren in den darm van den onzuiver water drinkenden mensch en worden hier geslachtsrijp; de bevruchte wijfjes zouden zich dan door de tusschenliggende weefsels, evenals de Trichinen, een weg moeten banen naar haar definitieve woonplaats onder de huid. Ten gunste van de meening, dat de jonge Filariën na het verlaten van het Schaaldier in het water geraken en daarna direct in de huid van den mensch doordringen, pleiten sommige verschijnselen, die men bij de dracontiasis-patiënten waarneemt. Allerlei deelen van het lichaam zijn aangetast bij personen, die veel baden; de zwellingen komen uitsluitend aan de beenen voor, het meest aan de voeten, bij menschen, welker dagelijksche werkzaamheid het veelvuldig doorwaden van allerlei plassen noodig maakt; daarentegen vindt men ze vooral aan het bovenlijf, het meest op den rug en de schouders, bij de Indische waterdragers.

Meer licht hebben de onderzoekingen van Leuckart over de levensgeschiedenis van de Palissadenwormen (Strongylidae) verbreid; van enkele soorten althans heeft men de verschillende ontwikkelingsperioden kunnen nagaan. Een belangrijk kenmerk van deze familie is de vliezige nap (bursa) om de geslachtsopening van het mannetje, aan het achterste uiteinde van ’t lichaam. Dit vlies wordt gesteund en uitgespannen door eenige uit spiervezels samengestelde verdikkingen (ribben of palissaden), die aan de baleinen in het scherm van een parapluie herinneren. De bedoelde Wormen parasiteeren voor ’t meerendeel in Zoogdieren en worden, behalve in den darm, ook in de longen en in andere organen gevonden.

Een van de gevaarlijkste parasieten van den mensch is de hiernaast afgebeelde Dochmius duodenalis of Palissadenworm uit den twaalfvingerigen darm (de onmiddellijk op de maag volgende afdeeling van den dunnen darm). Hij werd waargenomen in de tropische en subtropische gewesten van de Oude en de Nieuwe Wereld, doch ook in Italië, Hongarije, Saksen, aan den Rijn, enz., in de laatstgenoemde landen en landstreken vooral in mijnen, bij het boren van tunnels en in groote steenbakkerijen, bij menschen, die dicht bijeenwonen op plaatsen, waar geen maatregelen genomen zijn om vervuiling van den bodem door faecaliën te voorkomen en zuiver drinkwater te verkrijgen. Deze Wormen zuigen bloed uit de vaten van den dunnen darm en worden hier geslachtsrijp. Wanneer zij in grooten getale bij één persoon voorkomen, hebben de veelvuldige wonden van het darmslijmvlies de zware, door darmbloedingen gekenmerkte, niet zelden doodelijke ziekten ten gevolge, die men met de namen Egyptische chlorose, tunnelziekte, dochmiose, enz. aanduidt. De besmetting komt tot stand door het drinken van het met faecaliën verontreinigde water, indien dit jonge Palissadenwormen bevat. Bij den bouw van den tunnel door den St. Gotthard heeft de bedoelde ziekte vele slachtoffers gemaakt, daar wegens de omstandigheden, waaronder deze arbeid werd verricht, de infectie niet te vermijden was.

De Reusachtige Palissadenworm (Eustrongylus gigas) verdient dezen naam, daar het wijfje 1 M. lang en 1 cM. dik kan worden. Het mannetje is hoogstens 40 cM. lang. Deze parasiet [653]werd het meest in Wolven, Vossen, Neusberen en Veelvraten aangetroffen, ook wel in Honden, Otters, Marters, Paarden en Runderen, zeer zelden in den mensch. Hij kwam meestal voor in het nierbekken, soms in de urineleiders of in de blaas, een enkele maal in de buikholte.

Met de laatste Strongylide, die wij zullen noemen, met den Luchtpijpworm der Vogels (Syngamus trachealis), hebben waarschijnlijk sommige vogelliefhebbers onder onze lezers reeds op onaangename wijze kennis gemaakt. Wanneer de tot deze soort behoorende, in volières en hoenderhokken zeer onwelkome gasten niet zeer talrijk zijn, wordt de door hen aangerichte schade dikwijls niet opgemerkt. Soms echter is hun aantal bij een enkelen Vogel zoo groot, dat de prikkeling van het slijmvlies door de wonden, waaruit zij bloed zuigen, een ontsteking van de geheele luchtpijp veroorzaakt; soms zelfs is een verstopping van den luchtweg en het stikken van den gastheer een gevolg van hun aanwezigheid.

Waarschijnlijk geraken de rijpe eieren door het hoesten, schreeuwen en kokhalzen van den aangetasten Vogel uit de luchtpijp in de mondholte, worden doorgeslikt, gaan door het spijskanaal heen en komen met den drek in de vrije natuur; hier ontwikkelt zich bij voldoenden warmtegraad en vochtigheidstoestand binnen 8 dagen een klein, draadvormig embryo in het ei. Dit wordt met het voedsel door den Vogel opgenomen en blijft vermoedelijk voor de opening van het strottenhoofd hangen; het hieruit komend jong bewoont de luchtwegen, waar het geslachtsrijp wordt. Om de besmetting met Syngamen te voorkomen, moet men de hoestende Vogels in ’t oog houden, nagaan, of hun drek eieren van parasieten bevat, deze Vogels afgezonderd houden en maatregelen nemen, opdat bij het aankoopen van nieuwe exemplaren uit streken, waar de wormziekte heerscht, deze niet wordt ingevoerd. Als de ziekte een grootere uitbreiding heeft gekregen, moet men (al naar de inrichting van de woningen der Vogels op verschillende wijzen) trachten te verhoeden, dat met den drek of met de opgehoeste stoffen de voederbakjes verontreinigd worden, en dat op vochtige gedeelten van het terrein broedplaatsen ontstaan, waar de Vogels steeds opnieuw besmet worden. Sterk af te keuren is daarom de gewoonte van vele liefhebbers om aan het voedsel van de Meelwormen doode Vogels toe te voegen, ten einde „dikke Wormen” te verkrijgen, daar dit de verbreiding van de eieren der Syngamen zeer bevordert en deze met het voer door de Vogels ingeslikt kunnen worden.

Geen van de Ingewandswormen heeft sedert het jaar 1860 zoo veel van zich doen spreken, als de gevaarlijkste van alle, de Trichine (Trichina spiralis), de eenige vertegenwoordigster van haar geslacht, dat met eenige andere geslachten de familie der Zweepwormen (Trichotrachelidae) vormt. In één belangrijk opzicht wijkt haar levensloop van dien der tot dusver behandelde Nematoden af: de jonge Trichine begeeft zich n.l. ter verdere ontwikkeling niet in de vrije natuur, maar verhuist direct van haar geboorteplaats, den darm van een mensch of een dier, naar de spieren van haar gastheer, waar zij het grootste deel van haar leven doorbrengt. Toch zijn de hoofdtrekken van het beeld, dat de vroeger behandelde Nematoden opleverden, ook in haar levensgeschiedenis waar te nemen. Het gevaar, waarmede de Trichinen plotseling een ieder schenen te bedreigen, heeft veel bijgedragen tot vermindering van den afkeer, dien het publiek vroeger had van een nadere kennismaking met parasitische Wormen. Een tijdlang is de Trichine, na het weer, een der populairste onderwerpen van gesprek geweest; telkens weer deden ijzingwekkende verhalen de ronde, daar de talrijke epidemiën van trichinose ware schrikbeelden van menschelijk lijden te aanschouwen gaven. IJverige onderzoekers spoorden de eigenschappen en den ontwikkelingsgang der Trichinen na, gaven de wijze aan, waarop men zich tegen haar kan beveiligen en hebben aan deze eerst voor 65 jaar ontdekte Nematoden een plaats verschaft onder de meest bekende leden harer klasse.

Trichine (Trichina spiralis): Mannetje. Vergroot.

De eerste betrouwbare berichten over het voorkomen van „ingekapselde” (door een gedeeltelijk verkalkte bindweefsellaag omhulde) Trichinen in spieren van den mensch zijn afkomstig uit het jaar 1835. De Engelsche natuuronderzoeker Owen duidde deze op een spiraalswijs gekronkeld haartje gelijkende parasieten in 1836 met den naam Trichina spiralis aan. Hoewel men ze in grooten getale in het lijk van een mensch had gevonden, werden zij voor onschadelijk gehouden, zooals licht verklaarbaar is, nu men weet, dat na het inkapselen de eigenlijke ziekteverschijnselen een einde nemen en meestal eerst vele jaren later de aanwezigheid der parasieten blijkt. Toen men 8 jaren na de ontdekking tot de overtuiging kwam, dat de „Spiertrichinen” jeugdige Rondwormen zijn, werd haar tegenwoordigheid in ’t lichaam van den mensch nog steeds als een toevallige „afdwaling” beschouwd. De Amerikaan Leidy vond ze in 1847 ook in varkensvleesch. Na voedering van Muizen en Honden met zulk vleesch merkte men op, dat de Spiertrichinen in den darm haar kapsel verliezen, sterk groeien en geslachtsrijp worden. Niet minder belangrijk voor de ontdekking van de oorzaak der infectie was het toen bekend geworden feit, dat de pasgeboren Trichinen, die in den darm voorkomen, zich niet naar buiten begeven, maar naar de spieren van haar gastheer verhuizen. Het eerste geruchtmakende geval van trichinose met doodelijken afloop bij een mensch had plaats den 27en Januari 1860 te Plaue bij Dresden en werd door Zenker nauwkeurig onderzocht. De volledige verklaring van de oorzaak der ziekte volgde spoedig en werd ongelukkigerwijze bevorderd door een groot aantal geïsoleerde gevallen en eenige ernstige epidemiën, die talrijke slachtoffers eischten. Een der meest beruchte is die van Hettstädt, waar van 159 zieken 28 stierven. Nog heviger woedde de ziekte in 1865 te Hedersleben bij Quedlinburg. [654]Van de 2000 inwoners van dit dorp werden 337 door trichinose aangetast; 101 lijders bezweken. De uitgestrektheid van het verbreidingsgebied der Trichinen bleek uit een in Hamburg waargenomen geval: het betrof de bemanning van een schip; het Varken, dat er aanleiding toe gaf, was te Valparaiso gekocht. Al spoedig was het gebleken, dat het eten van varkensvleesch nagenoeg de eenige oorzaak van trichinose bij menschen is.

De geslachtsrijpe Trichinen leven uitsluitend in den darm van den mensch en van een aantal Zoogdieren en Vogels; zij heeten „Darmtrichinen” naar de plaats waar zij volwassen worden, zich voortplanten en sterven. Het aantal wijfjes overtreft dat der mannetjes in hooge mate; de verhouding is ongeveer van 12 tot 1. De wijfjes zijn zelden meer dan 3, hoogstens 5 mM. lang; de mannetjes kunnen een lengte van 1.5 mM. bereiken. Met goede oogen kan men ze dus bij zeer oplettende beschouwing van den darminhoud zonder vergrootglas waarnemen. De mond is geheel vooraan gelegen; tot over het midden neemt de dikte gelijkmatig toe; zij vermindert verderop een weinig tot aan het achtereinde, dat bij het wijfje stomp afgerond is, bij het mannetje een paar kegelvormige uitwassen vertoont. Zooals reeds gezegd is, begeven de Darmtrichinen zich nooit naar de spieren, maar blijven in het spijskanaal, waar zij in normale omstandigheden nog 5 weken of iets langer (bijna uitsluitend tusschen de darmvlokken, niet in de spijsbrij) leven; zij groeien intusschen zoo snel en brengen hare geslachtsproducten zoo schielijk tot rijpheid, dat reeds 5 dagen na het binnendringen van de oude Trichinen in den darm de nieuwe generatie zich vertoont. Deze is verbazend talrijk; voorin het lange, buisvormige orgaan, welks achterste deel de eieren voortbrengt, liggen de embryonen, die reeds in den eileider hun hulsel afwerpen, dicht opeengepakt bijeen. De opening, waardoor zij het lichaam van de moeder verlaten, licht op korten afstand van het mondeinde. Ieder wijfje brengt 1500 à 2000 jongen ter wereld, bij hoopjes van 60 à 80. De jongen zijn bij de geboorte 0.1 mM. lang. Daar hun verblijf in den darm van korten duur is, zou het eerste hoofdstuk van hun levensgeschiedenis tot opschrift kunnen hebben: de trekkende Trichinen. De openingen van het lymphvatenstelsel aan de binnenste oppervlakte van den darmwand maken het de reizigsters gemakkelijk in de bloedvaten door te dringen en zich door den bloedstroom tot in de spieren van de verst verwijderde organen te laten vervoeren. Dit schijnt echter slechts bij uitzondering te geschieden; veelvuldiger begeven de jonge Trichinen zich actief door den darmwand heen naar de lichaamsholte en zetten van hier de reis voort door het losse bindweefsel, dat de bloedvaten vergezelt, totdat zij het spierweefsel bereiken. Hoe rijkelijker het bindweefsel een spier omkleedt, des te grooter is in den regel het aantal der hierin gevestigde Trichinen. Deze bewonen echter nagenoeg uitsluitend de „dwarsgestreepte” spieren, die voor de willekeurige beweging dienen, niet de „gladde” spieren van den darmwand, evenmin de „dwarsgestreepte”, doch niet aan den wil onderworpen spieren van het hart. Over ’t algemeen komen zij in veel geringer aantal voor in de ledematen van den stam. Deze kan in de spieren van alle zijne deelen Trichinen herbergen; het meest vindt men ze echter in het middelrif, de halsspieren, de kauwspieren, de tong, kortom in allerlei spieren en spiergroepen, die bij het ademen en kauwen diensten bewijzen en voortdurend (of althans veelvuldig) werkzaam zijn. Waarschijnlijk bevordert de samentrekking der spieren de verplaatsing der trekkende Trichinen. Gemiddeld zijn alle in de buikholte aangeland op den 8en of 9en dag na het eten van het trichineuze varkensvleesch door den gastheer en hebben weinige dagen later de spier, het doel van de reis, bereikt. Dit is het begin van de periode der Spiertrichinen, die ongeveer 3 weken na het binnendringen harer ouders in den darm van den gastheer zulk een trap van ontwikkeling bereikt hebben, dat het door hen bewoonde vleesch in staat is de besmetting over te brengen. De spieren (gewoonlijk „vleesch” genoemd) bestaan uit onderling evenwijdige, zeer lange, 0.01 à 0.05 mM. dikke, rondachtige, samentrekbare vezeltjes; gemiddeld zijn deze spiervezels of „primitiefvezels” bij den mensch ten getale van 28000 voorhanden in iedere cM² oppervlakte van de dwars doorgesneden spier. Zij zijn vereenigd tot 0.5 à 1 mM. dikke bundels, ieder omsloten door een dunne bindweefselscheede (sarcolemma), die op hun beurt dikkere, evenzoo omhulde, secundaire bundels vormen, die, soms herhaaldelijk opnieuw op deze wijze gegroepeerd, de door een algemeene scheede omhulde spier samenstellen. De jonge Trichine, die, het sarcolemma doorborend, in den spierbundel is doorgedrongen, legt hierbinnen een zekeren weg af en vernielt zoodoende de fijnste weefselbestanddeelen. Het is mogelijk, dat de Worm, zooals Virchow vermoedt, de vleeschzelfstandigheid in zijn spijskanaal opneemt; in ieder geval doet de prikkel, die hij uitoefent, onder gedeeltelijke verandering van het sarcolemma en zijn inhoud, rondom den intusschen steeds grooter wordenden parasiet een massa ontstaan, die allengs steviger en dichter wordt en waaraan men nog geruimen tijd de omhullende laag en de inwendige woekering onderscheiden kan. Naarmate het aanvankelijk recht uitgestrekte of lusvormig gekromde dier langer wordt, neemt het hoe langer hoe meer een spiraalvormige gedaante aan; reeds in de 3e–5e week na de vestiging heeft deze verandering plaats. Vervolgens neemt de dikte van de kapsel allengs toe; vooral haar inhoud wordt dichter, in mindere mate de omhullende laag. Het middelste deel van de kapsel vertoont zich bij matige vergrooting als een nagenoeg kleurlooze, bol- of eivormige massa, waarin het dier duidelijk zichtbaar is; enkele malen bevat een kapsel 2, zelden 3 of 4 Trichinen. Ongeveer een jaar na de infectie van de spier begint de kapselwand te verkalken en is dan als een wit puntje te midden van de roodachtige spier met het bloote oog zichtbaar. De Worm is nu, als een vogelei, door een kalkschaal omgeven en kan met den microscoop niet meer waargenomen worden, voordat men met een druppel verdund zoutzuur de koolzure kalk heeft weggenomen; hij groeit niet meer, is 0.8 à 1 mM. lang en vertoont gewoonlijk 4 spiraalwindingen, zoodat hij de gemiddeld 0.4 mM. lange, 0.26 mM. dikke kapsel op verre na niet vult. Jaren lang kan hij in dezen toestand leven en voor verdere ontwikkeling geschikt blijven. Van verandering is echter geen sprake, voordat hij in den darm van een ander dier is geraakt. Wel zal ten langen laatste de Worm bezwijken en verkalken. Ontzaglijk groot is soms het aantal kapsels; in een door Cobbold onderzocht lijk werd het op 100 millioen geschat: Leuckart vond er 60 in een spierbundeltje van 0.01 Gram, hetgeen bij gelijkmatige verbreiding van de Trichinen door een menschelijk lichaam van 20 KG. spiergewicht een totaal van 120 millioen zou opleveren.

Menschen en dieren, die de hevige en gevaarlijke ziekteverschijnselen, waarmede de immigratie van tallooze Trichinen in de spieren gepaard gaat, te boven zijn gekomen en welker vernielde spiervezels door [655]nieuwe vormingen vervangen zijn, hebben van de gasten, die zij herbergen, later geen last meer. Dit blijkt o.a. uit het volgende merkwaardige geval: In het jaar 1845 ontbeten na eene schoolinspectie in een Saksische provinciestad de 7 personen, die hierbij dienst hadden gedaan, in een hôtel. Worst, ham, witte en roode wijn, enz. werden hun voorgediend. Alle 7 werden zeer zwaar ziek; vier er van stierven. Daar een achtste persoon, die ook bij het gezelschap was geweest, maar niets anders had gebruikt dan een glas rooden wijn, gezond bleef, kwam men tot het vermoeden van vergift in den witten wijn. Ofschoon dit niet bewezen kon worden, bleef op den herbergier zulk een zware verdenking rusten, dat hij zich genoodzaakt zag het land te verlaten. Toen een der genezen patiënten in 1863 wegens een gezwel aan den hals een operatie moest ondergaan, ontdekte Prof. Langenbeck in de blootgelegde spier een groot aantal ingekapselde Trichinen; nogmaals de ziekteverschijnselen bij de vermeende vergiftiging nagaande, kwam men tot de overtuiging, dat ook deze op een geval van trichinose wezen.

Ingekapselde Trichine te midden van de spiervezels van den mensch. Vergroot.

De Spiertrichinen moeten, om geslachtsrijp te kunnen worden, overgaan in het darmkanaal van den mensch of van sommige dieren. Voor deze laatste ontwikkelings- en levensperiode zijn, voor zoover men thans weet, de volgende dieren geschikt: Paard, Zwijn, Konijn, Haas, Guineesche Biggetje, Muis, Rat, Kat, Hond, Egel, Kalf, Groote Ooruil, Vlaamsche Gaai, Duif, Kalkoen, Huishoen. Deze lijst is waarschijnlijk nog voor zeer veel uitbreiding vatbaar. Er, dient echter bij opgemerkt te worden, dat bij geen enkelen Vogel de jonge Trichinen uit den darm naar de spieren verhuizen. Voorts kunnen van de Zoogdieren, die geregeld den mensch tot voedsel dienen, de plantenetende Konijnen, Hazen en Runderen uit den aard der zaak slechts in zeer bijzondere omstandigheden door trichinose aangetast worden; zij komen bij gevolg als bronnen van besmetting niet in aanmerking. Iedereen begrijpt, dat alleen ten aanzien van het Zwijn voorzorgsmaatregelen reden van bestaan hebben. Het optreden van trichinose bij het Varken moet, misschien, soms geweten worden aan de Muizen en Ratten, die dit dier toevallig verslindt, in de meeste gevallen echter zal de oorzaak van de ziekte wel een ander Varken zijn geweest; er is reden om aan te nemen, dat vooral door het mesten van dit vee met het afval van varkensslachterijen de gevreesde ziekte in de hand gewerkt wordt. In Nederland schijnt zij niet of nagenoeg niet voor te komen. Bekend is het, dat door kookhitte (en zelfs reeds bij een temperatuur van 65 à 70° C.) de bedoelde parasieten gedood worden; alle deelen van het vleesch moeten echter aan deze temperatuur blootgesteld zijn geweest; dit mag dus van binnen niet meer bloederig of zelfs roodachtig zijn.

Een onschadelijken bewoner van het menschelijk lichaam is de Haarkopworm (Trichocephalus dispar), die ruim 3 cM. lang kan worden. Het voorste deel, dat den betrekkelijk langen slokdarm bevat, is haarvormig en neemt bijna ⅗ van de geheele lichaamslengte in beslag; het achtereinde is stomp, bij ’t mannetje spiraalsgewijs opgerold, bij ’t wijfje niet. Dit dier bewoont den blinden darm, in welks slijmvlies het een gang boort, die het geheele dunne voorlijf bevat. Het komt even veelvuldig voor als de Spoelworm en stemt met dezen overeen door de wijze, waarop het zich verbreidt.

De Snaarwormen (Gordiacei) worden wegens een eigenaardig, bij de overige Rondwormen niet voorkomend verschijnsel in den ontwikkelingsgang, als een afzonderlijke orde beschouwd. Het aanvankelijk bij hen aanwezige, van mond tot aars reikende spijskanaal gaat in de laatste levensperiode, terwijl de geslachtsorganen en het zenuwstelsel in volkomenheid toenemen, gedeeltelijk te niet: de voorste afdeeling met den mond verdwijnt bij de Koordwormen (Gordiidae), de achterste afdeeling met den aars bij de Mermiswormen (Mermitidae). Daar beide gedurende dit tijdperk van hun bestaan vrij leven en dus niet door de huid stoffen uit de omgeving kunnen opnemen, beteekent het genoemde verlies voor de Gordiïden het ophouden van voedseltoevoer. De inheemsche Koordwormen, die niet zelden in het langzaam stroomend water van beken, vaarten en slooten voorkomen, worden gewoonlijk aangeduid met den naam Gordius aquaticus. Soms geven zij door vorm en afmetingen in zekeren zin rekenschap van het oude volksgeloof, dat hen door de werking van ’t water op paardenhaar doet ontstaan. Mannelijke exemplaren van 1 M. lengte en 1 mM. dikte komen voor. De lengte is echter zeer verschillend: die van het mannetje bedraagt gemiddeld 10 à 15 cM. bij een dikte van 0.2 à 0.5 mM., die van het iets dikkere wijfje 10 cM. De mannetjes, die, in tegenstelling met de overige Rondwormen, veel talrijker gevonden worden dan de wijfjes, zijn kenbaar aan den vorm van ’t achterste lichaamseinde: dit splitst zich even achter de kloakopening in 2 korte, afgeronde stukken, ieder ongeveer half zoo dik als het overige lichaam. De kleur, die in den regel door verschillende tinten van bruin varieert, is bij de mannetjes donkerder dan bij de (soms geelachtige) wijfjes.

Met uitzondering van hun laatste levenstijdperk, [656]parasiteeren de Koordwormen voortdurend in verschillende waterdieren. De 0.05 mM. lange larve heeft een cilindervormig lichaam, waaraan men 2 afdeelingen kan onderscheiden: uit de voorste en dikste kan een soort van kop worden uitgestulpt, die met twee kransen ieder van 6 haakjes gewapend is en waaruit bovendien nog een hoornachtig snuitje te voorschijn komt. Deze werktuigen stellen haar in staat de eischaal te verlaten en vervolgens de huid van een Haft- of Kokerjufferlarve, bij voorkeur het dunne geledingsvlies van een der pootgewrichten, te doorboren. Zij dringt door het gaatje naar binnen en klimt door het afwisselend uitstulpen en weer terugtrekken van het kopgedeelte tusschen de spiervezels van den poot omhoog. De parasieten vestigen zich in allerlei deelen van de Insectenlarve, gaan in een rusttoestand over en kapselen zich in, evenals de Spiertrichinen. Met het door hen bewoonde dier worden de jonge Gordiën door Zoetwatervisschen ingeslikt; omgeven door een nieuwe schaal vertoeven zij 5 of 6 maanden in het slijmvlies van het darmkanaal van dezen tweeden gastheer en ondergaan daarna de laatste gedaantewisseling.

Larven van den Koordworm (Gordius aquaticus):—(a) met uitgestulpt, (b) met teruggetrokken kopgedeelte, (c) opklimmend in een poot van de larve van het Haft.—Sterk vergroot.

Ook de Mermitiden zijn tamelijk lang: de wijfjes hebben een lengte van hoogstens 10.5 cM.; de veel minder talrijke mannetjes zijn korter. Vooral in den zomer na een warmen regen gedurende den nacht vindt men deze Wormen des morgens soms bij duizenden aan de oppervlakte van den grond. Door hun plotselinge verschijning hebben zij aanleiding gegeven tot het sprookje van den „wormenregen”. Overigens liggen zij gewoonlijk afzonderlijk of tot kluwens ineengerold in den grond, bewegen zich langzaam, wanneer de aarde besproeid wordt en komen dan voor eenigen tijd aan de oppervlakte. Tegen aanraking verzetten zij zich door een snelle, ontwijkende beweging.

Uit de eieren, die Mermis albicans in den zomer legt, komen eerst in ’t volgende voorjaar larven. Deze dringen, na een kortstondig verblijf in den grond, borend door in de lichaamsholte van Insecten of Insectenlarven, om hier te blijven, totdat de laatste gedaantewisseling heeft plaats gehad. De larven kunnen, in verhouding tot haar grootte (8 mM.), verre reizen doen: bij vochtig weer klimmen zij zelfs in de boomen, om zich o.a. te vestigen in de lichaamsholte van rupsen van den Appelbladroller (Carpocapsa pomonella), die in appels en peren gangen knagen. Het meest komen de Mermis-larven voor in rupsen van Vlinders, veelvuldig ook in Sprinkhanen, bovendien echter in allerlei andere Insecten.

Zeer zonderlinge wezens zijn de Pijlwormen of Vinwormen (Sagitta), die men tegenwoordig meestal als leden van de klasse der Rondwormen beschouwt. Borstelkakigen (Chaetognathi) heeten zij wegens de borstels naast de mondopening, die de rol van kaken vervullen. Uitwendig gelijken zij op vischjes: de vrij duidelijk begrensde kop draagt 2 oogen, de romp aan weerszijden 2 vinvormige verbreedingen; voorbij het midden komt de aarsopening, verder achterwaarts de geslachtsopening, aan ’t einde een horizontale staartvin voor. De Zeepijl (Sagitta bipunctata), die door Slabber het eerst (in 1768 aan onze kust) werd waargenomen, is 30 à 45 mM. lang, over alle zeeën verbreid en een bewoner van de bovenste waterlaag, waar deze Wormen niet zelden groote scholen vormen.

Hakendragende Menschenlintworm (Taenia solium): a) Ware grootte. b) „Kop”, vergr.

Evenals de Trichinen, zijn de Lintwormen zoo populair, dat het ons volstrekt niet gewaagd voorkomt, in goed gezelschap van hen en hun levensloop te spreken. Iedere huisvrouw, die in haar keuken een voldoend sanitair toezicht wil oefenen, zal, om haar doel te bereiken, met deze dieren en hunne onwillekeurige verhuizingen kennis moeten maken. Hierdoor zal trouwens zonder eenigen twijfel belangstelling worden gewekt in den bouw en de levensgeschiedenis van de samengestelde wezens of koloniën van dieren, die men gewoon is Lintwormen te noemen, alsof elk dezer lange linten slechts één dier is. Bovendien is zoo’n wezen, wanneer het, gewikkeld om een plaat glasporcelein, in een schoone flesch met zuiveren spiritus bewaard wordt, volstrekt geen afkeerwekkend voorwerp. Wanneer men liever niet met een Menschenlintworm te maken heeft, kan men zeer goed een wezen van soortgelijk maaksel beschouwen, dat een anderen gastheer bewoonde. Er is keuze genoeg: Honden, Katten, Vorschen, Visschen en nog vele andere dieren kunnen Cestoden leveren. Dat deze niet bij alle menschen afkeer wekken, blijkt uit het gebruik, dat door de gastronomen wordt gemaakt van de met Ingewandswormen gevulde darmen der Snippen: gehakt en behoorlijk gekruid, op stukken brood gebakken, leveren zij een smakelijk gerecht.

Wij zullen beginnen met de beschouwing van de Lintwormen met 4 zuignappen (Taeniidae), een familie, die ook eenige soorten bevat, welke den mensch bewonen. Men is gewoon aan hen een „kop”, een korten draadvormigen „hals” en „leden” te onderscheiden; maar geeft zich daarbij geen rekenschap van de ware beteekenis van het woord „lid”. Sommige soorten van Lintwormen dragen een krans van haken op een kleine, snuitvormige verhevenheid van den „kop”, waardoor het dier in staat is zich beter vast te hechten aan den darm van zijn gastheer tegen wil en dank. Men meene echter niet, dat de soorten zonder hakenkrans minder hardnekkig vast blijven zitten. Het beste bewijs van het tegendeel levert de Hakenlooze Menschenlintworm (Taenia saginata), die over ’t algemeen krachtiger middelen „ter afdrijving” vereischt dan de met een hakenkrans uitgeruste (hiernaast afgebeelde) Taenia solium. De 4 zuignappen om den kop dienen als hechtorganen. Een mondopening en een spijskanaal zoekt men bij den Lintworm tevergeefs; hij deelt met de Stekelsnuitwormen het voorrecht van zonder te eten goed in zijn onderhoud te voorzien, daar het voedsel door de geheele oppervlakte van ’t lichaam langs osmotischen weg naar binnen dringt.

Op den „hals” volgen de „leden”. Die, welke onmiddellijk na den „hals” komen, zijn zeer onduidelijk begrensd; verderop wordt de scheiding steeds duidelijker; aan ’t einde van den „Lintworm”, waar de „leden”, zooals men het noemt, „rijp” zijn, is hun samenhang zoo gering, dat zij één voor één, of ook wel bij tweeën of drieën losjes verbonden, door den gastheer worden uitgeworpen. Ieder die eenige ervaring van Lintwormen heeft opgedaan, zal inzien, dat de „leden” knoppen zijn, die zich van het voorste gedeelte, en wel van den op den „kop” volgenden „hals”, afscheiden. Daarom baat het „afdrijven” van „leden” niet, zoolang de kop, die steeds nieuwe „leden” vormt, in het lichaam achterblijft. Men zag er aanvankelijk bezwaar in den Lintworm als een „stok” of „kolonie” te beschouwen, daar juist de „leden” van de soorten, die den mensch het veelvuldigst onder de oogen komen, zoo weinig den indruk maken van zelfstandige dieren, van individuën. Zij bewegen zich bijna niet, of op geen andere wijze dan losgerukte lichaamsdeelen, bezitten evenmin een mond en een spijskanaal als het samengestelde wezen, waarvan zij deel uitgemaakt hebben en wekken soms, gelijk bij den Kikkerlintworm, geheel den indruk van met eieren gevulde zakken. Eenigszins anders is het gesteld met sommige geslachten van in Visschen levende Lintwormen, welker „leden”, nadat zij losgeraakt en in de vrije natuur gekomen zijn, zich dagen lang flink bewegen. Alle twijfel over den waren aard dezer voorwerpen [663]verdwijnt echter, wanneer men het lintwormstadium in verband met den geheelen ontwikkelingsgang van het dier beschouwt en dezen met de generatiewisseling van vele andere dieren en meer bepaaldelijk met dien der Zuigwormen vergelijkt. Het blijkt dan, dat de Lintworm uit twee zeer uiteenloopende soorten van individuën bestaat, uit leden van twee opeenvolgende generatiën. Van de oudste, van de voedstergeneratie, welker wijze van ontstaan zoo aanstonds beschreven zal worden, bevat iedere Lintworm er slechts één, n.l. den „kop” met zijn ongeleden „hals”, die een tijdlang geïsoleerd blijft, dat is te zeggen, zonder knoppen. Nadat de Lintworm-voedster zich aan haar gastheer heeft vastgehecht, begint zij nakomelingen voort te brengen, die zich als knoppen achtereenvolgens uit het achterste deel van haar lichaam ontwikkelen; dit zijn de zoogenaamde „leden”, die, hoewel zij dikwijls slechts een geringe mate van individualiteit vertoonen, duidelijk de kenmerken van geslachtsdieren dragen; zij vormen dus de laatste generatie, die den geheelen ontwikkelingsgang besluit. De willekeurige levensverschijnselen van de Lintwormen zijn in alle ontwikkelingsphasen zoo gering en beperkt, dat er eigenlijk tegen de zienswijze, dat niet de geheele Lintworm, maar ieder zijner rijpe leden een individu is, geen ander bezwaar kan bestaan, dan de moeite om van een vroegere meening afstand te doen. De actieve levensverschijnselen van den Lintworm bepalen zich tot het verkorten of verlengen van al zijne leden, tot een golvende beweging van den geheelen keten. De „kop”, de voortbrenger van het geheel, een individu van lagere orde, vormt in zekeren zin een orgaan ten dienste van den stok, die derhalve uit individuën van tweeërlei vorm en verrichtingen is samengesteld en wegens deze deeling van den arbeid wel degelijk ook als een eenheid moet worden aangemerkt.

Met het ongewapende oog kan men gewoonlijk reeds in de eerste platte lintwormleden den eierenzak waarnemen; deze bestaat uit een in ’t midden gelegen, overlangschen stam en uit onregelmatige takken, die hiervan naar weerszijden uitgaan. Dit orgaan is in de rijpe leden volgepropt met eieren, door welker dikke, dikwijls dubbele schaal men een bolvormig wezentje kan onderscheiden, dat met 3 paar haakjes gewapend is. Met de uitwerpselen van den gastheer komt de eierenvoortbrengende generatie in de vrije natuur, in privaten, op mesthoopen, op velden en weiden. Hier komen de tallooze eieren ter wereld. Deze zijn door de stevigheid van de schaal in staat om, zonder nadeel voor hun inhoud, niet slechts allerlei wisselingen van weersgesteldheid, van vochtigheid en droogte, maar ook het verblijf te midden van gistende en rottende stoffen te verduren. Zij zijn er op ingericht om door één uit duizend mogelijke, toevallige omstandigheden in een dier te geraken, waar het embryo vrij wordt en met behulp van zijne 6 haakjes zich op weg begeeft ten einde een bepaald lichaamsdeel van den gastheer te bereiken. Tot den ontwikkelingskring, dien de zeshakige larven in haar gastheer doorloopen, behooren ook de toestanden en vormen, die men bijna een eeuw lang onder den naam van „Blaaswormen” als zelfstandige geslachten van dieren in het stelsel een plaats heeft gegeven en die ook aan leeken op dit gebied onder den naam van „finnen” en „waterblazen” bekend zijn.

a) Blaasworm van Taenia solium uit „gortig” of „finnig” varkensvleesch (ook bekend onder den naam van Cysticercus cellulosae). b) Dezelfde met uitgestulpten lintwormkop. 4-voudige vergrooting.

In de vrije natuur komen de jongen niet uit de eieren te voorschijn. Dit geschiedt alleen, wanneer zij in de maag van een bepaald dier geraken, b.v. de eieren van den Kattenlintworm in de maag van een Muis, die van een der Hondenlintwormen in de maag van een Konijn of van een Haas. Onder den invloed van het zure maagsap openen zij zich hier binnen weinige uren en laten het met 6 haken gewapende embryo ontwijken. Kort daarna verlaten de larven haar geboorteplaats, dringen door den wand der maag heen en komen langzamerhand aan in de verschillende organen, waar zij van gedaante wisselen. Meestal is het doel van de reis de lever. Enkele banen zich een weg tot in de beenderen; de larve van de Hersenblaasworm van het Schaap begeeft zich zelfs naar de hersenen. Ter bestemder plaatse aangekomen, omgeeft het nietig kleine diertje, na het afwerpen van de nu nutteloos geworden haken, zich met een hulsel en is dan ongeveer 0.1 mM. lang. Het tweede levenstijdperk, waarin het zich tot een „Blaasworm” ontwikkelt, is nu aangevangen. Het rondachtige lichaam (fig. a) vult zich met een steeds toenemende hoeveelheid vocht, waardoor het meer en meer opzwelt en een blaas vormt, aan welks wand men een net van waterheldere vaten waarneemt, die van de hier plaats hebbende, krachtige stofwisseling getuigen.

a, b) Hakendragende Menschenlintworm (Taenia solium):—a) Kop. b) Leden.—c, d) Ongewapende Menschenlintworm (Taenia saginata): c) Kop. d) Lid.—Vergroot.

Weldra kan men aan dezen wand een binnenwaarts gericht knobbeltje opmerken, het eerste beginsel van een lintwormkop. Deze knobbel bevat een naar buiten geopende holte en kan dus vergeleken worden met een naar binnen omgestulpten handschoenvinger. In de holte zijn de zuignappen en de krans van haken gelegen, zoodat bij het buitenwaarts omstulpen van den knobbel deze deelen naar buiten treden, daar natuurlijk de binnenste oppervlakte van de holte de buitenste is van het uitsteeksel. Na het omstulpen, dat zelden op de verblijfplaats van de finnen geschiedt, ziet men aan den lintwormkop een ongeleden, maar dikwijls gerimpelden hals en een hieraan hangende blaas (fig. b). Bij sommige soorten vertoont de blaas niet één, maar verscheidene instulpingen. Uit ieder van deze ontstaat hetzij een kop, of een blaas, die koppen voortbrengt. Op deze verschijnselen komen wij bij de behandeling der bedoelde soorten terug. Het dier blijft in den toestand van Blaasworm verkeeren, zoolang het genoodzaakt is te blijven op de plaats, waar de blaas ontstond. Indien echter het „gortige” varkensvleesch aan het door de keurmeesters geoefende toezicht ontsnapt en rauw, of na onvoldoende verhitting, door den mensch gegeten wordt, als het met finnen behepte Konijn in de maag van een Hond, de besmette Muis in de maag van een Kat aanlandt, neemt de overgang van den Blaasworm in den eigenlijken Lintworm een aanvang. Op de eerste verandering, het naar buiten treden van den kop, volgt zeer spoedig de tweede, n.l. het verdwijnen van de blaas aan ’t staarteinde, die eenvoudig verteerd wordt. Het dus voorbereide wezen glijdt uit de maag van den gastheer naar een bepaald deel van zijn darm, waar het zich vasthecht en door knopvorming de met geslachtsorganen begaafde leden van de laatste generatie voortbrengt. In den ontwikkelingskring van den Lintworm komen [664]dus de volgende toestanden voor: de met 6 haakjes gewapende larve, de Blaasworm, de Lintwormkop zonder „leden”, de Eigenlijke Lintworm en het afzonderlijke „lid” of geslachtsdier. Daar echter de larve zich direct in een Blaasworm verandert, waaruit de „kop” door knopvorming ontstaat en deze op soortgelijke wijze een keten van „leden” oplevert, moet men eigenlijk 3 generaties onderscheiden, waarvan alleen de laatste geslachtsorganen bezit, terwijl de beide overige ontwikkelingstrappen knoppen vormen.

Wij kunnen nu overgaan tot de beschouwing van eenige belangrijke soorten van het geslacht Taenia. Verscheidene zijn er bij, die zich ontwikkelen uit de Blaaswormen met één knop, welke men nog dikwijls met den naam Fin (Cysticercus) aanduidt. Het meest interesseeren ons natuurlijk de beide Lintwormen, die het veelvuldigst in den mensch aangetroffen worden. Het eerst en het best heeft men Taenia solium (fign. a en b) leeren kennen. Zij bereikt een lengte van 2, soms zelfs van meer dan 3 M. De kop komt met dien van een middelmatige speld ongeveer in grootte overeen. Op een naar voren gericht uitsteeksel bevindt zich een krans van tweeërlei haken, welke zich door hun gedrongen vorm duidelijk onderscheiden van die van andere Taenia’s. De hals is ongeveer 15 mM. lang; het aantal onrijpe en rijpe leden van één stok kan 700, 800 en nog meer bedragen. De vorm der leden is op verschillenden afstand van den kop zeer ongelijk. Eerst in het achterste deel van de reeks verkrijgen zij een werkelijk langwerpige gedaante; bij hen wordt de vertakte eierenzak hoe langer hoe duidelijker zichtbaar, naarmate de dikte van de schaal der hierin aanwezige eieren toeneemt. Aan den eierenzak is deze soort duidelijk te herkennen, daar het aantal zijtakken aan weerszijden slechts 7 à 10 bedraagt en deze zelf weder vertakt zijn.

Dat de mensch, door dezen Lintworm in zich op te kweeken, den door het Zwijn aangevangen taak voltooit, is thans vrij algemeen bekend. Ongeveer 2½ maand nadat de eieren met het voedsel in het Zwijn zijn aangekomen, is de ontwikkeling der finnen in de spieren afgeloopen. Naar men zegt, zijn ook nog in Apen, Honden en eenige andere dieren Blaaswormen van Taenia solium gevonden. Met zekerheid is het gebleken, dat ook bij den mensch, die bij toeval Lintwormeieren heeft ingeslikt, in de spieren zich finnen ontwikkelen; zij kunnen ook in het hart voorkomen en worden tamelijk dikwijls in het oog en in de hersenen aangetroffen.

Naar het schijnt, moeten er na de aankomst van de fin in de maag 3 à 3½ maand verloopen, voordat de eerste rijpe leden van den hieruit ontstaanden Lintworm uitgeworpen worden. Dat een Lintworm 10 à 12 jaar oud kan worden, is zeker; waarschijnlijk kan hij bij behoorlijke verzorging een nog hoogeren leeftijd bereiken.

De Ongewapende Menschenlintworm (Taenia saginata), die 4 M. lang kan worden, is dikker, forscher en meer tot beweging geneigd dan de vorige soort, van welke hij zich zeer duidelijk onderscheidt door het gemis van een hakenkrans aan den kop, die dus geen andere hechttoestellen dan de 4 zeer krachtig werkende zuignappen bezit. De rijpe leden zijn gemakkelijk te herkennen aan den eierenzak, die aan weerszijden 20 à 35 dicht bijeen gelegen takken heeft. De fin (Cysticercus Taeniae-saginatae) bewoont de spieren van het Rund. Door het gebruik van rauw vleesch kan iemand dus een Lintworm krijgen, zoowel wanneer het van een Rund, als wanneer het van een Zwijn afkomstig is. Daar de voedingswijze van de Herkauwers medebrengt, dat zij veel minder dan het Zwijn blootgesteld zijn aan het gevaar van geheele Lintworm-leden met duizenden van eieren in te slikken, komen door en door finnige Runderen en kalveren zelden voor; waarschijnlijk is vooral hierdoor de blaaswormtoestand van de Ongewapende Menschenlintworm zoo lang onbekend gebleven. Des te grooter zorgvuldigheid is er noodig om dezen parasiet te vermijden.

De 4 andere Taenia’s, die als Lintwormen in het lichaam van den mensch waargenomen zijn, zijn minder goed bekend dan de beide reeds genoemde. De gelegenheid om ze te onderzoeken doet zich zelden voor, daar zij in Europa niet gevonden worden; bovendien bestaat er reden om de aanwezigheid van eenige dezer soorten bij den mensch als een afdwaling te beschouwen.

Van de Lintwormen, die, als de vorige, uit blaaswormen met slechts één knop (Cysticercus) ontstaan, zijn eenige, die later den Hond en de Kat bewonen, ook voor ons van belang. Hoewel de Uitgerande Lintworm (Taenia marginata), die in het darmkanaal van den Hond geslachtsrijp wordt, in dezen toestand den mensch niet kwelt, geschiedt dit nu en dan door den blaasworm dezer soort (Cysticercus tenuicollis), die gewoonlijk in het net en de lever van Herkauwers en Zwijnen leeft. Het veelvuldigst vindt men echter bij den Hond den Gezaagden Lintworm (Taenia serrata), die een dubbele reeks van haken, groote en kleine, aan den kop draagt en als blaasworm (Cysticercus pisiformis) Hazen en Konijnen bewoont. De meest gewone Cestode van de Kat is de Dikhalzige Lintworm (Taenia crassicollis), die zich als blaasworm (Cysticercus fasciolaris) in de lever van Muizen ophoudt.

Zeer merkwaardig wegens haar blaaswormtoestand en berucht wegens de schade, door haar in dit levenstijdperk aangericht, is Taenia coenurus, die uitsluitend in den Hond geslachtsrijp wordt. Haar blaasworm (Coenurus cerebralis) houdt zich in de hersenen van het Schaap op en veroorzaakt de „draaiziekte” van dit dier. Bij Schapen, die de eieren van den genoemden Lintworm inslikken, vertoonen zich na 17 dagen [665]de eerste verschijnselen der ziekte. De kleine, met 6 haakjes gewapende larven hebben zich dan reeds in de hersenen ontwikkeld tot blaasjes ter grootte van erwten. Aan deze blaas ontstaat echter niet, gelijk aan de Fin, één enkele lintwormkop, maar dadelijk een groep van 3 of 4 koppen; weldra echter komen er al meer en meer, daar zich nieuwe groepen van koppen vertoonen aan andere gedeelten van de blaas; terwijl deze zich uitzet, ontspruiten nieuwe koppen tusschen de reeds aanwezige, zoodat hun aantal ten slotte verscheidene honderden kan bedragen. Dit gezwel brengt een doodelijke hersenontsteking teweeg; het lijden van het aangetaste dier duurt dikwijls verscheidene maanden en openbaart zich o.a. door allerlei lang aanhoudende, vreemdsoortige bewegingen: ronddraaien, loopen in een cirkel, enz. Om een verdere uitbreiding en het telkens weer opnieuw optreden van de draaiziekte eenigszins te keer te gaan is het noodig den kop van de gestorven of gedoode slachtoffers zorgvuldig te begraven, zoodat de Honden er niet bij kunnen komen. Vroeger wist men niet, dat juist de Honden de ziekte weder op de weide en in den stal kunnen brengen. Thans echter kan men voorzorgsmaatregelen nemen, zoodat er nagenoeg geen andere overbrengers van besmetting overblijven dan vreemde Honden. Wanneer een Hond de hersenen van een draaiziek Schaap verslindt, zullen de hierin aanwezige blazen in de maag zeer spoedig verteren; alle kopjes (soms wel 500) worden vrij en ieder hunner ontwikkelt zich tot een kolonie, die gewoonlijk 35 à 40 cM. lang wordt en dan uit 200 à 220 leden bestaat, doch geruimen tijd blijft leven en voortdurend nieuwe leden vormt. Deze bevatten in rijpen toestand ieder ongeveer 10000 eieren, die, op de weide komend, door de Schapen met het voedsel worden opgenomen. Volstrekt noodig is het dus de Honden, die met Coenurus-lintwormen behept kunnen zijn, van de weide te weren en die, welke het vee helpen hoeden, door afdrijvende middelen van hunne parasieten te bevrijden.

a) Kleinste Hondenlintworm (Taenia echinococcus); vergroot.—b) Broedkapsel van een Echinoccus-blaas met lintwormkoppen op verschillende trappen van ontwikkeling; sterk vergroot.

Een gelukkig niet dikwijls voorkomende parasiet van den mensch en van eenige andere Zoogdieren (Herkauwers, Zwijnen, Apen) is Echinococcus hominis veterinorum, die alle overige blaaswormen in grootte overtreffen kan. Hij is een ontwikkelingstoestand van den Kleinsten Hondenlintworm (Taenia echinococcus), die niet veel langer wordt dan 4 mM. bij een breedte van ⅓ mM. Een hoogst eigenaardig verschil tusschen hem en zijne verwanten is, dat reeds het derde lid in geslachtsrijpen toestand verkeert en gelijke lengte heeft als de beide eerste leden met den hals en den kop der kolonie. De met vocht gevulde blaas, die zich uit de met 6 haken uitgeruste larve ontwikkelt, is, evenals de Coenurus-blaas, de voortbrengster van zeer vele lintwormkoppen. Deze ontstaan op eenigszins andere wijze dan bij de vroeger beschouwde soorten. Naar binnen verdikt zich de wand en vormt op vele plaatsen holle verhevenheden of secundaire blazen, zoogenaamde „broedkapsels” (soms eenige duizenden), aan welker oppervlakte de eerste beginsels van koppen zich als holle wratten ontwikkelen. Deze worden later naar binnen omgestulpt in de broedkapsel, zijn aan haar wand aanvankelijk door dunne steeltjes bevestigd, maar geraken weldra los. De secundaire blaas heeft dan een middellijn van 1 à 1.5 mM. en bevat 12 à 15, zelden meer dan 20 lintwormkoppen. De grootte van de primaire blaas is echter zeer verschillend; soms heeft zij nog geen broedkapsels gevormd, hoewel haar omvang gelijk is aan die van een kipei; soms vangt het bedoelde proces veel eerder aan.—Niet zelden is de Echinoccus-blaas nog verder samengesteld, doordat in de „dochterblazen”, die, aan haar binnenste oppervlakte ontstaan of in de hierbinnen gevormde secundaire dochterblazen zich de broedkapsels ontwikkelen.—Soms blijft de vorming van broedkapsels ondanks deze vertakking achterwege. De blaasworm maakt dan volstrekt niet den indruk van een parasitisch dier, maar ziet er uit als een gewoon watergezwel (hydatide).

Breede Menschenlintworm (Bothriocephalus latus):—a) Voorste gedeelte, b) achterste gedeelte (rijpe leden); beide op ware grootte. c) Kop, vergroot.

Geen der parasieten van den mensch is zoo weinig beperkt in de keuze van een vestigingsplaats als de Echinococcus-blaasworm. Er is bijna geen orgaan aan te wijzen, waarin men hem nog nooit heeft aangetroffen. Zelfs onze beenderen dienen hem soms tot woonplaats. Niet alle organen worden echter evenzeer door hem begunstigd. Het bindweefsel tusschen de spieren, waaraan de Fin de voorkeur geeft, is slechts zelden de zetel van een Echinococcus. Ook in de hersenen en vooral in het oog wordt gene veel vaker gevonden dan deze, die daarentegen de ingewanden, welke de Fin meestal versmaadt, en wel in de eerste plaats de lever, opzoekt. Hier bereikt deze „Grootste Blaasworm” niet zelden den omvang van een kinderhoofd.—Waarschijnlijk is de Hond de eenige drager van Echinococcus-lintwormen; waarschijnlijk heeft dit huisdier aanleiding gegeven tot hun verbreiding over de geheele wereld. Men vindt ze niet minder veelvuldig op IJsland (waar gemiddeld ⅙ à ⅕ van de geheele sterfte aan deze parasieten te wijten is) dan in sommige gewesten van Australië. Ook bij ons zijn zij volstrekt niet zeldzaam. Men kan daarom niet genoeg tegen een al te intiemen omgang met Honden waarschuwen. Licht kan het gebeuren, dat een Hond, die achtereenvolgens den aars van een zijner soortgenooten en de handen of zelfs de lippen van een mensch aanraakt, op deze wijze een lintworm-ei overbrengt.

*

De lijst van Lintwormen, welker bestaan met dat onzer huisdieren en van onszelf ten nauwsten verbonden is, moet nog aangevuld worden met den Kettingworm, Groefkopworm of Breeden Menschenlintworm (Bothriocephalus latus)—, die tot de familie der Lintwormen met twee [666]Zuignappen (Dibothrida) behoort. Het onderscheid is vooral gelegen in den afgeplatten kop, die aan weerszijden met één als hechtorgaan dienende groeve uitgerust is. De meeste soorten leven in geslachtsrijpen toestand in koudbloedige dieren, vooral in Visschen, enkele in Vogels en Zoogdieren. Geen der overige Menschenlintwormen bereikt, als de Kettingworm, een lengte van 5 à 8 M.; hij bestaat dan uit 3000 à 4000 korte en breede leden. De kop is knotsvormig, 1 mM. lang en 0.5 mM. breed.

Betrouwbare berichten over het voorkomen van dezen parasiet buiten Europa heeft men tot dusver slechts van weinige plaatsen, vooral van Noord-Amerika en Japan. Ook in Europa worden slechts enkele landen en gewesten door dezen Worm geteisterd. Hiervan verdienen in de eerste plaats genoemd te worden de kustlanden van de Oostzee, voorts de westelijke kantons van Zwitserland met de aangrenzende districten van Frankrijk. Naar men zegt, is in de Zweedsche provincie Norrbotten nagenoeg iedere kustbewoner, zoo rijk als arm, zoo jong als oud, met dezen parasiet behept. Waarschijnlijk zijn slechts weinige visschers van de Koerische Nehrung er vrij van. In Nederland en België komt hij eveneens voor. In Duitschland werd hij in de kuststreken van Oost-Pruisen en Pommeren, doch ook in Hamburg, Berlijn en Rijn-Hessen gevonden.

Deze opmerkelijke verbreiding leidt al dadelijk tot hot vermoeden, dat de mensch door tusschenkomst van Visschen met dezen parasiet besmet wordt. De juistheid van deze zienswijze is duidelijk gebleken. Braun vond de finnen van den Breeden Menschenlintworm bij de Kwabaal (Lota vulgaris) en nog veelvuldiger bij den Snoek. In Honden en Katten, die hij met deze finnen voederde, kon hij later de aanwezigheid van Lintwormen aantoonen. Ook proeven met menschen leverden positieve resultaten op.

Nagenoeg alle Zuigwormen hebben een bladvormig, afgeplat lichaam, dat van voren, in ’t midden en van achteren van zuignappen voorzien kan zijn. Het spijskanaal is gewoonlijk gaffelvormig en eindigt blind: het heeft wel een mond, doch geen aars. Bij ieder volwassen dier komen in den regel zoowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsorganen voor.

De hoogst ontwikkelde Zuigwormen—de Polystomeën (Polystomeae)—danken hun naam aan het bezit van „vele” (meer dan 2) zuignappen: 2 kleine aan de zijden van ’t voorste, 1 groote of verscheidene kleine aan ’t achterste lichaamsdeel. Zij leven voor ’t meerendeel op de huid of in de kieuwholte van Visschen, dus als „ectoparasieten”. Soms zijn de achterste zuignappen van chitine-haken voorzien, waardoor een betere vasthechting verkregen wordt. De eieren zijn groot en gering in aantal; de jongen ontwikkelen zich direct, d. w. z. zonder gedaantewisseling.

Een van de zonderlingste verschijnselen, die het dierenrijk aanbiedt, geeft het Dubbeldier (Diplozoon paradoxum, fig. a) te aanschouwen. Het bestaat uit twee volkomen gelijke helften, die ieder alle eigenschappen van een volkomen dier bezitten en in het midden van ’t lichaam met elkander verbonden zijn, niet in den trant van de Siameesche tweelingen, maar zóó, dat zij gezamenlijk een kruis vormen. De beide eenigszins spits toeloopende vooreinden hebben ieder een mondopening en daarnaast een paar kleine zuignappen.

Het Dubbeldier leeft op de kieuwen van verscheidene inheemsche Karperachtige Visschen, b.v. van de Blei, den Grondel en den Grondelvoorn. Opmerkelijkerwijze vindt men het Dubbeldier op de kieuwen van den Grondelvoorn steeds vergezeld van een anderen parasiet, die reeds sinds lang Diporpa heet. Door nauwkeurige vergelijking van beide dieren blijkt, dat er tusschen hen een zeker verband moet bestaan, daar het mondeinde met de beide zuignappen en ook het spijskanaal van Diporpa volkomen overeenstemmen met dezelfde lichaamsdeelen bij iedere helft van Diplozoon en beide ook in andere opzichten veel op elkander gelijken. Diporpa is echter veel kleiner en heeft geen voortplantingsorganen. Zeller’s onderzoekingen hebben ons de oorzaak leeren kennen van de overeenkomst der beide wezens. Om een Diplozoon te vormen, voegen twee Diporpa’s zich kruisgewijs aaneen; ieder hunner vat met den middelsten zuignap een knobbel op den rug van zijn metgezel; nadat zij in dezen stand aaneengegroeid zijn, verschijnen de voortplantingsorganen.

De laagst ontwikkelde, in het lichaam van andere dieren (dus „endoparasitisch”) levende Zuigwormen heeten Distomeën (Distomeae), daar zij hoogstens twee zuignappen hebben: de eene, die slechts zelden ontbreekt of onduidelijk is (sommige Monostomiden), omgeeft de mondopening en bevindt zich aan ’t voorste lichaamseinde, de andere (die bij allen Monostomiden ontbreekt) is aan de buikzijde gelegen, soms op korten afstand van den mondzuignap (Distomum), soms aan ’t achterste lichaamseinde (Amphistomum); haken komen nooit voor.

De Distomeën hebben een zeer samengestelden ontwikkelingsgang, die steeds met teeltwisseling en met verhuizing van den eenen gastheer naar een anderen gepaard gaat. De met trilharen bekleede larven, die uit de talrijke, kleine eieren voortkomen, parasiteeren in lagere dieren en brengen langs ongeslachtelijken weg jongen voort; soms volgt hierop een soortgelijke generatie, welker larven, na vele veranderingen ondergaan te hebben, in het lichaam van een Gewerveld Dier (ook wel in dat van den mensch) geslachtsrijp worden; soms bereiken reeds de leden van de tweede generatie op deze wijze het einddoel.

De belangrijkste van alle Distomeën is de beruchte Groote Leverbot (Distomum hepaticum). Deze [667]bereikt een lengte van 16 à 40 bij een breedte van 6 à 12 mM. en bestaat uit een 3 à 5 mM. lang, dik, kegelvormig voorlijf met een dun en breed, bladvormig afgeplat achterlijf, waarvan echter de voorste helft in ’t midden door de hier opgehoopte eieren aanmerkelijk dikker is dan aan den rand. Deze is vuilbruin, het overige lichaam grijsachtig geel; talrijke, achterwaarts gerichte, schubvormige stekeltjes bedekken de oppervlakte en verhinderen het achteruitglijden van het dier, dat zich van de beide zuignappen bedient om te kruipen. De gaffelvormige darm vertoont talrijke zijdelingsche vertakkingen, die met een donkere kleur door de huid heenschemeren, wanneer zij met bloed gevuld zijn. Dit ontleent het dier aan het vaatstelsel van de lever van den gastheer, in wiens galgangen het geslachtsrijp wordt. (De lever van een aan „botziekte” lijdend Schaap bevat soms wel 1000, gemiddeld echter 200 Leverbotten). Vooral treft men dezen parasiet in Schapen aan, soms ook in Runderen en andere Herkauwers, voorts in Paarden, Ezels, Zwijnen, Olifanten, Konijnen, Eekhoorns, Kangoeroes, een enkele maal zelfs in den mensch.

a) Dubbeldier (Diplozoon paradoxum). b) Ei. c) Larve. d) Afzonderlijk levende Diporpa. Vergroot.

Hoe ontzaglijk groot de schade is, die de Leverbot aan de veeteelt toebrengt, blijkt uit de volgende cijfers, die door Leuckart, den ontdekker van de ontwikkelingsgeschiedenis dezer parasiet, worden medegedeeld: „Men schat het aantal Schapen, dat in het jaar 1830 in Engeland door den Leverbot gedood werd, op 1½ millioen, ter waarde van ongeveer 48 millioen gulden. Een enkele schapenfokker leed op deze wijze in 1824 een schade van 3600 gulden”. Volgens Zündel bezweek in 1873 het derde deel van alle Schapen in Elzas-Lotharingen; dit door de Leverbot veroorzaakte nadeel wordt op bijna zes ton begroot. Hoe zeer ook ons vaderland door de botziekte (soms ten onrechte ongans of galligheid genaamd) geteisterd wordt, blijkt uit de volgende opgaven van Prof. Ritzema Bos: „Het natte weer in ’t najaar van 1879 bracht in vele provinciën botziekte mee, en wel in zoo sterke mate, dat, vooral ten gevolge van de daardoor veroorzaakte sterfte, het aantal Schapen in ons geheele land met 11579 stuks verminderde; zulks niettegenstaande in enkele provinciën een tamelijk sterke vermeerdering van het aantal Schapen voorkwam. In de provincie Utrecht alleen bedroeg in 1879 het aantal Schapen ruim een 4000-tal minder dan in ’t vorige jaar. Gedurende de jaren 1880, ’81, ’82 en ’83 verminderde het aantal Schapen, althans in de meeste deelen onzes lands nog meer; hoofdzakelijk werd deze afneming veroorzaakt rechtstreeks door de sterfte tengevolge van de botziekte, maar ook ten deele indirect door deze kwaal, daar door de zieke Schapen slechts weinige lammeren werden ter wereld gebracht, en dan nog maar zelden exemplaren, die sterk genoeg waren om in leven te kunnen blijven. In 1880 verminderde het aantal Schapen, in ons geheele rijk gehouden, met 49895, in 1881 met 55183, in 1882 met 47263, in 1883 met 41667. Eerst in 1884 kan op een vermeerdering van 49428 Schapen in ons land gewezen worden. En hoewel nu de botziekte niet de eenige oorzaak was van de voortdurende vermindering van het aantal Schapen in Nederland, de hoofdreden was zij zeer zeker. In ’t jaar 1881 stierven in de gemeente Gasselte (Drente) ongeveer de helft (omstreeks 1000 stuks) van het geheele aantal Heideschapen door de zoo gevreesde ziekte.”

Reeds voor lang heeft het de aandacht getrokken, dat in sommige jaren de sterfte door botziekte zoo veel grooter is dan in andere. Zulke jaren waren in de geteisterde gewesten altijd zeer vochtig en regenachtig. Zoo was 1816 in geheel Europa een buitengewoon nat jaar en er volgde het rampspoedige jaar 1817 op. Ook is gebleken, dat de Schapen in sommige oorden veel meer aangetast worden dan in andere. Ter verklaring van deze verschijnselen volgt nu de levensgeschiedenis van de Groote Leverbot.

De Leverbot is tweeslachtig; zelfbevruchting is bij haar regel (in tegenstelling van hetgeen men bij andere hermaphroditische Wormen waarneemt). De eieren worden met den drek van het aan botziekte lijdende Schaap uitgeworpen; op een droog terrein gaan zij te niet; om zich verder te ontwikkelen moeten zij direct in het water komen of op een vochtigen grond, die weldra overstroomd zal worden. Hier heeft de groei van het embryo des te schielijker plaats, naar mate de omstandigheden gunstiger zijn en vooral naar [668]mate de temperatuur hooger is. De eieren, die in het laatst van den herfst in ’t water geraken, kunnen door den winter komen, zonder dat zij de geschiktheid om te ontkiemen verliezen. De ⅕ mM. lange larve, die door het losstooten van een dekseltje de eischaal verlaat, heeft een langwerpig peervormige gedaante en is overal met trilharen bedekt. De mond, die zich aan het voorste, spitse uitsteeksel bevindt, verleent toegang tot een zeer weinig ontwikkeld spijskanaal; iets verder ziet men een ✕-vormige, zwarte oogvlek. Vlug zwemmend, vooral aan de oppervlakte van ’t water, zoekt de larve zijn „tusschengastheer” op. Als zoodanig dient een bepaalde soort van Slak, die geheel Europa bewoont, te beginnen bij IJsland en de Faröer, voorts Noord-Azië, de Kanarische Eilanden en Noord-Afrika tot Abessinië; misschien komt zij ook in Australië en Amerika voor, of is hier door zeer nauw verwante vormen vervangen. Het bedoelde 4 à 8 mM. lange slakje—de kleinste Poelslak (Limnaeus minutus)—heeft een eenigszins amphibische levenswijze; het bewoont vochtige plaatsen, niet uitsluitend het water, maar kruipt ook tusschen het mos rond en bij het onderste deel van grashalmen omhoog; bij aanhoudend vochtig weer vindt men het zelfs op lage struiken.

Groote Leverbot (Distomum hepaticum); ⅛ van de ware grootte.—a) Larve; sterk vergroot.

De larven van de Leverbot komen door het ademgat in de mantelholte van de Slak, waar zij een parasitisch leven leiden, het nu overbodige wimperkleed verliezen en allengs veranderen in een eivormigen zak, zonder aanhangsels, mond of darm, die Sporocyst heet. De kiemcellen, die reeds bij de larve in het achterste deel van het lichaam zichtbaar zijn, groeien, splitsen zich en vormen kiembollen, die zich na ongeveer 14 dagen tot nieuwe wezens ontwikkeld hebben. Deze worden naar Francesco Redi, die hen het eerst ontdekt heeft, Rediën genoemd. Zij zijn rolvormig, loopen van voren uit in een kegelvormig kopgedeelte, naar achteren in een allengs dunner wordenden staart, bezitten achter het midden twee korte, zijwaarts gerichte aanhangsels en bevatten een darm, die door een mond met de buitenwereld in gemeenschap staat; voorts merkt men bij haar een opening op, waardoor de langs ongeslachtelijken weg gevormde nakomelingen zich naar buiten begeven. Gewoonlijk levert iedere Sporocyst 12 à 15 Rediën. Deze blijven in de mantelholte van de Slak. Uit hare kiembollen ontwikkelen zich, al naar het jaargetijde, verschillende wezens. In den winter zijn dit nieuwe Rediën, die het lichaam van de oude, maar niet haar gastheer verlaten. Deze Rediën brengen vervolgens, evenals die, welke in het warme jaargetijde uit de Sporocysten komen, kiembollen voort, die zich tot een generatie van Distomen ontwikkelen. De jonge Distomen (nu nog Cercariën genaamd) zijn duidelijk als zoodanig herkenbaar, daar zij, evenals de oude Leverbotten, 2 zuignappen, een mond en een gaffelvormig darmkanaal (zonder zijwaarts gerichte vertakkingen evenwel) bezitten. Zij zijn echter bovendien uitgerust met eenige, uitsluitend voor den larvetoestand bestemde organen, n.l. met een oogvlek en een langen, buigzamen roeistaart, die hun eenigszins het voorkomen van kikkerlarven verschaft; voorts hebben zij aan weerszijden van het spijskanaal een klier, welks afvoerkanaal aan den voorsten rand van den zuignap uitmondt en waarvan het doel weldra zal blijken. Kort na hun geboorte verlaten de Cercariën de in of buiten het water rondkruipende Slak, die hun en 2 (of 3) generatiën van voorouders—Sporocyst en Redia (soms ook nog een Dochter-Redia)—kost en inwoning heeft verschaft. Zij zoeken geen nieuwen gastheer op, maar hechten zich aan grasstengels en aan de laagste gedeelten van andere, op vochtige plaatsen groeiende planten. Hier omgeven zij zich met een hulsel, dat van het afscheidingsproduct der zoo even genoemde zijdeklieren vervaardigd wordt en verliezen den staart. De ingekapselde Cercarie kan geruimen tijd in ’t leven blijven, zelfs wanneer het oord, waar zij zich gevestigd heeft, droog komt te liggen. In de maag van het Schaap, dat de plant met de daaraan gehechte, jonge Distome opeet, zal deze haar hulsel verliezen; van de maag zal zij zich naar den darm en van hier naar de galgangen begeven, waar zij geslachtsrijp wordt.

De Cercariën van andere Distomeën ontwikkelen zich direct uit de kiemballen van de bij een Slak parasiteerende Sporocyst, zonder tusschenliggenden Redia-toestand. Daar zij „gewapend” zijn met een in den mondzuignap gelegen boortoestel, is het haar mogelijk door te dringen in het lichaam van een tweeden gastheer (Schaaldier, Slak, Visch of Amphibiën-larve), waar zij den staart verliezen, zich inkapselen en aangroeien tot Distomeën, die nog geen geslachtsorganen bezitten. Deze zullen, indien haar gastheer verslonden wordt door een dier, dat voor haar verdere ontwikkeling geschikt is, aan de spijsvertering, die haar kapsel oplost, ontkomen. Zij zijn nu in een veilige haven aangeland, vestigen zich in het een of ander orgaan (darm, urineblaas, levergangen) van haar definitieven gastheer en brengen hier de eieren voort, waarmede de nieuwe ontwikkelingskring een aanvang neemt. Een voorbeeld hiervan levert de Kikkerdarmbot (Distomum retusum), die als Sporocyst in de Gewone Poelslak (Limnaeus stagnalis), als ingekapselde Cercarie in de larve van een Kokerjuffer en als geslachtsrijp dier in den darm van een Kikvorsch leeft.

De eenige niet hermaphroditische Zuigworm [Gynaecophorus (Distomum) haematobius] is bovendien merkwaardig, doordat hij bij den mensch parasiteert in den poortader en andere aders van de buikingewanden (milt, darmscheil, endeldarm, urinewegen). Bij de bewoners van vele landen van Afrika (van Egypte tot Kaapland) veroorzaakt hij gevaarlijke ziekten, die dikwijls doodelijk zijn. Volgens Bilharz lijdt minstens de helft van de volwassen bevolking van Egypte aan kwalen, door dezen parasiet veroorzaakt. Het mannetje is 12 à 14 mM. lang en duidelijk afgeplat. De buikwaarts omgebogen randen van zijn lichaam vormen een cilindervormige groeve, waarin zich het slankere, 16 à 19 mM. lange wijfje ophoudt. De zuignappen zijn aan het voorste lichaamsdeel dicht bijeengelegen. [669]

Een vrijzwemmende Trilworm, b.v. de reeds genoemde Melkwitte Platworm, maakt een aangenamer indruk dan de leden der beide vorige orden. Gestadig en regelmatig glijdt hij voort zonder zichtbare, roeiende bewegingen; alleen het buigen van den kop of van den staart doet, als het wenden van het roer een schip, het dier van richting veranderen. Door den microscoop ziet men zijn geheele oppervlakte bezet met uiterst fijne haartjes, die, onophoudelijk heen en weer slingerend, het voortglijden teweegbrengen. De naam, dien Ehrenberg aan de orde gegeven heeft, herinnert aan de strooming, waardoor het dier voortdurend omgeven is. Niet te verwonderen is het, dat deze teer bewerktuigde wezens voor ’t meerendeel in ’t water leven. In grooten getale bewonen zij het zoetwater, hetzij dit stilstaat of in beweging is; in onnoemelijke menigte vindt men ze echter in de zee. Overal, waar aan de kust, hetzij in brak, of in zuiver zout water, ulva’s, bruinwieren en andere algen, zeegrassen en dergelijke planten welig groeien, kan men er stellig op rekenen een menigte Turbellariën te zullen ontmoeten, in de IJszee zoowel als tusschen de keerkringen. Sommige houden zich uitsluitend tusschen de teere takken der algen op, in beschutte, niet sterk aan golfslag blootgestelde bochten; andere ontmoet men tusschen harde corallinen en kalkwieren, waar hun broos lichaam de sterkste slagen van de branding trotseert. Wanneer een steile kust zoo brokkelig is, dat er geen planten kunnen groeien, maken de hier aanwezige Trilwormen, als schuilplaats gebruik van de fijnste spleten in het gesteente. Ook is er nog een kleine groep van Landplanariën, die vooral onder boomschors, in broeikassen, en op bladen in vochtige keerkringsgewesten hun huid tegen uitdroging beschutten. Zelfs zoekt een Braziliaansche soort in den grond Regenwormen op om ze uit te zuigen. Wel is er dus reden om zich te verbazen over de groote verscheidenheid van woonplaatsen dezer organismen, die zoo weinig geschikt schijnen om in verschillende omstandigheden te leven. De Trilwormen worden naar den vorm van ’t darmkanaal dat steeds de aarsopening mist, verdeeld in Rechtdarmigen (Rhabdocoela) en Vertaktdarmigen (Dendrocoela).

*

De onderorde der Rechtdarmigen omvat bijna uitsluitend microscopische Trilwormen, met een recht, blind eindigend darmkanaal, dat met een zeer krachtig gespierd slokdarmhoofd aanvangt. Hoewel het voedsel bij hen in een soort van zak aankomt, moet men zich dezen in den regel niet voorstellen als een gewone maag, daar de geheele ruimte gevuld is met een eiwitachtige massa, die een deel van het organisme uitmaakt; het voedsel wordt er als ’t ware tusschen geschoven en er door verteerd. Een andere eigenaardigheid, die deze Trilwormen met de Vertaktdarmigen deelen, is de aanwezigheid in de huid van tallooze, kleine, staafvormige organen, die, als de „netelorganen” van de Coelenteraten, tot het verdooven en vergiftigen van de prooi dienen.

In stilstaand zoetwater en in de zee leven de Voormonden (Prostomum), bij ons vertegenwoordigd door den in slooten levenden Smallen Voormond (Prostomum lineare). Deze kleine, zeer levendige diertjes verbergen in een niet met het spijskanaal samenhangende holte van het dunnere, voorste deel van ’t lichaam een slurf (a), welke aan die der snoerwormen herinnert en uitgestulpt kan worden om een prooi te bemachtigen. Iets verder naar achteren zijn twee oogvlekken zichtbaar. Ongeveer op het midden van de buikzijde is de mondopening (b) gelegen, waardoor het gespierde slokdarmhoofd naar buiten kan treden, waarmede het diertje zich vasthecht aan den buit, dien het wil uitzuigen, vooral aan microscopische Schaaldieren. In het dikkere, bijna knotsvormige achtereinde bevindt zich een scheede met een ter verdediging dienenden stekel.

Een zeer zonderlinge gedaante (fig. 2) merkt men op bij het geslacht der Rolwormen (Convoluta). Daar de dunne randen van het lichaam naar de buikzijde omgeslagen zijn, hebben deze dieren den vorm van een peperhuisje. De trechtervormige mondholte is aan de buikzijde gelegen achter een blaasje, dat voor een gehoororgaan wordt gehouden. In de noordelijke zeeën, zelden aan onze kust, leeft de Vreemdsoortige Rolworm (Convoluta paradoxa), die meestal 2 à 6, zelden 9 mM. lang is en een bruine kleur heeft. Deze vindt men op een afstand van 2 à 3 M. onder den waterspiegel, als een Naakte Slak kruipend op verschillende planten, vooral op Laminaria’s. Andere soorten zijn in de Middellandsche Zee en in den Atlantischen Oceaan gevonden, hierbij sommige groene, waarvan een merkwaardig geval van symbiose valt te berichten. De groene kleur is geen eigenschap van het dier, maar wordt veroorzaakt door algen, die in het parenchym van den Worm zijn opgenomen. Men kan ze als bestanddeelen van zijn lichaam beschouwen. Evenals alle groene planten, assimileeren zij, d. w. z. bereiden onder den invloed van het licht uit anorganische stoffen (koolzuur en water) organische verbindingen. Tevens vermenigvuldigen zij zich sterk door deeling. Naar alle waarschijnlijkheid nemen de volwassen Rolwormen zelfstandig geen voedsel meer in zich op. Dikwijls blijven zij dagen achtereen stil op dezelfde plaats liggen, in zulk een houding, dat het grootst mogelijke deel van hun lichaam aan ’t licht is blootgesteld. Op deze wijze bevorderen zij het welzijn van de algen; beide partijen profiteeren dus van het „samenleven”.

Rechtdarmige Trilwormen (Rhabdocoela):—Voormond (Prostomum): a) Slurf in teruggetrokken toestand. b) Zuigmond.—2) Rolworm (Convoluta).—3) Draaier (Vortex). Vergroot volgens den aangegeven maatstaf.

Het geslacht der Middelmonden (Mesostomum) is belangrijk door de talrijkheid zijner betrekkelijk groote soorten, die, op enkele uitzonderingen na, het zoetwater bewonen. De mondopening van deze meestal platte dieren is aan de buikzijde gelegen, gewoonlijk nagenoeg in het midden. Het bolvormige slokdarmhoofd, dat hierdoor naar buiten gestoken kan worden, is een krachtig werkend hecht- en zuigorgaan en dienstig tot het grijpen en uitzuigen van levende dieren. Een der fraaiste soorten is de 10 à 15 mM. lange, 4 à 5 mM. breede Grootste Middelmond (Mesostomum Ehrenbergii), die in Nederland nog niet, maar wel in België en de overige landen van Middel-Europa (ook in Rusland) vrij veelvuldig gevonden [670]werd. Hoewel doorzichtig als glas en oogenschijnlijk zeer broos, is hij een van de behendigste en vlugste zwemmers. Op een zeer merkwaardige wijze weet hij zich meester te maken van de betrekkelijk groote Schelpvlooien en Watervlooien, die hij uitzuigt. Het vangen geschiedt ongeveer op dezelfde wijze als dat van Vliegen met onze hand; door den achterrand en de zijranden naar de buikzijde om te vouwen, wordt namelijk een gesloten holte gevormd. In ’t eerst spartelt het gevangen Schaaldier geweldig tegen; weldra gelukt het den Middelmond het slachtoffer met de werking van het krachtige slokdarmhoofd kennis te doen maken. Een aantal Rhabdocoelen, waaronder ook Mesostomum, vervaardigen slijmspinsels om hierin dieren te vangen. Vele leden der onderorde (ook van het laatstgenoemde geslacht) brengen tweeërlei eieren voort: kleine „zomereieren” met een doorzichtige, weeke schaal, die in het lichaam van de moeder uitkomen, zoodat de jongen levend ter wereld verschijnen, en grootere „wintereieren” met een bruine, harde schaal, die als zoodanig het lichaam van de moeder verlaten en geruimen tijd kunnen blijven liggen, zonder dat de geschiktheid om te kiemen verloren gaat. Dit is noodig voor het in stand houden van de soort, daar de genoemde Middelmond en vele andere leden van zijn geslacht en zijn onderorde dikwijls leven in plassen, die gedurende een deel van het jaar geen water bevatten.

Melkwitte Platworm (Dendrocoelum lacteum). 5-voudig vergroot.

Bij de Draaiers (Vortex, fig. 3) is de mondopening, waarop het tonvormig, gespierde slokdarmhoofd volgt, dicht bij het vooreinde van het lichaam aan de buikzijde gelegen. Een drietal soorten van dit geslacht, die men duidelijk met het ongewapende oog onderscheiden kan, komen tamelijk veelvuldig in ons land voor: 1) de 5 mM. lange, 1.5 mM. breede Stompe Draaier (Vortex truncatus), bruinachtig zwart, met afgeknot vooreinde, 2) de 1.5 mM. lange Bonte Draaier (Vortex pictus), geelachtig à donkerbruin, met donkergroenen darm, 3) de gezellig levende, 1.5 mM. lange fraaie Groene Draaier (Vortex viridis), een van de weinig talrijke lagere dieren, die, evenals de meeste planten, hun groene kleur danken aan chlorophyl-korrels.

De eenige Rhabdocoele Trilworm, die men als landbewoner heeft leeren kennen (Geocentrophora sphyrocephala), werd door Dr. J. G. de Man in vochtige aarde, tusschen mos en andere planten, in de nabijheid van Leiden ontdekt. Deze Worm is 1 mM. lang en grijsachtig van kleur, met wit doorschemerenden darm.

De Vertaktdarmige Trilwormen (Dendrocoela) zijn wegens hun aanzienlijker grootte gemakkelijker op te sporen dan de leden der vorige onderorde. Hun gestalte is bladvormig, of herinnert aan die van een Bloedzuiger. Dikwijls is het boom- of netvormig vertakt darmkanaal door de huid heen zichtbaar. De mondopening, die steeds aan de buikzijde gelegen is (bij de Zoetwaterplanariën ongeveer in ’t midden), verleent toegang tot een holte, waarin een buitengewoon rekbare slokdarm geheel kan worden teruggetrokken. Bij het zoeken van voedsel wordt dit orgaan soms zoo ver uitgestoken, dat het doet denken aan een tweeden, witten Worm, die het lichaam van den eersten verlaat. Wanneer men het dier ontleed en deze afdeeling van het spijskanaal geheel afgezonderd heeft, gaat zij voort met zich te bewegen, te happen en te slikken. De volgende afdeeling bestaat bij alle Zoetwaterplanariën uit 3 hoofdstammen, waarvan één naar voren gericht is en twee langs de zijden naar achteren loopen; de hiervan uitgaande, boom- of netvormige vertakkingen eindigen blind. Twee oogen aan ’t vooreinde van ’t lichaam komen voor bij de geslachten Planaria en Dendrocoelum; bij het laatstgenoemde is het voorste deel van den kop bovendien voorzien van 2 als voelers dienende eindlobben. De grootste, inheemsche soort, de reeds genoemde, hieronder afgebeelde Melkwitte Platworm (Dendrocoelum lacteum), wordt evenals bijna al zijne verwanten, onder steenen, tusschen riethalmen en aan den onderkant van bladen van plompen gevonden. De vertakte darm kan men bij het onbeschadigde dier goed waarnemen, daar hij (reeds bij opvallend licht) zich door een zwartachtige kleur van de hem omgevende en bedekkende, witte lichaamsdeelen onderscheidt en nog duidelijker uitkomt, wanneer men het dier in een glas met water plaatst en bij doorschijnend licht met een loupe onderzoekt.—Donkerder van kleur—meestal bruin, dikwijls bruinzwart en zelfs zwart of groenachtig zwart, niet zelden zwart en wit gevlekt—is de evenmin zeldzame, [671]16 mM. lange Veelkleurige Platworm (Planaria polychroa). Door den afgeronden kop onderscheidt hij zich van den—bij ons niet voorkomenden Ruitkoppigen Platworm (Planaria gonocephala), die in Oostenrijk, Zuid-Duitschland en Frankrijk in rivieren en beken gevonden wordt, vooral op plaatsen waar de stroom niet sterk is en de rolsteenen dus geruimen tijd kunnen blijven liggen. Hier zal men gewoonlijk reeds na het omkeeren van eenige steenen den groenachtigen of groenachtigbruinen, 2.5 mM. langen Worm ontdekken, die de breede buikvlakte of zool over den bodem doet glijden en intusschen de beide zijlobben van den kop dikwijls als ooren opheft.

Hoewel het aantal Planariën, die in zoetwater leven, vermoedelijk zeer groot is, zijn er redenen om het aantal zeebewoners nog hooger te schatten. Deze hebben talrijke, groepsgewijs opeengehoopte oogstippen op eenigen afstand van den voorrand; zij zijn bijna alle zeer plat en breed, dikwijls doorschijnend en fraai van kleur. Aan onze kust vindt men niet zelden de van boven bruine, van onderen witachtige, 12 mM. lange, 4 mM. breede Effen Vliesplatworm (Leptoplana trimellaris), die vlug kruipen en zwemmen en ook stevig aan allerlei voorwerpen zich vasthechten kan. Veel grootere en fraaiere Zeeplanariën bevat de Middellandsche Zee.

Vermelding verdienen nog de Landplanariën, voor ’t meerendeel bewoners van warme landen; de eenige in ons werelddeel levende soort, de zeldzame Europeesche Landplanarie (Geodesmus terrestris), werd een enkelen maal ook in ons land gevonden. „Mijne voorwerpen,” schrijft Dr. J. G. de Man, „bereikten, zoo zij zich geheel uitstrekten, de lengte van 25 mM.; het lichaam is dan rolrond, aan de buikzijde afgeplat; de voorste helft, die slanker en dunner is dan de achterste, wordt tastend heen en weer bewogen. Gelijk Naakte Slakken kruipen zij voort en kunnen zich, evenals deze, in hooge mate verkorten en uitrekken. Ook leiden zij een nachtelijk leven: ’s avonds begonnen zij in het vat, waarin zij gehouden werden, heen en weer te kruipen, terwijl zij zich op den dag verborgen hielden. Gelijk sommige Nemertinen hebben zij het vermogen van te spinnen; eenmaal zag ik een mijner dieren aan een gesponnen draad bovenaan den wand van het glas hangen. Van boven zijn zij donkergrauw tot zwartachtig, van onderen vuilwit, uitwendig overal met uiterst korte trilharen bezet, die alleen aan de beide uiteinden van het lichaam iets grooter zijn. Bij prikkeling stoot hij zeer fijne neteldraden uit, die men b.v. tusschen het dekglaasje en het objectiefglas in grooten getale aantreft. Als zintuigen bezit dit dier twee geheel van voren, nabij den voorrand gelegen, eivormige organen, welker voorste helft roodpaars is gekleurd—misschien oogen, misschien gehoorblaasjes. De darmholte doet zich voor als een kanaal, dat van voren naar achteren heenloopt en aan iedere zijde blindzakken afgeeft.” De mondopening is achter het midden gelegen, met tonvormig, zeer gespierd slokdarmhoofd.

Met de rijke fauna van Landplanariën in de vochtige, met oerwouden bedekte gewesten van Zuid-Amerika hebben ons de reizen van Darwin bekend gemaakt. Deze Wormen—o.a. de 4 cM. lange, 2 mM. breede Geoplana tristriata (licht geelgroen met 3 overlangsche, zwarte strepen op den rug)—komen veelvuldig voor op tamelijk vochtige plaatsen, onder hout, schors en steenen, tusschen bladen van bromeliaceën, doch niet in het daartusschen achterblijvende water. Over dag rusten zij, naar het schijnt, en zwerven ’s nachts rond.

Ruitkoppige Platworm (Planaria gonocephala). Vergroot.

Ook in de vochtige wouden van Ceylon zijn Landplanariën ontdekt, o.a. soorten van het geslacht Bipalium, die in staat zijn om te hangen aan een draad, vervaardigd van het slijm, dat aan de oppervlakte van het lichaam wordt afgescheiden.

In tegenstelling met alle overige Platwormen hebben de Snoerwormen (Nemertini) een spijskanaal met afzonderlijke toevoer- of afvoeropening en een gesloten bloedvatenstelsel. Terwijl bij nagenoeg alle leden der vorige orden de mannelijke en de vrouwelijke geslachtsorganen in hetzelfde individu vereenigd voorkomen, zijn de Nemertinen òf mannetjes òf wijfjes. Behoudens deze en andere kenteekenen van hoogere organisatie, zijn zij in vele opzichten aan de Trilwormen nauw verwant en worden met hen dikwijls in één orde samengevat. Ook bij de snoerwormen is de geheele oppervlakte van het lichaam met trilharen bekleed, terwijl bij de Cestoden en Trematoden deze eenvoudige, aan de Infusoriën herinnerende bewegingsorganen reeds gedurende het embryonale leven (of kort daarna) verloren gaan. Alle Nemertinen hebben een zeer langwerpig lichaam, dat bijna nooit volkomen vlak, doch alleen aan de buikzijde een weinig afgeplat is. Aan den voorrand merkt men in den regel 2 groepen van oogen op. Aan het kopeinde (gewoonlijk aan de onderzijde) bevinden zich twee openingen: de onderste is de ingang van het spijskanaal; door de andere staat een holte, waarin een zeer eigenaardige slurf verborgen ligt, met de buitenwereld in gemeenschap. De lengte van dit wapen, dat zeer snel tot op grooten afstand uitgestoken kan worden, is dikwijls gelijk aan ⅔ van de geheele lichaamslengte. Bij vele soorten, die onder den naam Gewapende Nemertinen (Hoplonemertini) in een onderorde worden samengevat, draagt het voorste uiteinde van de uitgestoken [672]slurf een verkalkten priem, welks werking door een gifklier wordt ondersteund. Max Schultze zag dikwijls kleine exemplaren van den Vieroogigen Snoerworm (Tetrastemma obscurum) bliksemsnel den snuit uitsteken en met den priem voorbijzwemmende dieren, b.v. Vlookreeften, wonden. De snuit wordt vervolgens op zulk een wijze teruggetrokken, dat het slachtoffer aan den priem bevestigd blijft. De hierdoor gemaakte wonde verleent toegang aan den geheelen Worm, die den buit leegvreet en b.v. van een Schaaldier slechts het holle chitine-skelet overlaat. Niet zelden verzamelen zich verscheidene Nemertinen om een dier van voldoende grootte, dat één hunner gespiest heeft; zij vallen den buit van verschillende zijden met den snuit aan en deelen de vangst met elkander. Steeds is hun aanval gericht op de buikzijde van het dier, daar deze zachter is en minder weerstand biedt aan het binnendringen van hun wapen. Uit de afbeelding blijkt, dat aan weerszijden van den middelsten priem, die op een soort van voetstuk geplaatst is, verscheidene dergelijke wapens op onregelmatige wijze verstrooid liggen. Deze worden in reserve gehouden en achtereenvolgens in gebruik genomen; men heeft echter nog niet kunnen nagaan, hoe zij zich in de plaats van de oude spits stellen.

Vieroog (Tetrastemma obscurum). Vergroot.

De leden van het geslacht der Vieroogen (Tetrastemma) zijn voor ’t meerendeel klein. De hierboven genoemde (helder perzikbloesemkleurige) soort kan 2 à 3 cM. lang worden en houdt zich in de Europeesche zeeën (ook in de Oostzee en de Noordzee) bij voorkeur tusschen waterplanten op.

*

Als een voorbeeld van de Ongewapende Nemertinen—die men, naar den vorm van den kop en het al of niet voorkomen van een zuigschijf aan ’t achterste deel van ’t lichaam, in 3 onderorden onderscheidt—noemen wij den Reuzensnoerworm (Lineus longissimus), die vooral aan de Engelsche kust niet zeldzaam is en een lengte van 13 M. bij een dikte van 8 mM. kan bereiken.